ゼロコル
背の高い草の中に立っているフェネックギツネ。
フェネックギツネの大きな耳は体温を保つのに役立ちます。血管が拡張すると、体から血液が循環し、拡張した表面積に分散されます。[ 1 ]

キセロコール（ギリシャ語のxēros / ˈ z ɪ r oʊ s /「乾燥した」、ラテン語のcol (ere) 「生息する」に由来）[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]は、砂漠での生活に適応したあらゆる動物を指す一般的な用語です。キセロコールが克服しなければならない主な課題は、水不足と過度の暑さです。水分を節約するため、キセロコールは蒸発を避け、排泄物（尿や糞便）を濃縮します。[ 1 ]キセロコールの中には、水分を節約したり食物から摂取したりすることに長けているため、全く水を飲む必要がないものもいます。砂漠の暑さを逃れるため、キセロコールは夜行性または薄明薄暮性（夜明けと夕暮れ時に最も活動的）になる傾向があります。   

節水

カンガルーラットは一生水を飲まなくても生きることができます。[ 5 ]

蒸発を防ぐ

キセロコル類は、蒸発による水分損失を抑えるための様々なメカニズムを発達させています。哺乳類のキセロコル類は、砂漠以外の地域に生息する同種の動物に比べて発汗量がはるかに少ないです。例えば、ラクダは49℃（120℉）の高温環境でも発汗せずに生き延びることができます[ 6 ] 。また、カンガルーラットには汗腺が全くありません[ 7 ] 。砂漠に生息する鳥類と哺乳類はどちらも、皮膚表面に油分を蓄えており、防水機能と蒸発抑制機能を果たしています[ 8 ] 。

砂漠の昆虫も同様の方法を使っており、クチクラはワックス状になっており、水分の流出を防いでいます。しかし、臨界温度（例えばゴキブリの場合は30℃（86℉））では、クチクラ内のワックス分子が再配置され、透過性になり、蒸発冷却が可能になります。[ 5 ]

フィロメデューサ属などの両生類乾蛙類は、水分の損失を抑えるため、皮膚にワックス状の被膜を持っている。カエルは皮膚の腺から脂質を分泌する。皮膚が乾き始めると、背中の腺の上を手足で動かし、脂質を体に塗りつける。[ 9 ]サイクロラナ属などの他の砂漠両生類は、乾燥期に地中に潜り、脱皮した皮膚で繭を作ることで乾燥を防ぐ。皮膚は剥がれ落ちるのではなく、繭を作るために付着したままである。皮膚の層が積み重なるにつれて、防水性が高まる。[ 9 ] [ 10 ]

蒸発中

砂漠の鳥は汗腺がないが、気管と肺を冷やすパンティングや、喉頭皮を素早く羽ばたかせて口と喉の内側に空気を送る喉ばたきによって、蒸発冷却の恩恵を受けることができる。[ 11 ]カンガルーラットなどの小型哺乳類も同様に蒸発冷却を利用している。呼吸すると鼻から水が蒸発し、鼻腔の表面温度が約24℃（75℉）まで冷却される。低温によって水分が凝結し、失われた水分を部分的に補う。[ 9 ] [ 12 ]このプロセスは呼吸熱交換と呼ばれ、鼻腔壁の表面積が広いときに最もよく機能する。[ 13 ]

一部の動物は、蒸発冷却を利用するために体液を体にかけます。コウノトリ、新世界ハゲワシ、トキなどの乾性鳥類は脚に排尿し、[ 11 ] [ 14 ] 、砂漠ガメは首や前脚に唾液を垂らして体温を保っています。[ 5 ]同様に、多くのげっ歯類や有袋類は唾液を拡散させるために体を舐めますが、これは短時間しか効果がなく、毛皮が非常に湿っている必要があります。[ 13 ]

排泄

尿

砂漠で荷物を運ぶラクダ
アラビアのラクダは水なしで数日間生き延び、最大160キロメートル（100マイル）移動することができます。[ 5 ] [ 6 ]ラクダが水を節約する方法の一つは、非常に濃縮された尿を排泄することです。[ 7 ]

哺乳類（およびほとんどの両生類）は、窒素老廃物を排泄するために、水で薄めた尿素を排泄する。 [ 15 ] [ 16 ]このような乾癬は、尿をできるだけ濃縮して（つまり、最小限の水で）尿素を溶解するように適応している。砂漠の哺乳類は、ネフロンがより長く、より深く入り込んでおり、[ 17 ]また、皮質糸球体と髄質糸球体（糸球体は血液から体液と老廃物の両方が抽出される毛細血管網である）がより小さく、数も少ない。その結果、糸球体濾過率が低下し、全体として血液から腎臓へ送られる水分量が少なくなる。[ 5 ] [ 17 ] [ 18 ]砂漠に生息する哺乳類の腎臓は、尿細管液から水分を再吸収するのにも適しています。糸球体の数は少ないものの、乾皮管では皮質糸球体よりも髄質糸球体が大きい（前者は尿の濃縮に重要な役割を果たす）のに対し、[ 19 ]非乾皮管ではその逆です。砂漠に生息する哺乳類はヘンレループも長く、その構造により尿の濃縮効率はその長さに正比例します。[ 5 ] [ 17 ] [ 20 ]ヘンレループの効率は、血中の抗利尿ホルモンの増加によって高められています。 [ 5 ]

砂漠の両生類は水生両生類よりも多くの窒素を貯蔵することができ、窒素を尿素として排泄するのに十分な水がない場合でもそうします。[ 10 ]アフリカヨシガエルは、窒素をグアニンに変換することで、皮膚の色素顆粒である虹彩細胞に過剰な窒素を貯蔵することができ、虹彩細胞の成分の大部分を占めています。[ 9 ]

爬虫類、鳥類、昆虫、そして一部の両生類は、窒素性老廃物を尿素ではなく尿酸として排泄します。尿酸は尿素よりも毒性が低いため、排泄するために水に溶解する必要がなく、そのため大部分が不溶性です。[ 10 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 20 ]

糞便

ほとんどの動物の糞便は75%以上が水分であるが、乾腸性動物は腸内で水分を再吸収し、より乾燥した糞便を生成する。[ 21 ]例えば、カンガルーネズミの糞便に含まれる水分量は、砂漠に生息しない他のげっ歯類のわずか6分の1に過ぎない。 [ 22 ]昆虫も直腸腺から水分を吸収し、乾燥したペレットを排泄する。[ 21 ]鳥類では、他の脊椎動物と同様に、尿管と直腸の両方が総排泄腔につながり、その壁も水分を吸収する。[ 5 ] [ 8 ]

その他の方法

ラクダは胃の開口部を閉じて2つの区画（水用と食物用）を作ることでさらに水分を節約することができます。[ 23 ]

種子食性の齧歯類は、呼吸による水分損失を減らすため（そして巣穴の過熱を防ぐため）、代謝率を低く保っています。齧歯類の母親は、子のために濃縮乳を生産し、その後、子の薄い尿や糞を食べることで、失われた水分を補給します。砂漠に生息するイヌ科動物やカンガルーも、同様の理由で子の排泄物を食べます。[ 13 ]

オーストラリアのミズガエルは、膀胱に尿を貯めて風船のように膨らませることで水分を節約し、乾季には膀胱を水の貯蔵庫として使います。[ 8 ] [ 10 ]

代替水源

アダックスの顔。カメラを見つめて上唇を上げており、笑っているように見えます。
アダックス（写真）やオリックスなどの一部のレイヨウは、植物から水分を効率的に摂取できるため、水を飲む必要がありません。[ 13 ] [ 24 ]

キセロコール類は食物から多量の吸湿性水分を得る。多くのキセロコール類は水分を豊富に含む植物を食べる。ツチブタは野生のキュウリ（ Cucumis humifructus）から水分を得る[ 25 ]。ラクダは冬に多肉植物や灌木を食べ、2ヶ月間飲まなくても十分な水分を得る[ 12 ] 。オリックス類はアカシアの葉を深夜、水分含有量が最も高くなる時間帯に食べる。暑く乾燥した日中は葉の水分はわずか1%だが、涼しく湿度の高い夜間は40%が水分となる。キセロコール類の中には、多量のシュウ酸を代謝して非常に濃い尿を作ることができるため、塩生植物から水分を得ることができるものもいる。ノミ歯カンガルーネズミは、広く鋭い下の切歯を使って葉の塩分の多い外層を削り取り、塩分の少ない中心部に到達することで、食べる塩生植物（シャッドスケール）の塩分を和らげます。 [ 13 ]

肉食動物は獲物の肉や血から水分を得ます。[ 7 ] [ 13 ]アードウルフ（ハイエナの一種）やミナミバッタネズミなどの昆虫食動物は、自由水からほぼ独立しています。[ 13 ] [ 26 ]

キセロコレスは、食物を分解するための代謝過程から、水分の大部分を得ています。脂肪から得られる水分は、炭水化物から得られる水分のほぼ2倍です。これは、脂肪にはより多くの水素（これが生成する水分量を決定する）が含まれているためです。代謝によって得られる水分は、肺での蒸発によって失われる水分（食物を分解するために酸素が必要になるため、水分量は増加します）を補うのに十分すぎるほどです。[ 5 ] [ 7 ] [ 12 ]

体温調節

形態学

ノウサギなどのキバタン類は大きな耳を持っており、耳を立てるとそこに存在する多数の血管への血流が増加し、熱が放散されるので涼しく過ごすことができる。[ 7 ] [ 27 ]しかし、アラブ首長国連邦のアブダビ近郊の48℃（118℉）の気温では、ケープノウサギは日陰に座って耳を体に隠している。このような天候で耳を立てると、より多くの熱を吸収してしまうからである。[ 28 ]

砂漠の動物は、脂肪が断熱材として働き、熱を保持するため、非砂漠の動物に比べて脂肪が少ない。脂肪はラクダのこぶやバイソンの首など、局所的に存在している。[ 5 ]しかし、毛皮に関しては、砂漠の動物は厚い断熱毛皮を持っており、体への熱伝導を阻害する。[ 7 ]毛皮は均一に分布しているのではなく、腋窩、鼠径部、陰嚢、乳腺に「熱の窓」と呼ばれるまばらに覆われた部分がある。熱は対流と伝導によって熱の窓から放散される。[ 13 ]

同様に、砂漠の鳥は翼下面と脇腹の羽毛が少ない。熱ストレスにより一部の鳥は翼を上げ、露出した皮膚の表面積を増やす。鳥は羽毛を調整して断熱層を作ったり消散させたりしており、ダチョウがその典型である。気温が高いとき、ダチョウは長い背羽毛を上げ、太陽光を遮るバリアを作りながら、皮膚表面を空気が通れるようにする。涼しい夜には、羽毛は下がって絡み合い、皮膚の上に断熱層を閉じ込める。[ 11 ]

丸太の上で日光浴をする赤みがかった金色のトカゲ
このカニンガムトゲオトカゲのような外温動物は、体温を調節するために日光浴をすることが多い。

バロウズ

小型のキセロコルのほとんどは、砂漠の暑さを避けるために巣穴に住んでいます。 [ 29 ]巣穴は微小環境として機能し、地表から50～60cm（20～24インチ）より深い場所では、外部の天候に関係なく、湿度と温度を30～32℃（86～90°F）に維持します。[ 13 ] [ 30 ]巣穴を密閉して湿気を保つ動物もいます。[ 7 ] [ 31 ]

外温動物は、寒い砂漠の夜に暖をとるために巣穴を利用する。[ 5 ]外温動物は通常小型で体温を蓄えることができないため、外界の温度を素早く吸収してしまう。そのため、制御された微小環境が必要となる。例えば、爬虫類は最適温度を超える温度でも活動できるが、寒いと動きが鈍くなる。そのため、彼らは巣穴や岩の割れ目で夜を過ごし、代謝熱を素早く発生させることで暖かい環境を作り出す。[ 5 ] [ 32 ]砂漠のトカゲは、他の動物の巣穴を目的に応じて利用することが多い。[ 9 ]

概日リズム

地上のリスとシマリスを除くすべての砂漠のげっ歯類は夜行性である。[ 13 ]両生類も通常は夜行性であるが、他の多くの乾草類は昼行性であるが、正午には活動を減らし、朝と夕方には活動を増やす。[ 9 ]一部の乾草類は季節に応じて活動パターンを変える。例えば、夜行性のアリは寒い時期には昼行性になる。[ 33 ]

多くの乾草類、特にげっ歯類は夏に夏眠し、より休眠状態になります。 [ 5 ]砂漠に生息する両生類の中には、一度に1年以上も地下で夏眠するものもあります。[ 10 ]冬眠は無気力状態につながるのに対し、夏眠は無気力状態を引き起こすため、体温を測定しなければ一部の動物では気付かれないことがあります。[ 13 ]

日焼け対策

ナミブ砂漠の巣穴から出てきた3匹のケープジリス
ケープジリスが日陰から日陰へと走り回るときには、幅広く平らな尾を背中にかざして日陰を作ります。 [ 13 ]

キセロコールは通常、太陽光を反射し熱の吸収を抑えるため、明るい砂色をしている。[ 32 ]夏に太陽光をより多く反射するため、季節によって体色を変えるものもいる。例えば、アダックスは灰褐色からほぼ白色に変化する。[ 24 ] [ 34 ]イグアナ科のトカゲは、メラニン濃度を変化させることで、はるかに短い時間スケールで体色を変えることができる。穴を掘っているときは色が濃くなり、日光浴をしているときは色が薄くなる。砂漠イグアナとゼブラオオトカゲはどちらも、反射する光の量によって非常に青白く光って見える。[ 32 ]

ほとんどの砂漠トカゲは、腹腔内に黒い腹膜を持ち、紫外線を吸収して内臓へのダメージを防いでいます。[ 9 ]

低木の下の日陰は、昼行性のトカゲの休息場所、鳥の営巣場所、そして日陰の間を移動する昼行性のげっ歯類の一時的なオアシスとなっている。[ 13 ]ラクダや肉食動物などの大型動物も、日中の最も暑い時間帯を日陰で過ごす。[ 29 ] [ 32 ]

砂からの保護

ラクダ、アダックス、カンガルーネズミなどの砂漠の動物は、砂に沈まないように大きな足を持っています。[ 6 ] [ 29 ]フェネックギツネは、足の裏に余分な毛があり、牽引力を高め、熱い砂から身を守っています。[ 35 ]乾燥した環境に生息する動物のほとんどは細身で脚が長く、食料や水を求めて長距離を移動する際にスピードを発揮します。[ 36 ]

砂に対する3つの主な脆弱性は、目、耳、鼻です。[ 37 ]爬虫類や鳥類を含む乾癬動物と一部の両生類と哺乳類[ 38 ]は、砂が目に入らないようにするために、目に瞬膜を持っています。これは、吹き込む砂から角膜を保護し、目から砂を取り除くことができる第3の透明なまぶたです。[ 35 ] [ 38 ]爬虫類もピンホールほどの大きさの目を持っており、弁で保護されています。[ 37 ]ラクダやスナネコなどの哺乳類は、耳に砂が入らないように、長い毛が突き出ています。[ 39 ] [ 40 ]ラクダとサイガも、砂から鼻を保護する適応を持っています。前者は狭い鼻孔を持っており、閉じることができます。後者は、草を食むときに砂が入らないように、鼻孔が広く離れて後ろに位置している大きな鼻を持っています。[ 29 ] [ 36 ] [ 41 ]爬虫類の穴掘り動物の鼻孔も、同様の理由で前ではなく上を向いています。[ 37 ]

スピード

キセロコレは食料と水を求めて長距離を移動する必要があるため、スピードに適応していることが多く、長い四肢と砂に沈まない足を持ち、全体的に細身の体型をしています。[ 36 ]捕食者から身を守る隠れ場所がほとんどないため、砂漠の動物はスピードを防御手段としても利用します。例えば、砂漠のジャックウサギはコヨーテよりもはるかに速く走ることができます。そのため、「普通のオオカミやコヨーテは、追いかけることの無力さを理解しているため、追いかけようとはしません。」[ 37 ]

既知のキセロコル

以下の動物がキセロコルとして知られています:

参照

参考文献

引用

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出典

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