エンテロスポラ・ヌクレオフィラ

エンテロスポラ・ヌクレオフィラ
エンテロスポラ・ヌクレオフィラに感染した桿体細胞の透過型電子顕微鏡写真（N）。核内に胞子を保有している。細胞質内には胞子形成段階は認められない（C）。
科学的分類
界：	真菌
門：	微胞子虫
綱	incertae sedis
属	エンテロスポラ
種：	E. nucleophila
学名
エンテロスポラ・ヌクレオフィラ パレンズエラ、レドンド、カリ、タクボリアン、アロンソ・ナベイロ、アルバレス・ペリテロ、シチャ・ボバディージャ、2014

エンテロスポラ・ヌクレオフィラは、ヨーロッパタイ（ Sparus aurata ）に感染する微胞子虫です。腸管上皮において、主に桿体細胞および腸管上皮細胞の核内で増殖します。また、食細胞を含む他の細胞質においても、上皮下層に生息することがあります。ヨーロッパタイの衰弱性微胞子虫症の原因菌であり、慢性的な病態として重度の成長停止を呈し、通常は細流斃死を伴います。

分類

E. nucleophilaは、真菌に関連する細胞内寄生虫のグループである微胞子虫です。本種はエンテロシトゾーン科に属します。SSUrDNAに基づく系統分類によると、本種はエンテロシトゾーン・ヘパトペナエイ、エンテロスポラ・キャンセリ、エンテロシトゾーン・ビエネウシと共に、よく支持された系統群に分類されます。^{[ 1 ]}微胞子虫の分子に基づく分類では、エンテロシトゾーン科はスズメガ綱内で分岐しますが^{[ 2 ]}、科レベルより上の分類は、現在この門において完全には確立されていません

ライフサイクル

現時点ではヨーロッパヘダイの体内での発生のみが知られている。^{[ 1 ]} E. nucleophilaの近縁種の一部は甲殻類に感染し（例：Enterospora canceriやE. hepatopenaei）、その一部は甲殻類と魚類を宿主とする異種寄生サイクルを有する（例： Desmozoon lepeophtheri [3]）ため、 E. nucleophilaでも同様の交互寄生サイクルが発生する可能性がある。

病理と臨床徴候

E. nucleophilaによる感染は、ヨーロッパヘダイの資源の成長阻害と関連しており、低レベルながら持続的な細流斃死（1日あたり0.1～0.3%、ピーク時には海上生簀あたり最大1%）を伴うことがある。^{[ 1 ]}感染した魚は通常、無気力で悪液質のように見え、変色や時折の鱗の脱落などの非特異的な徴候を伴う。^{[ 1 ]}剖検では、肉眼的病理学的変化として腸管壁の菲薄化と透明化が認められ、末端部に透明または緑がかった液体と白い糞便が蓄積することが多い。この症状は、海上生簀で最初の冬を過ごすヨーロッパヘダイに現れるようである。感染した魚は成長が止まるため、平均して感染していない資源の半分の体重になることがある。^{[ 3 ]}

影響

この病気は2000年代初頭に初めて認識されました。しかし、寄生虫の診断が困難だったため、その存在と影響の認識が遅れたと考えられます。実際、この寄生虫とヨーロッパヘダイの衰弱性微胞子虫症との関連は最近まで報告されていませんでしたが、遡及的研究により1993年に採取されたサンプルで特定されました。^{[ 1 ]}主な臨床症状は重度の感染症でのみ認められ、ヨーロッパヘダイの他の感染症によって大部分が隠される可能性があります。したがって、この病気の真の影響を理解するためのアプローチは、特定の疫学的およびリスク評価研究を実施するための適切な診断方法が開発された後にのみ形成されます。死亡率に加えて、この寄生虫の主な経済的影響は、感染した海上生簀内での感染によって引き起こされるサイズの分離に関連しており、これは非効率的な給餌、収穫時の深刻な生物量および品質の損失につながります

診断

臨床症状および腸管上皮の組織病理学的検査に基づいて仮診断を下すことができます。重症感染症で最もよく見られる所見は、多数の肥大した細胞核と顕著な細胞増殖です。^{[ 1 ]}存在する場合、微小な微胞子虫胞子（1.67 x 1.05 μm）を同定できます。他の微胞子虫症と同様に、胞子の検出はカルコフロールホワイトM2R染色またはルナ染色によって容易になります。^{[ 4 ]} E. nucleophilaのより信頼性の高い確定診断は、分子生物学的手法、 in situハイブリダイゼーション^{[ 5 ]}、およびRT-PCR検査によって可能です。^{[ 6 ]}

治療

現在、 E. nucleophilaに対する承認された治療法はありません。ヒトおよび動物医療に関連する微胞子虫感染症は、通常、アルベンダゾール、メトロニダゾール、またはフマギリンで治療されますが、養殖現場でのこれらの薬剤の使用は規制されておらず、ヨーロッパヘダイの微胞子虫症の治療における有効性は不明です

研究

ヨーロッパヘダイの新興疾患として、E. nucleophila感染症の理解と養殖施設における影響を軽減する方法の探求は始まったばかりです。EUが資金提供しているホライズン2020プロジェクト^{[ 7 ]}は、診断方法の開発と検証、そして疫学研究におけるそれらの使用による疾患に関連する影響とリスク要因の評価など、この感染症に関連するいくつかの目標に取り組んできました。プロジェクトの一環として現在行われている研究は、実験室での感染の伝播と維持、およびin vitro培養のための手段の開発にも焦点を当てています。ゲノム配列決定や治療および診断標的の特定といったより野心的な目標にも取り組んでいますが、現在、実験室での疾患の再現と適切な材料の生成が困難であり、苦戦しています

参考文献

1. パレンズエラ、O.、レドンド、MJ、カリ、A.、タクボリアン、PM、アロンソ-ナベイロ、M.、アルバレス-ペリテロ、P.、およびシチャ-ボバディラ、A. (2014)。新しい核内微胞子虫、Enterospora nucleophila n。 sp. は魚類の宿主 ( Sparus aurata ) に衰弱症候群を引き起こし、Enterocytozoonidae 科の再記述を促しています。内部。 Ｊ．パラシトール。 44:189-203.http://doi.org/10.1016/j.ijpara.2013.10.005
2. Vossbrinck, CR, & Debrunner-Vossbrinck, BA (2005). 微胞子虫類の分子系統学：生態学的、超微細構造的、分類学的考察. Folia Parasitol. 5 2:131-142.
3. アンパロ・ピカード＝サンチェス、M. カルラ・ピアゾン、ナーラ・ホサメルディン・アーメド、ラケル・デル・ポソ、アリアドナ・シチャ＝ボバディラ、オズワルド・パレンズエラ。 2020. Enterospora nucleophila (Microsporidia)に感染した金目鯛 ( Sparus aurata ) の病理と細胞免疫応答。獣医。パソル。

4. ケント、M.；ハーパー、C.；ウルフ、J.（2012）「ゼブラフィッシュにおける潜在性疾患の実証済みおよび潜在的な研究影響」ILARジャーナル、 53 （ 2 ）、オックスフォード大学出版局（OUP ）：126 ～ 134。doi ：10.1093/ ilar.53.2.126。eISSN 1930-6180。ISSN 1084-2020。PMC 3703941。PMID 23382344。S2CID 20772717。NIHMSID：NIHMS488220 。実験動物研究所     

   このレビューではこの研究を引用しています。

   Peterson, T.; Spitsbergen, J.; Feist, S.; Kent, M. (2011). 「ルナ染色：組織切片における微胞子虫胞子の検出のための改良選択染色法」 .水生生物の病気. 95 (2). Inter-Research Science Center : 175–180 . doi : 10.3354/dao02346 . ISSN  0177-5103 . PMC  4097144. PMID  21848126. S2CID  8753938. NIHMSID : NIHMS588 ​​204 .

5. Ahmed NH, Caffara, M., Sitjà-Bobadilla, A., Fioravanti, ML, Mazzone, A., Aboulezz, AS, Metwally, AM, Omar MA, Palenzuela, O. (2019). In situハイブリダイゼーションによるヨーロッパヘダイの核内微胞子虫Enterospora nucleophilaの検出. J. Fish Dis. 42: 809-815. https://doi.org/10.1111/jfd.12993
6. Hossam Eldin N, Abu El Ezz A, Del Pozo R, Metwally A, Omar M, Sitjà-Bobadilla A, Palenzuela O (2017)ヨーロッパヘダイの腸管におけるEnterospora nucleophila（微胞子虫）検出のための診断法の検証. 第18回国際魚類甲殻類疾病会議議事録, p.410. (192-P).
7. 「ParaFishControlプロジェクト」 。2015年9月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。