エオスクス
| エオスクス | |
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| ホロタイプE. lerichei の頭蓋骨 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | アーキオサウルス類 |
| クレード: | シュードスチア |
| クレード: | ワニ形類 |
| クレード: | メタスチア |
| クレード: | 新鉤類 |
| クレード: | ユースキア |
| 属: | †エオスクス・ドロ、1907 |
| 種 | |
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| 同義語 | |
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エオスクス（「暁のワニ」）は、絶滅した真正ワニ形類の、伝統的にガビアロイド（鰐眼）ワニ類とみなされている。ガビアロイド類の中でも最も原始的な部類に属し、ソラコサウルスやエオソラコサウルスといった、この上科の他の既知の種よりも頭頂部に位置していた可能性がある。化石はフランスだけでなく、北アメリカ東部のメリーランド州、バージニア州、ニュージャージー州でも発見されている。標本が発見された地層は、暁新世後期から始新世前期に遡る。
発見
エオスクスという名称は1907年にベルギー国境近くの北フランスで発見された1つの標本に初めて使用され、タイプ種であるエオスクス・レリケイに割り当てられました。[ 2 ]
2つ目の種であるEosuchus minorは、実際には1870年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって発見されたが、 Gavialis属に分類された。Gavialis minorのホロタイプ標本YPM 282は、ニュージャージー州モンマス郡のマナスクアン層から発見された頭蓋骨の断片と孤立した椎骨で構成され、前期始新世のイップシアン期に遡る。種名minorは、全長が5メートルまで成長することもある現代のインドガビアルなど他のガビアロイド類と比較して、最大2メートル以下と推定されるこの動物の比較的小さいサイズを指している。しかし、この種は後に、既知の頭蓋骨の特定の特徴、特に方形骨と関節骨の空気室をつなぐ上皮管から形成された方形骨の大きな気孔に基づいて、 Gavialisとは別種であると認識された。この種をガビアリスと区別すると考えられるもう一つの特徴は、頭頂骨の窓間骨が狭いことである。これはソラコサウルスなどの他のガビアロイドと比較すると比較的滑らかで彫刻がない。 1986年にG. minorに対して新しい属名Thecachampsoidesが提案された。 [ 3 ] T. minorとEosuchus lericheiの密接な関係は常に明らかであったが、 Eosuchusという名前がT. minorの標本に適用されたのは2006年になってからで、具体的にはニュージャージー州のビンセントウン層で発見されたNJSM 15437と呼ばれるかなり完全な標本に基づいており、この標本には目に見える形で露出した脳蓋があり、この属の分類に大いに役立つ。Thecachampsoides minorとEosuchus lericheiの標本を調査した結果、両種の間には多くの類似点が認められた。例えば、前上顎骨間の長い鼻突起、対になった歯骨歯槽、W字型の基後頭骨結節などである。E . minorは、 E. lericheiよりも鼻突起が著しく広い点で異なる。前頭前野は涙腺よりも頭蓋骨の前方に位置している。[ 4 ]
メリーランド州とバージニア州にまたがるアクイア層（暁新世前期に遡る）から発見された他の化石は、より完全な状態である傾向がある。これらの産地から発見された標本の中には、ほぼ完全な頭骨を持つものがあり、エオスクスの系統学的位置をより詳細に把握し、 E. minorを他のガビアロイド類と 区別する上でさらに役立つものもある。
三畳紀の竜脚類は元々エオスクス（Eosuchus）と命名されていましたが、同名のワニ形類とは全く無関係です。このため、後にこの竜脚類の学名はノテオスクス（Noteosuchus）に変更されました。 [ 5 ]
分類
エオスクスはしばしば「胸竜類」と呼ばれます。このグループは、ガビアロイド類の基底的形態を多く含むように構成されており、特定の科に当てはめることはできませんが、真の系統群を形成するものではありません。この属は、翼状骨の隣に薄い下降板を有する点でガビアロイド類とは異なります。
1996年に実施された系統解析により、 Eosuchusは現生のTomistomaなどのトミストミネ類と近縁である可能性が示唆された。この関係を裏付けるさらなる証拠はこれらのワニ類の上腕骨にも見られる。Eosuchusとトミストミネ類はともに深く凹んだ三角胸筋稜を持ち、Gavialisのより三角形の稜とは異なっている。鼻骨と前上顎骨の接触や歯骨と上顎骨の歯数が類似していることも、本属と後のトミストミネ類との間に近縁関係があることを示唆しているように思われるが、これらの特徴はガビアロイド類の歴史の中で後に変化したより原始的な状態を表している。しかしながら、現在ではEosuchusとトミストミネ類の間に近縁関係は存在せず、両者の類似性は単に表面的なもので、これらの特徴はすべてのガビアロイド類に共通する原始形態であり、現代のGavialisなどのより派生した種では失われていると考えられている。
エオスクス・レリケイとエオスクス・マイナーは、リー＆イェイツ（2018）が発表した推定ガビアロイド類の系統関係に関する研究に含まれていた。著者らは、エオスクスはガビアロイド類どころかワニ類でもなく、アルゴチャンプサ属、エオガビアリス属、エオソラコサウルス属、ソラコサウルス属を含む非ワニ類真正軟属クレードに属する可能性が高いと考えた。[ 6 ]
古生物学
エオスクスの両種が発見された地層は、縁海堆積環境で形成されたと考えられており、したがって、これらの動物が生息していた実際の環境を反映している可能性が高い。初期のガビアロイド類はもともと耐塩性のある沿岸型であったという説があり、[ 7 ] 、エオスクスの場合に見られる証拠はこの理論と一致する。E . lericheiの前頭前骨と涙骨の内面は凹面が特徴で、いくつかの海生トカゲ、イグアナ、鳥類では塩腺が収まっている場所であるため、この種が耐塩性を持っていたことを示唆している。[ 8 ] Aquia層USNM 299730で発見されたE. minorの標本の1つには、吻の背面に カキの化石が付着している。
エオスクスの2種が大西洋の両側に生息していたという事実は、これらの個体群が必ずしも地層学的に分離されている必要はなく、地理的に分離されていた可能性を示唆している（つまり、2種の時間的分布が一致する場合）。さらに重要なのは、 2種の生物地理学的分布が異なっていることが、大陸から大陸への大洋横断的な分散の証拠となる可能性があることである。標本が発見された産地の推定年代は非常に類似しているものの正確ではないため、この分散がどの大陸で発生したのかは現時点では不明である。これまで十分に研究されていなかったE. lericheiのホロタイプ標本の最近の再評価では、この標本がより基盤的な種であり、したがってヨーロッパにおけるE. minorの祖先であった可能性が示唆されている。[ 9 ]
参考文献
- ^ Rio, Jonathan P.; Mannion, Philip D. (2021年9月6日). 「新たな形態学的データセットの系統学的解析により、ワニ類の進化史が解明され、長年のインドガビアル問題が解決される」 . PeerJ . 9 e12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC 8428266. PMID 34567843 .
- ^ドロ、L. (1907)。 「ベルギーと地域の爬虫類」。Bulletin de la Société Belge de Géologie、de Paléontologie et d'Hydrology。21：81～ 85。
- ^ Norell, MA; Storrs, GW (1986). 「イェール・ピーボディ博物館所蔵のタイプ化石ワニのカタログとレビュー」Postula 203 : 1– 28 .
- ^ Brochu, CA (2006). 「北米後期暁新世に生息したロングイロストリネ亜科ワニ類、Eosuchus minor (Marsh, 1870) の新組み合わせの骨学および系統学的意義」Journal of Paleontology . 80 (1): 162– 186. doi : 10.1666/0022-3360(2006)080[0162:OAPSOE]2.0.CO;2 . S2CID 85578463 .
- ^ブルーム、ロバート (1925). 「南アフリカの鶯頭上類爬虫類『エオスクス』について」コレッティ、ワトソン著.アルバニー博物館記録. 3 : 300–306 .
- ^ Michael SY Lee; Adam M. Yates (2018). 「ティップデートとホモプラスィー：現代ガビアルの浅い分子的分岐と長い化石記録の調和」 Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 285 (1881) 20181071. doi : 10.1098/rspb.2018.1071 . PMC 6030529 . PMID 30051855 .
- ^ Taplin, LE; Grigg, GC (1989). 「真正ワニ類の歴史的動物地理学：生理学的観点」 . American Zoologist . 29 (3): 885–901 . doi : 10.1093/icb/29.3.885 .
- ^ Burke, PMJ; Boerman, S. A; Perrichon, G; Martin, JE; Smith, T.; Vellekoop, J.; Mannion, PD (2024). 「北西ヨーロッパ後期暁新世のワニ類Eosuchus lericheiの頭蓋内解剖と系統学的位置、およびガビアロイド類の大洋横断分散における潜在的な適応」 . The Anatomical Record . doi : 10.1002/ar.25569 . PMC 11725715 .
- ^ Delfino, M.; Pira, P.; Smith, T. (2005). 「ヨーロッパ暁新世におけるガビアロイドワニ類Eosuchus lericheiの解剖と系統発生」 Acta Palaeontologica Polonica . 50 (3): 565– 580.
