エレミアサウルス

エレミアサウルス
生息範囲：白亜紀後期、マーストリヒチアン
生命回復
科学的分類この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱： 爬虫綱
目： 有鱗目
クレード†モササウルス類
科: †モササウルス科
族: †モササウルス類
属: †エレミアサウルスルブラン他、2012
タイプ種
†エレミアサウルス・ヘテロドントゥス
ルブラン他、2012

エレミアサウルス（砂漠のトカゲ）は、白亜紀後期のマーストリヒチアン期に生息していた絶滅した海生爬虫類のグループであるモササウルス類の属です。この分類群の最初の化石は、モロッコのウレド・アブドゥン盆地で発見された歯で、1952年にカミーユ・アランブールによってモササウルスのものとして。しかし、2012年にアーロン・RH・ルブランと彼の同僚は、アランブールによって最初に記載された歯と同じ地質学的な地域で発見された2つのほぼ完全な骨格から、唯一知られている種であるE.ヘテロドントゥスを記載しました。その後、イスラエル、ブラジル、モロッコのガントゥール盆地 で発見された化石の歯が、

これは比較的小型のモササウルス科で、シンタイプ標本から体長は約5メートル（16フィート）と推定される。頭骨は頑丈で、非常に顕著な異歯性（種小名）を特徴とする。これは他のモササウルス類ではめったに見られない特徴である。この特殊な歯列のため、この動物が何の獲物を食べていたかは不明である。エレミアサウルスの尾椎の解剖学的構造から、高速で遊泳できる捕食者であったことが示唆される。エレミアサウルスは地中海テチス海の南縁に生息していた。この古海洋には、水生脊椎動物の多様性が著しく、温帯で暖かい海洋性気候であった。化石記録は、エレミアサウルスとウレド・アブドゥン盆地内で確認されている他のさまざまなモササウルス類の種との間にニッチ分割があったことも示している。

研究の歴史

モロッコのウレド・アブドゥン盆地の詳細な地図。
モロッコのウレド・アブドゥン盆地とその他の主要なリン酸塩盆地の地図は黄色で示されています。エレミアサウルスのシンタイプが発見された上部クシュIII地域は、反対側の表の右上に黒い星で示されています。

モロッコのウレド・アブドゥン盆地のリン酸塩鉱床は、20世紀初頭から、白亜紀後期マーストリヒチアン期に遡る多数の水生脊椎動物の化石を産出することが知られている。[ 1 ] : [ 2 ] 1952年に発表された論文において、カミーユ・アランブールはこの地域の大規模な改訂を行い、同じ化石脊椎動物のいくつかを記載した。その中で、彼は様々な形態の多数の化石歯に基づき、モササウルス（Leiodon）cf.ancepsという名称でモササウルス類の分類群を記載した。[ 1 ] : 279–282 現在では、以前この分類群に言及されていた小型で細い歯はエレミアサウルスのものであると考えられており、[ 2 ] [ 3 ]一方、大型の歯は同時代のタラソティタンのものであった可能性が高いと考えられています。[ 4 ]

2012年、古生物学者のアーロン・RH・ルブラン、マイケル・W・コールドウェル、ナタリー・バルデは、モロッコのウレド・アブドゥン盆地のリン酸塩鉱床内、より正確にはウェド・ゼムの町の近くにあるシディ・ダウイの地域で発見された2つの標本に基づいて、エレミアサウルス・ヘテロドントゥスを正式に記載した。それぞれUALVP 51744とOCP DEK/GE 112としてカタログ化されたシンタイプは、属の既知の骨格のほぼ全体を代表する2つのほぼ完全な標本である。単一のホロタイプではなくシンタイプを使用する根拠は、最も完全な標本であるUALVP 51744が正確な産地データなしに商業的なフィールドから得られたという事実である。しかし、OCP DEK/GE 112は記載者の一人であるナタリー・バルデによって発掘され、その詳細な地理的・地層学的位置が記録された。この発見に関する正確な地域は、後期白亜紀の上部マーストリヒチアンにあたる上部クッシュIII層に位置し、[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] 、この地域ではモササウルス・ボーゲイ[ 3 ]やタラソティタン・アトロクス[ 4 ]など、他のモササウルス科の恐竜も発見されている。属名エレミアサウルスは、古代ギリシャ語のἐρημία ( eremia、「砂漠」)とσαῦρος ( saûros、「トカゲ」)に由来し、文字通り「砂漠のトカゲ」を意味するかばん語であり、この海生爬虫類が発見された現在のモロッコの乾燥した気候に由来する。種小名heterodontusは、古代ギリシャ語のἕτερος（heteros、「異なる」）とὀδόντος（odóntos 、「歯」）に由来し、合わせて「異なる歯」を意味する。これは、モササウルス類としては珍しい、顎に非常に目立つ異歯性があることを示している。 [ 2 ]

その後の論文、特にこの属が記載された年に発表されたものでは、エレミアサウルスとされる標本がブラジルとイスラエルの地層でも発見されており、これらはウレド・アブドゥン盆地と同じ緯度と時代に相当する。[ 5 ] [ 3 ] 2014年、アンリ・カペッタと彼の同僚は、モロッコのガントゥール盆地でエレミアサウルスの歯の化石が発見され、マーストリヒチアンの地層系列全体を占めていると報告した。[ 6 ] [ 3 ]

説明

他の派生したモササウルス類と同様に、エレミアサウルスは完全に水生生活を送る動物です。そのため、流線型の体、下向きに曲がった細長い尾、2裂した鰭、そして2対のヒレを持っていました。[ 7 ]エレミアサウルスのシンタイプは、モササウルス科としては平均的な大きさを示しています。最も完全な標本であるUALVP 51744は、体長4.5メートル（15フィート）、頭骨は63.5センチメートル（25.0インチ）ですが、いくつかの背椎が欠落していることから、実際の体長は5メートル（16フィート）に近かったことが示唆されています。2番目の標本であるOCP DEK/GE 112は、70センチメートル（28インチ）と測定されたより大きな頭骨の観察に基づいて、当初は体長6メートル（20フィート）に達すると推定されました[ 2 ]しかし、2015年にバルデットらがモロッコで行ったモササウルス類の調査では、この標本の推定サイズは5メートル（16フィート）に縮小された。[ 3 ]

頭蓋骨と歯

モササウルス・ホフマニの頭骨の詳細なスケッチ
エレミアサウルスの近縁種であるモササウルスの頭蓋骨の注釈付き模式図

エレミアサウルスの頭骨は頑丈な造りをしているが、近縁のプログナトドン属に見られるような極端な頑丈さである。[ 3 ]吻は背面から見ると短く円錐形で、最前歯をわずかに超えて伸びている。両顎の歯肉線上には、孔と呼ばれる小さな窪みが一列に平行に並んでおり、顎神経の終末枝を収める役割を果たしている。上顎では、これらの孔は後方に行くほど大きくなる傾向がある。[ 2 ]眼窩前部は頭骨全長の半分よりわずかに大きく、前頭領域が拡大している。[ 3 ]前頭骨の外側表面は凹面で、重なり合った前頭骨と上顎骨に接するように広く平らな背面となっている。前上顎骨-上顎骨縫合の末端より後方では、前上顎骨の長い部分である鼻柱間骨（この骨の歯の背後に伸びる部分）が側方に狭まり、後半分に沿って突出する中央背側キール（隆起した隆起）を有する。方形骨のアブミ骨下突起とアブミ骨上突起は癒合しており、非常に大きく丸みを帯びたアブミ骨窩を有する。後者はこの種の固有形質の一つである。[ 2 ]

モロッコ産のE. heterodontusの歯

下顎は、歯骨に並ぶ歯の大きさに比べて薄い。歯骨の背縁は、側面から見るとわずかに凸状になっている。この凸状は、ほとんどのプログナトドン種ほど顕著ではなく、むしろモササウルスやP. kiandaのそれに似ている。鉤状骨には垂直に向いた大きな後突起があり、これにより骨の背縁は、水平な前端と垂直な後翼の間でほぼ90°の角度になっている。関節骨は、関節窩の後ろで下顎の幅広い長方形の延長部を形成している。モササウルス類の中では例外的に、エレミアサウルスは舌骨を持っているようで、このグループの代表的化石ではめったに見られない要素である。この骨は、後部がわずかに広がっている。[ 2 ]

エレミアサウルスは前上顎骨に1本の歯、上顎骨に12～13本の歯、歯骨に15本の歯、翼骨に未知の数の歯を持つ。[ 2 ]この分類群は非常に顕著な異歯性によって特徴付けられ、顎の歯は多くの点で形状と大きさが異なっている。[ 2 ] [ 3 ]このような特徴を持つモササウルス類として他に知られているのは、おそらくティロサウルス亜科のカイカイフィルで、これもマーストリヒチアン後期のものだが、現在の南極大陸から発見されたものである。[ 8 ]顎の前部では、歯はまっすぐで円錐形である。中央に向かうにつれて、歯は刃状で横方向に圧縮されており、前面と背面の両方に鋸歯状の隆起面（切断縁）を持つ。顎の後部では、歯は非対称で、滑らかなエナメル質を有する。翼状歯は後方に湾曲するにつれて次第に大きくなる。吻の前部では、上顎と下顎の歯が互いに密着し、隣接する歯冠間の骨に歯間痕跡を残す。[ 2 ]

頭蓋後骨格

エレミアサウルスの正確な椎骨数は不明です。最も完全な標本であるUALVP 51744は、多くの背椎と尾椎を欠いていますが、頸椎は保存されています。しかし、頸椎を除けば、いくつかの椎骨と頭蓋後部の部分はよく保存されており、動物の全体像を視覚化することができます。肋骨は後方に向かって小さくなり、第1背椎と第2背椎では肋骨の数が多く幅広ですが、その後短く細くなります。側面から見ると、いくつかの大きな胸肋骨が肩甲骨の背縁を覆い隠し、肩甲骨の背縁によって形成される弓状構造を不明瞭にしています。[ 2 ]

エレミアサウルスの尾椎はプロトサウルスに最も類似している。最も顕著な特徴としては、尾が腹側へ偏向していること、尾の神経棘が扇状になっていること、および異常に長い一連の仙椎（変形した仙骨）があることが挙げられる。中間尾椎の数が少なく、多数の仙椎を有するのはエレミアサウルスに特有である。プロトサウルスと同様に尾が腹側で偏向していることや、尾椎列の同じ領域に広範囲の神経棘があることから、エレミアサウルスでは背びれの初期葉がプロトサウルスほど発達していないものの、同様に発達していたことが示唆される。仙椎数の増加など、これらの比率の変化は、高速で追跡する捕食者であったことを示唆しており、プロトサウルスの椎骨比率に収束している。[ 2 ]

肩甲骨と烏口骨は関節窩の前でしっかりと縫合されているように見える。この同じ窩はまたわずかにドーム状になっており、この分類群のもうひとつの際立った特徴である。この窩の後方では、肩甲骨の後縁が背側に伸びて肩甲骨刃の後縁を形成するが、これはクリダステスに似ている。肩甲骨の外側は幅広く、滑らかで平らである。上腕骨は高さと幅がほぼ同じで、幅が高さよりも広いモササウルスやプロトサウルスと異なる。すべてのモササウルス科と同様に、腸骨稜は前傾した円筒形の突起に縮小している。腸骨の遠位端は拡大しており、恥骨および坐骨と関節するための面を備えている。脛骨は長方形の要素で、前後方向よりも近位方向に長い。腓骨は鐘形で、遠位端は近位端よりもはるかに幅広く、この点で腓骨の両端の幅が狭いモササウルスやプロトサウルスとは異なる。また、この骨は脛骨の約4分の3の長さであり[ 2 ]、腓骨が脛骨と同じ長さであるティロサウルスやプラテカルプスとは異なる。 [ 9 ]足根骨の既知の要素の中で最大のものは、距骨であると解釈されている。この骨は腎臓形で、背側に有茎状の腓骨面がある。指骨は細長い紡錘形で、中程度に拡大した骨端線を持ち、モササウルスやプロトサウルスに見られる頑丈なブロック状の比率とは異なる。[ 2 ]

分類

モササウルス・ボーゲイの骨格標本
プロトサウルス・ベニソニの骨格標本
エレミアサウルスはモササウルス科の恐竜で、モササウルス属（上図、同時代の種M.ボーゲイとともに描かれている）やプロトサウルス属（下図）とともにモササウルス族に分類されます

2012年にルブランらが行った分類群の正式な説明にある複数の系統樹の1つで、エレミアサウルスはプロトサウルス族の姉妹グループとして配置された。[ 2 ]プロトサウルスは、1967年にデール・ラッセルが彼の科学論文「アメリカ産モササウルスの系統学と形態学」で初めて立てた分類群であり、彼はこれに基づいて北米のモササウルス科のほとんどを改訂した。[ 9 ]この族の妥当性は、ゴードン・L・ベル・ジュニアが主導したモササウルス上科の系統学的改訂が公式に発表された1997年から疑問視され始め、多系統であるため時代遅れであると考えられた。[ 10 ]ルブランらによる研究(2012)は、モササウルス亜科を削除することは必ずしも無効ではないものの、分類階層のすべてのランクに適用されるタイプ属の一般原則に従わないこと、そしてプロトサウルス亜科の当初の診断が現在では時代遅れであると主張した。そこで著者らは、プロトサウルス亜科をモササウルス亜科のシノニムとし、特に内部の板に存在する鶏冠を介した様々な頭蓋骨の特徴に基づいて、エレミアサウルスをモササウルスとプロトサウルスを含むクレードに配置することを提案した。 [ 2 ]モササウルスの妥当性は直ちに受け入れられ、2012年にルブランらが提案したエレミアサウルスの配置は、その後の様々な研究でも維持されるだろう。[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

2017年に行われたモササウルス類の系統解析では、複数の解析を用いて最も有効な分類を見つけ出しました。グループ化が一貫して記録されていれば、それが真の分類である可能性が高いからです。[ 15 ]ほとんどの系統樹では、エレマイサウルスはモササウルス亜科に属するとされていますが、[ 16 ]その後の研究で改良された後でも、その分類は変わりませんでした。[ 15 ]以下は、マジア＆カウ（2017年）によるモササウルス亜科の最新の主要な系統解析からのクラドグラムです。[ 15 ]これは、シモエスら（2017年）によるより大規模な研究の改良版であると自称されています。 [ 16 ]

モササウルス亜科

ダラサウルス・ターネリ

古生態学

緑藻類の中の様々な水生動物の絵
上部白亜紀におけるウレド・アブドゥン盆地の海洋動物相の復元

モロッコのウレド・アブドゥン盆地の堆積物は、マーストリヒチアン期に地中海テチス海の南縁部の大部分を占めていた。[ 3 ]赤道沿いの北緯20度から南緯20度に位置し、温帯気候は北緯30度から40度にあった古海洋の北縁部よりも暖かかった。[ 5 ]この場所は、エンコドゥスやストラトドゥスなどの様々な硬骨魚からクレタラムナ、スクアリコラックス、ロンボドゥスなどの軟骨魚まで、非常に多様な水生脊椎動物の生息地となっている。[ 4 ]エレミアサウルスが発見された正確な場所には、すでに多数のモササウルス類が生息していたことが知られており、ウレド・アブドゥン盆地内では10属以上が確認されている。分類群内で歯の構造が大きく分化していることから、捕食者が互いの競争を避けるために異なるニッチを占有するというニッチ分割が起こったことが示唆される。例えば、この地域で確認されているモササウルス類の中には、グロビデンスやカリノデンスなど、貝類を砕くための鈍い歯を持つものがあり、一方モササウルス、タラソティタン、プログナトドンなどのモササウルス類は、より大きな獲物を狩るために特殊化した歯列を持っている。[ 3 ] [ 4 ]エレミアサウルスの具体的な食性は不明であるが、他の頑丈な歯を持つモササウルス亜科からの分岐は、モロッコに生息していたより大型の同時代人が利用しなかった食料源に特化していたことを示唆している。[ 2 ] [ 3 ]他にも海生有鱗目が知られており、ウミモニターのパキヴァラヌスや、おそらくウミヘビのパレオフィスが挙げられる。ボスレミディダエ科のウミガメが多数確認されている。ザラファサウラを除いて、プレシオサウルスはこの地域ではほとんど見られません。[ 5 ]

参照

参考文献

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さらに詳しい情報

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