フェリックス・デレル

フェリックス・デレル
生まれる1873年4月25日
パリ、フランス[ 1 ]
死亡1949年2月22日（1949年2月22日）（75歳）
パリ、フランス
教育リセ コンドルセ、リセ ルイ ル グラン、ボン大学
知られているバクテリオファージの発見とファージ療法。
配偶者マリー・ケア
父親ユベール・オーギュスタン・フェリックス・ヘレンス・デレル
受賞歴ライデン大学名誉博士号。レーウェンフック勲章(1925)
科学者としてのキャリア
フィールド微生物学
機関グアテマラシティ総合病院、ライデン大学、パリパスツール研究所、イェール大学、トビリシ研究所

フェリックス・デレル（1873年4月25日 - 1949年2月22日）はフランスの微生物学者である。彼はバクテリオファージ（細菌に感染するウイルス）の共同発見者であり、ファージ療法の可能性について実験を行った。[ 2 ]デレルは応用微生物学というより広い概念への貢献でも知られている。[ 3 ]

デレルは独学で微生物学を学びました。1917年、彼は寒天培地上の細菌に「目に見えない拮抗物質」を加えると、細菌の死滅領域が生じることを発見しました。この拮抗物質は、現在ではバクテリオファージとして知られていますが、シャンベルラン濾過器を通過することができました。彼はこれらのウイルス懸濁液を正確に希釈し、最高希釈度（最低ウイルス濃度）ではすべての細菌が死滅するのではなく、死滅した微生物の領域が点在することを発見しました。これらの領域を数え、希釈率を掛け合わせることで、元の懸濁液中のウイルス数を計算することができました。[ 4 ]彼は新しいタイプのウイルスを発見したことに気づき、後に「バクテリオファージ」という用語を考案しました。[ 5 ] [ 6 ] 1918年から1921年にかけて、デレルはコレラ菌を含む他のいくつかの細菌種に感染する様々なタイプのバクテリオファージを発見しました。[ 5 ]バクテリオファージは腸チフスやコレラなどの疾患の潜在的な治療薬として期待されていましたが、ペニシリンの開発によりその期待は忘れ去られました。1970年代初頭以降、細菌はペニシリンなどの抗生物質に対する耐性を獲得し続けており、重篤な感染症の治療におけるバクテリオファージの使用への関心が再び高まっています。[ 7 ]

バイオグラフィー

幼少期

フェリックス・デレルの出生地については議論があるが、現在の研究ではフランス生まれと結論づけられている。[ 8 ]フェリックス・デレルの父、ユベール・オーギュスタン・フェリックス・ヘレンス・デレル[ 9 ]は、フェリックスが6歳の時、30歳で亡くなった。デレルは7歳から17歳までパリの学校に通い、リセ・コンドルセ高等学校やリセ・ルイ・ル・グラン高等学校にも通った。1891年の秋、デレルはドイツのボンに旅行し、ボン大学の講義に数ヶ月出席した。16歳から24歳の間、デレルは母親からもらったお金で広範囲に旅行した。16歳の時、彼は自転車で西ヨーロッパを旅し始めた。17歳で学校を卒業した後、彼は南米を旅行した。その後、彼はトルコを含むヨーロッパの旅を続け、そこで20歳のときに妻のマリー・ケアーと出会った。

24歳で娘をもうけたデレルは、家族と共にカナダに移住した。自宅に実験室を作り、書籍や自身の実験を通して微生物学を学んだ。亡き父の友人の影響で、カナダ政府からメープルシロップからシュナップスへの発酵と蒸留に関する研究の委託を受けた。父の友人はパスツールが「発酵の研究で良いスタートを切ったので、あなたにも興味深いかもしれません」と助言した。彼はまた、医学の学位も実務経験もなかったにもかかわらず、地質学探検隊の衛生兵として働いた。兄と共にほぼ全財産をチョコレート工場に投資したが、すぐに倒産した。[ 10 ] [ 11 ]この時期に、デレルは最初の科学論文「植物における炭素形成について」を1901年5月号の「ル・ナチュラリスト・カナディアン」に発表した。デレルは論文の中で、彼の実験の結果は炭素が元素ではなく化合物であることを示していると主張した。[ 12 ]

グアテマラとメキシコ

貯金がほとんどなくなり、次女が生まれた頃、彼はグアテマラ政府の契約に基づき、グアテマラシティの総合病院で細菌学者として働きました。彼の仕事の中には、当時恐ろしい病気であったマラリアと黄熱病に対する防御策を組織することなどがありました。また、コーヒーノキに発生する真菌感染症を研究し、土壌を酸性化することが効果的な治療法となることを発見しました。副業として、バナナからウイスキーを作る方法を見つけるよう依頼されました。過酷で危険な田舎での生活は家族にとって辛いものでしたが、冒険心旺盛なデレルは、「文明化された」診療所の無菌環境よりも、「現実の生活」に近い場所での仕事を楽しんでいました。彼は後に、この出来事が科学者としての道の始まりだったと述べています。

1907年、彼はメキシコ政府から発酵に関する研究を続けるよう申し出を受け、家族と共にユカタン州メリダ近郊のサイザル麻農園に移住しました。彼と家族は病気にかかりましたが、1909年にはサイザル麻シュナップスの製造法を確立しました。

フランスへの帰国

サイザル麻シュナップスの大量生産機械はパリに発注され、彼はそこで機械の製作を監督しました。一方、余暇にはパスツール研究所の研究室で無給で働いていました。間もなくメキシコの新工場の運営を打診されましたが、「退屈すぎる」と断りました。しかし、彼は農園で発生したイナゴの大量発生を、イナゴ自身の病原菌を使って食い止めようと試みました。彼はイナゴの腸から病原菌を抽出したのです。この革新的なイナゴ駆除方法は、Bt菌としても知られる バチルス・チューリンゲンシスを用いた現代の生物学的害虫防除の先駆けとなりました。

デレルと家族は1911年初頭にパリへ移住し、パスツール研究所の研究室で無給の助手として再び働きました。同年、コッコバチルスを用いてメキシコイナゴの蔓延を阻止する試みが成功したという研究結果が発表され、科学界で注目を集めました。 [ 3 ]

アルゼンチン

その年の終わり、落ち着きのないデレルは再び旅に出ました。今度はアルゼンチンで、これらの成果をより大規模に検証する機会を得ました。こうして1912年と1913年、彼は球菌を使った実験でアルゼンチンイナゴの大量発生と闘いました。アルゼンチンは彼の成功に一貫性がないと主張しましたが、彼自身は完全な成功であると宣言し、その後、この方法を実証するために他国に招かれました。

フランスとファージ

第一次世界大戦中、デレルとその助手たち（妻と娘たちも含む）は連合軍向けに1,200万回分以上の医薬品を製造しました。当時の医療は、今日の水準と比較すると原始的でした。エドワード・ジェンナーが開発した天然痘ワクチンは、入手可能な数少ないワクチンの一つでした。梅毒に対する主な抗生物質は、ヒ素を主成分とするサルバルサンでしたが、重篤な副作用がありました。一般的な治療法は、水銀、ストリキニーネ、コカインでした。その結果、1900年の平均寿命は45歳となり、第一次世界大戦によってこの状況が改善されることはありませんでした。

1915年、イギリスの細菌学者フレデリック・W・トワートは、細菌に感染して死滅させる小さな因子を発見しましたが、それ以上の探求はしませんでした。一方、デレルは1917年9月3日に「目に見えない、赤痢菌に拮抗する微生物」の発見を発表しました。デレルによるファージの分離は以下のように行われます。

  1. 栄養培地が細菌に感染し、培地が不透明になります。
  2. 細菌はファージに感染して死に、新しいファージが生成され、培地は透明になります。
  3. 培地は磁器フィルターを通して濾過され、細菌や大きな物体は阻止され、小さなファージだけが通過します。

1919年初頭、デレルは鶏の糞便からファージを分離し、鶏チフスの流行を治療することに成功しました。[ 13 ]鶏でのこの実験の成功を受けて、彼はヒトへの最初の臨床試験の準備が整ったと感じました。1919年8月、ファージ療法によって赤痢が治癒した最初の患者が誕生しました。その後も多くの患者が治癒しました。

当時、ファージが何であるかを正確に理解していた者は誰もいなかった。デレル自身でさえも。デレルは、ファージとは細菌を何らかの形で餌として増殖する生物であると主張した。一方、ノーベル賞受賞者のジュール・ボルデを筆頭とする研究者たちは、ファージは細菌に既に存在する無生物の化学物質、具体的には酵素であり、類似のタンパク質の放出を促し、その過程で細菌を死滅させるという説を唱えた。こうした不確実性に加え、デレルがヒトに対して躊躇なくファージを用いたため、彼の研究は多くの科学者から絶えず批判にさらされた。 1939年にヘルムート・ルスカが電子顕微鏡で初めてファージを観察するまで、その真の姿は解明されなかった。

1920年、デレルはコレラとペストの研究のためインドシナへ旅し、年末に帰国した。公式にはまだ無給の助手だったデレルは研究室を失っていたが、後にパスツール研究所の副所長アルベール・カルメットとの口論が原因だと主張した。生物学者エドゥアール・ポゼルスキはデレルに同情し、自分の研究室の椅子を（文字通り）貸してやった。1921年、彼はカルメットを騙して、自分の研究についてのモノグラフ「バクテリオファージ：免疫におけるその役割」を研究所の公式出版物として出版することに成功した。翌年、西ヨーロッパ中の医師や科学者がファージ療法に高い関心を持ち、様々な病気に対して試験して成功した。細菌は単一のファージに対して耐性を持つようになるため、デレル氏は異なるファージ株を含む「ファージカクテル」の使用を提案した。

ファージ療法はすぐにブームとなり、医学界の大きな希望となりました。1924年1月25日、デレルはライデン大学から名誉博士号[ 14 ]と、10年に一度しか授与されないレーウェンフック・メダルを授与されました。特に後者は彼にとって重要なものでした。なぜなら、彼の崇拝者ルイ・パスツールが1895年に同じメダルを受賞していたからです。翌年、彼はノーベル賞に8回ノミネートされましたが、受賞は一度もありませんでした。[ 15 ]

エジプト

ライデン大学で臨時職を務めた後、デレルはアレクサンドリアにあるエジプト衛生・海上・検疫評議会に職を得た。この評議会は、ペストとコレラのヨーロッパへの蔓延を防ぐために設置され、特にメッカとメディナから帰還するイスラム教徒の巡礼団の衛生上の懸念に重点を置いていた。

インド

デレルは1920年にインドシナを訪れた際にペストに感染したネズミから採取したファージをペスト患者に使用し、効果があったと主張した。大英帝国は彼の研究結果に基づき、大規模なペスト撲滅作戦を開始した。

1926年、インド駐在のイギリス政府はハフキン研究所での試験用に抗ペストファージを要請した。研究所はファージの維持に苦労していた。デレルはエジプトの検疫局を無給休暇で解雇し、自費でボンベイへ赴いた。

ハフキン研究所は、イスラム教徒やヒンズー教徒の反感を買う可能性のある、豚の胃と牛の筋肉を浸軟させたマーティンの培地を使用していませんでした。研究所の培地は、ヤギの組織の塩酸分解物を使用していました。デレルは、パパインの供給源であるパパイヤジュースで分解することでこの問題を解決しました。

その後、ハフキン研究所所長代理のJ・モリソン中佐はファージの有効性を確信するようになった。モリソンはインド政府に書簡を送り、デレルを招聘し、彼を「完璧な技術者であり、最も刺激的な働き手」と評した。

デレルはコレラの研究のためインドに戻った。彼はハフキン研究所の副所長レジナルド・マローン少佐と、カルカッタのキャンベル病院で実験を行ったM・N・ラヒリと共同研究を行った。キャンベル病院チームは、パトナで研究していたロシアの細菌学者イーゴリ・ニコラス・アシェショフ（1891-1961）とも協力した。実験は病院内と野外の両方で行われた。

デレルと同僚たちは、多くの巡礼者で賑わうキャンプ近くの井戸にファージを散布した。その結果、キャンプにおけるコレラの症例数は大幅に減少した。ファージはアッサムとベンガルの村長たちに指示書とともに配布された。

しかし、当時はガンジーのサティヤーグラハ運動がインド人の非協力を招いていた時期でした。多くの指導者が協力せず、効果を報告する者もさらに少なかったのです。その結果、この実験は1937年に中止されました。[ 16 ]

アメリカと商業的失敗

デレルは翌年、英国政府からインドでの勤務要請を受けたが、イェール大学の教授職をオファーされていたため断った。一方、欧米の製薬会社は独自のファージ医薬品の製造に乗り出し、実現不可能な利益を約束していた。

この傾向に対抗するため、デレルはフランスのファージ生産会社を共同設立し、その資金をファージ研究に再投資することに同意した。しかし、市販のファージ医薬品の成果が不安定だったため、どの企業も生産上の問題に悩まされていた。

生産上の問題は、ファージがまだほとんど理解されていなかった時代にファージを大量生産しようとしたことに起因する可能性が高い。ファージが損傷していたか、濃度が低すぎた可能性もある。また、誤った診断によって、対象とする宿主細菌に適応していない不適切な種類のファージが使用されていた可能性も考えられる。ファージの治癒効果に関する多くの研究も、設計と実施が不十分であった。

この状況により、科学界の多くの有力者がデレルに反旗を翻すことになった。デレルの気性の荒さが他の科学者の敵になったとされ、事態はさらに悪化した可能性がある。

ソビエト連邦

1934年頃、デレルはグルジアのトビリシを訪れました。彼はソビエト連邦で英雄として歓迎され、東部諸州を襲った疫病からの救済に関する知識をもたらしました。 1934年にはトビリシ国立大学から名誉博士号を授与されました。[ 17 ]

デレルがスターリンの招待を受け入れた理由は2つあると考えられる。第一に、彼は共産主義に熱中していたと言われていた。第二に、デレルは1923年にトビリシ研究所の創設者であり友人でもあるジョージ・エリアヴァ教授と研究できることを喜んでいた。 [ 18 ]エリアヴァは1926年にパリのパスツール研究所を訪れた際にデレルと親しくなり、その機会を利用してファージについて学んでいた。

デレルは約1年間、トビリシ研究所で断続的に勤務した。彼は著書『バクテリオファージと回復現象』をスターリン同志に捧げたほどで、1935年にトビリシで執筆・出版された。実際、デレルは研究所の敷地内に別荘を建て始めていたことから、トビリシに永住する計画を立てていた可能性がある。この建物は後にNKVDのグルジア本部となる。[ 19 ]

デレルの運命は、エリアヴァが秘密警察長官ラヴレンチー・ベリヤと同じ女性と恋に落ちたことで一変した。エリアヴァはスターリンの粛清によって人民の敵として糾弾され、処刑された。その結果、デレルはトビリシから逃亡し、二度と戻ることはなかった。彼の著書は発行禁止となった。

デレルの経歴におけるジョージア時代については、作家であり医学者でもあるデイヴィッド・シュレイヤー・ペトロフが調査している。

フランスへの最終帰国

ファージ療法は、あらゆる問題を抱えながらも、両軍の兵士たちの安全、少なくとも感染からの安全確保を目的とした軍事的努力によって、急速に発展しました。しかし、デレルはこの発展を心から喜ぶことはできませんでした。彼はフランスのヴィシーでドイツ国防軍によって自宅軟禁状態に置かれたからです。彼はこの時間を利用して、著書『実験の価値』と800ページに及ぶ回顧録を執筆しました。

D-デイ後、新しい抗生物質ペニシリンが広く知られるようになり、西側諸国の病院で使用されました。ファージ療法よりも信頼性が高く、使用も容易だったため、副作用や耐性菌の問題にもかかわらず、すぐに第一選択の治療法となりました。しかし、ファージ療法はソビエト連邦諸国では、その解体まで一般的な治療法として残っていました。

フェリックス・デレルは膵臓癌に侵され、1949年にパリで忘れられた人として亡くなりました。彼はフランスのオーブ県サン＝マル＝アン＝オットに埋葬されました。[ 20 ]

1960年代、ノーベル財団が発表した、ノーベル賞受賞に値するにもかかわらず、何らかの理由で受賞を逃した科学者のリストに、フェリックス・デレルの名前が掲載されました。デレルは10回もノーベル賞候補に挙がりました。 [ 21 ]

遺産

デレルは、理論微生物学のみならず応用微生物学における重要な問題に対する独創的なアプローチで広く知られるようになりました。同時に、自己宣伝、誇張した成功の主張、そして抜け目のない財務管理によって、広く非難されました。また、権力のある上級科学者たちの間で敵を作る才能も持ち合わせていました。

デレル博士の主要な功績は、生物学における分子革命におけるファージの利用にあります。マックス・デルブリュックと「ファージグループ」は、バクテリオファージを用いて分子生物学の起源となる発見を行いました。遺伝子発現の性質とその制御に関する初期の研究の多くは、フランソワ・ジャコブ、アンドレ・ルヴォフ、ジャック・モノによってバクテリオファージを用いて行われました。実際、ジェームズ・ワトソンはDNA構造の研究を始める直前、サルバドール・ルリアの研究室でバクテリオファージ関連のプロジェクトに携わり、博士号を取得していました。主要な生物学上の発見におけるファージの利用に関するより詳細な説明は、 「バクテリオファージ」のページをご覧ください。

最古の応用微生物学者の一人であるデレルの微生物中心の世界観は、その先見性で注目されている。なぜなら、微生物はバイオレメディエーション、微生物燃料電池、遺伝子治療、その他人間の健康に関連する分野でますます重要な役割を果たしているからである。[ 3 ]

同名の人物

カウドウイルス目バクテリオファージのグループであるヘレレウイルス科は、フェリックス・デレルに敬意を表して命名されました。

パリ16区には彼の名前を冠した通りがある。

文学ノート

シンクレア・ルイスがポール・ド・クライフの学術的協力を得て執筆した小説『アロースミス』は、ある程度デレルの生涯に基づいています。ダヴィド・シュレイヤー＝ペトロフの小説『フランスの小屋』（ロシア語：Frantsuzskii kottedz h）は、ソビエト・グルジアにおけるデレルの体験を詳細に描いています。

本

  • 1946.病気の流行: Le Choléra。フランス語。 F. Rouge & Cie SA、ローザンヌ。OCLC  11221115
  • 1938年。伝染病による感染症のフェノメヌ・ド・ラ・ゲリソン。マッソンら、パリ。OCLC 5784382 
    • G.エリアヴァによるロシア語翻訳。 1935年。バクテリオファグ・イ・フェノメン・ヴィズドロヴレニヤ・ティフリス・ゴス。大学（トビリシ国立大学、トビリシ、ジョージア）OCLC 163085972 
    • G.エリアヴァとの共訳（グルジア語）。1935年。（サマーズWC、1999年、165ページ参照）
  • 1933. Le Bactériophage et ses Applications Thérapeutiques。ドイン、パリ。OCLC 14749145 
    • 英語訳。GHスミス共著。1930年。『バクテリオファージとその臨床応用』 p. 165–243。チャールズ・C・トーマス出版社、イリノイ州スプリングフィールド。OCLC 347451 
  • 1929年。『コレラの練習曲』。インプレッションA. セラフィニ、アレクサンドリア。OCLC 15864352 
    • 英語訳、RHマローン、MNラヒリ共著。1930年。『アジアコレラ研究』 Thacker, Spink & Co., Calcutta. OCLC 25936856 
  • 1926. Le Bactériophage et Son Comportement。マッソン・エ・シー、パリ。OCLC 11981307 
    • 英語訳、GHスミス共著。1926年。『バクテリオファージとその行動』ウィリアムズ・アンド・ウィルキンス社、ボルチモア。OCLC 2394374 
  • GHスミス共著。1924年。『自然感染症における免疫』ウィリアムズ・アンド・ウィルキンス社、ボルチモア。OCLC 586303 
  • 1923年。組織の防御。フラマリオン、パリ。OCLC 11127665 
  • 1921.バクテリオファージ: 免疫の役割。マッソンら、パリ。OCLC 14794182、インターネット アーカイブ 
    • ドイツ語翻訳、1922 年。バクテリオファージと免疫の獲得。 F. Vieweg & Sohn、ブラウンシュヴァイク。OCLC 36920828 
    • 英語訳、1922年『バクテリオファージ：免疫におけるその役割』ウィリアムズ・アンド・ウィルキンス社/ウェーバリー・プレス、ボルチモア。OCLC 14789160 

参考文献

  1. ^デュブランシェ A (2017).フェリックス・デレル自伝 1873-1949 (フランス語)。パリ: 国際医療協会。ISBN 978-2-86728-015-3。
  2. ^ Keen EC (2012). 「ファージ療法：治療への概念」 . Frontiers in Microbiology . 3 : 238. doi : 10.3389/fmicb.2012.00238 . PMC 3400130. PMID 22833738 .  
  3. ^ a b c Keen EC (2012年12月). 「フェリックス・デレルと微生物の未来」. Future Microbiology . 7 (12): 1337–9 . doi : 10.2217/fmb.12.115 . PMID 23231482 . 
  4. ^ D'Herelle F (2007年9月). 「赤痢菌に拮抗する目に見えない微生物について：F. D'Herelle氏による短い報告、Roux☆氏による発表」 . Research in Microbiology . 158 (7): 553–4 . doi : 10.1016/j.resmic.2007.07.005 . PMID 17855060 . 
  5. ^ a b Ackermann HW (2009). 「ウイルス学の歴史：バクテリオファージ」 .一般ウイルス学百科事典. アカデミック・プレス. p. 3. ISBN 978-0-12-375162-1。
  6. ^「この拮抗微生物は、赤痢菌が存在しない培地では培養できない。加熱殺菌した赤痢菌を攻撃しないが、生理食塩水で洗浄された細胞の懸濁液中では完全に培養される。これは、抗赤痢微生物が偏性バクテリオファージであることを示している。」Felix d'Herelle (1917) An invisible microbe that is antagonistic to the dysentery bacillus (1917) Comptes rendus Acad. Sci. Paris 2010年12月2日閲覧
  7. ^ Shors T (2008). 『ウイルスを理解する』 マサチューセッツ州サドベリー: Jones & Bartlett Publishers. p. 591. ISBN 978-0-7637-2932-5。
  8. ^デュブランシェ A (2017).フェリックス・デレル自伝 1873-1949 (フランス語)。パリ: 国際医療協会。ISBN 978-2-86728-015-3。
  9. ^ Summers WC (1999年6月10日).フェリックス・デレルと分子生物学の起源.イェール大学出版局. p. 3. ISBN 978-0-300-17425-0。
  10. ^ Summers WC (2016). 「フェリックス・ユベール・デレル（1873-1949）：科学的精神の歴史」 .バクテリオファージ. 6 (4) e1270090. doi : 10.1080/21597081.2016.1270090 . PMC 5221746. PMID 28090388 .  
  11. ^アイルランド 2023、36ページ。
  12. ^アイルランド 2023、35ページ。
  13. ^ Dublanchet A, Bourne S (2007年1月). 「ファージ療法の壮大な物語」 .カナダ感染症・医療微生物学ジャーナル. 18 (1): 15–8 . doi : 10.1155/2007/365761 . PMC 2542892. PMID 18923688 .  
  14. ^ Jaarboek der Rijksuniversiteit te Leiden 1924 : Promotiën 1923 年 9 月 17 日から 1924 年 7 月 12 日まで、Faculteit der Geneeskunde、Doctoraalgeneeskunde、p. 134
  15. ^アイルランド 2023、64ページ。
  16. ^ Summers WC (1993). 「インドにおけるコレラとペスト：1927～1936年のバクテリオファージ調査」（PDF） . Journal of the History of Medicine and Allied Sciences . 48 (3): 275– 301. doi : 10.1093/jhmas/48.3.275 . PMID 8409365. 2021年1月26日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2018年10月11日閲覧。 
  17. ^ 「1918年以来、イヴァネ・ジャヴァヒシヴィリ・トビリシ国立大学が授与した名誉博士号」（PDF）トビリシ国立大学. 2023年10月28日時点のオリジナルよりアーカイブ（PDF）. 2023年10月28日閲覧。
  18. ^ Parfitt T (2005). 「ジョージア州：バクテリオファージ療法の意外な拠点」. The Lancet . 365 (9478): 2166– 2167. doi : 10.1016/S0140-6736(05)66759-1 . PMID 15986542. S2CID 28089251 .  
  19. ^ Kuchment A (2012). 『忘れられた治療法』 Springer. pp  . 34. ISBN 978-1-4614-0250-3。
  20. ^アイルランド 2023、91ページ。
  21. ^ノミネーションアーカイブ. Nobelprize.org. 2019年3月3日閲覧。

参考文献

  • アイルランドT（2023年6月29日）『The Good Virus』ホッダー＆スタウトン社。ISBN 978-1-5293-6524-5。

さらに読む

この記事には、Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Licenseに基づいてライセンスされているものの、 GFDLに基づいてライセンスされていないCitizendium の記事「Félix d'Hérelle 」の資料が組み込まれています。
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Félix_d%27Hérelle&oldid=1334371912」より取得