受精
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精子と卵子の融合

受精または受精（綴りの違いを参照）は、生殖受精、同性婚、受精とも呼ばれ、[ 1 ]配偶子が融合して接合子が生じ、新しい個体または子孫への発育が開始されることです。[ 2 ]配偶子の融合前に起こる授精や受粉などのプロセスも非公式に受精と呼ばれることがありますが、 [ 3 ]これらは技術的には別のプロセスです。受精と新しい個体の発達のサイクルは、有性生殖と呼ばれます。被子植物の重複受精では、半数体の雄配偶子が2つの半数体極核と結合して、栄養受精のプロセスによって三倍体の一次胚乳核 を形成します。

発見

古代アリストテレスは、男性と女性の体液の融合によって新しい個体が形成され、形態と機能が徐々に出現すると考え、これをエピジェネティック（後成的）と呼んだ。[ 4 ]

1784年、スパランツァーニはカエルの接合子形成には雌の卵子と雄の精子の相互作用が必要であることを証明した。[ 5 ] 1827年、カール・エルンスト・フォン・ベーアは初めて獣類哺乳類の卵子を観察した。 [ 4 ]ドイツのオスカー・ヘルトヴィヒ（1876年）はウニの精子と卵子の核の融合について記述した。[ 5 ]

進化

受精の進化は減数分裂の起源と関連しており、どちらも真核生物に起源を持つ有性生殖の一部である。ある仮説では、減数分裂は有糸分裂から起源したとされている。[ 6 ]

植物の受精

陸上植物であるコケ類では、受精はアーケゴニウム内で行われます。このコケは遺伝子組み換えされており、アーケゴニウム内の未受精卵が青色を発色します。

植物の受精に関与する配偶子は、精子（雄）細胞と卵子（雌）細胞である。様々な植物群は、雄配偶体と雌配偶体によって産生された配偶子が結合し受精する方法が異なっている。コケ植物やシダ植物などの陸上植物では、精子と卵子の受精は造卵器内で起こる。種子植物では、雄配偶体は花粉粒内で形成される。受粉後、花粉粒は発芽し、花粉管が成長して胚珠（珠門）に侵入する。精子は花粉から花粉管を通って胚珠に運ばれ、そこで卵子が受精する。顕花植物では、2つの精細胞が花粉管から放出され、2つ目の精細胞と胚珠の中心細胞（2つ目の雌配偶子）との間で2回目の受精が起こる。[ 7 ]

花粉管の成長

運動性の動物精子とは異なり、ほとんどの種子植物の精子は運動性がなく、花粉管によって胚珠まで運ばれ、そこで精子が放出されます。[ 8 ]花粉管は柱頭を貫通し、花柱の細胞外マトリックスを伸長して子房に到達します。その後、花托の近くで、胚珠壁の開口部である卵門から胚珠を突き破り、花粉管は胚嚢に「突如」飛び込み、精子を放出します。[ 9 ]花粉管の成長は雌蕊からの化学的シグナルに依存すると考えられていましたが、このメカニズムは1995年までほとんど解明されていませんでした。タバコ植物を用いた研究により、花粉管の成長を促進するTTSタンパク質と呼ばれる糖タンパク質ファミリーが明らかになりました。 [ 9 ]砂糖を含まない花粉発芽培地と精製されたTTSタンパク質を含む培地の両方で、花粉管は成長しました。しかし、TTS培地では、花粉管は無糖培地の3倍の速度で成長しました。[ 9 ] TTSタンパク質を半生体内受粉した雌しべの様々な部位に置いたところ、花粉管がタンパク質に向かってすぐに伸びるのが観察されました。TTSタンパク質を産生する能力を欠くトランスジェニック植物では、花粉管の成長が遅く、稔性も低下しました。[ 9 ]

花粉管の破裂

シロイヌナズナにおいて、花粉管が破裂して精子が放出される過程は、雌性配偶体からのシグナルに依存していることが示されています。胚珠に存在するFERタンパク質キナーゼと呼ばれる特定のタンパク質は、活性酸素種（ROS）と呼ばれる反応性の高い酸素誘導体の産生を制御します。ROSレベルは、胚珠が花粉管を最も受容する開花期に最も高く、発育期および受精後に最も低くなることがGFPによって示されています。[ 8 ]多量のROSは花粉管内のカルシウムイオンチャネルを活性化し、これらのチャネルが大量のカルシウムイオンを取り込むようになります。このカルシウムの取り込み増加により花粉管が破裂し、胚珠内に精子が放出されます。[ 8 ]植物にジフェニルヨードニウムクロリド（DPI）を与えた雌蕊給餌試験では、シロイヌナズナのROS濃度が抑制され、花粉管の破裂が防止されました。[ 8 ]

顕花植物

受精後、子房は膨張し始め、果実へと発達する。[ 10 ]複数種子の果実では、各胚珠との合婚に複数の花粉粒が必要である。花粉管の成長は、栄養（または管）細胞質によって制御される。花粉管は、柱頭と花柱に沿って成長する際に、雌組織を消化する加水分解酵素を分泌する。消化された組織は、成長する際に花粉管の栄養源として使用される。子房に向かって花粉管が成長する間、生殖核は分裂して2つの別々の精核（染色体の半数）を形成する[ 11 ] - したがって、成長中の花粉管には3つの別々の核、2つの精核と1つの管が含まれる。[ 12 ]精子は相互に連結しており二形性があり、多くの植物では大きな精子が管核にも連結しており、相互に連結した精子と管核が「雄性生殖ユニット」を形成します。[ 13 ]

重複受精は被子植物（顕花植物）における過程であり、各花粉管からの2つの精子が胚珠内の雌性配偶体（胚嚢と呼ばれることもある）の2つの細胞を受精する。花粉管が配偶体に入ると、花粉管の核は崩壊し、2つの精細胞が放出される。2つの精細胞の1つが卵細胞（配偶体の底部、珠門付近）と受精し、二倍体（2n）の接合子が形成される。これが実際に受精が起こる時点であり、受粉と受精は2つの別々の過程である。もう一方の精細胞の核は配偶体の中心にある2つの半数体極核（中央の細胞に含まれる）と融合する。結果として生じる細胞は三倍体（3n）である。この三倍体細胞は有糸分裂によって分裂し、種子の中に栄養豊富な組織である胚乳を形成する。[ 7 ]胚乳に寄与する2つの中心細胞母核（極性核）は、卵子も生み出した単一の減数分裂産物から有糸分裂によって生じる。したがって、三倍体胚乳の遺伝的構成に対する母体の寄与は、胚の2倍である。

原始的な顕花植物の一種であるNuphar polysepalaは、精子が母方の2つの核ではなく1つの核と融合することで生じた二倍体の胚乳を持つ。被子植物系統の発達初期には、この生殖様式の重複が起こり、7細胞・8核の雌性配偶体と、母方と父方のゲノム比が2:1の三倍体胚乳が生じたと考えられている。[ 14 ]

多くの植物において、果肉の発達は受精した胚珠の割合に比例します。例えばスイカの場合、正常な大きさと形の果実を作るには、約1,000粒の花粉が柱頭の3つの裂片に均等に散布される必要があります。

自家受粉と他家交配

他殖、交雑、そして自家受粉は、それぞれ異なる戦略であり、それぞれに利点とコストが異なります。植物種の推定48.7%は、雌雄異株または自家不和合性の絶対他殖植物です。[ 15 ]また、顕花植物の約42%は、自然界において混合交配システムを示すと推定されています。[ 16 ]

最も一般的な混合交配システムでは、個々の植物は単一の種類の花を咲かせ、果実には自家受粉したもの、他殖したもの、あるいは複数の種類の子孫が含まれることがあります。他殖受粉から自家受粉への移行は、植物における最も一般的な進化的変化であり、多くの独立した系統で繰り返し発生してきました。[ 17 ]顕花植物の約10～15%は、主に自家受粉します。[ 17 ]

花粉媒介者や交配相手が稀な状況では、自家受粉には生殖保証という利点がある。[ 17 ]そのため、自家受粉は定着能力の向上につながる可能性がある。種によっては、自家受粉が何世代にもわたって持続しているものもある。Capsella rubellaは自家受粉する種で、5万～10万年前に自家和合性になった。[ 18 ] Arabidopsis thalianaは主に自家受粉する植物で、野生での異系交配率は0.3%未満である。[ 19 ]ある研究では、自家受粉がA. thalianaでおよそ100万年以上前に進化したと示唆されている。[ 20 ]長年定着した自家受粉植物では、有害な突然変異のマスキングと遺伝的変異の生成はまれであり、そのため何世代にもわたって減数分裂装置を維持するのに十分な利点が得られそうにない。したがって、自然界では自家受精が、よりコストの低い減数分裂型の無性生殖に置き換えられると予想される。しかし、長年定着した自家受精植物において、減数分裂と自家受精が生殖の一形態として実際に存続しているのは、各世代において減数分裂によってもたらされる生殖細胞の形成過程におけるDNA損傷の効率的な組換え修復という直接的な利益と関係している可能性がある。

動物の受精

受精のメカニズムはウニやマウスを用いて広く研究されてきました。この研究は、精子と適切な卵子がどのようにして互いを見つけるのか、そしてどのようにして1つの精子だけが卵子に侵入し、その内容物を送達するのかという疑問に取り組んでいます。受精には、種特異性を保証する3つの段階があります。

  1. 走化性
  2. 精子活性化/先体反応
  3. 精子と卵子の接着

内部 vs. 外部

動物（より具体的には脊椎動物）が体内受精を使用するか体外受精を使用するかの検討は、多くの場合、出産方法に依存する。ニワトリなどの厚いカルシウムの殻、または厚い革のような殻を持つ卵を産む卵生動物は、一般的に体内受精によって繁殖するため、精子は卵子の厚い保護層である三次層を通過せずに卵子を受精する。卵胎生および胎生動物も体内受精を使用する。一部の生物は抱合によって繁殖するが、一部のサンショウウオのように体内受精を使用することもある。体内受精の利点には、配偶子の無駄が最小限であること、個々の卵子が受精する可能性が高くなること、卵子の保護期間が長いこと、選択的受精であることなどがある。多くのメスは長期間精子を貯蔵する能力があり、自分の望むときに卵子を受精させることができる。

一方、三次膜が薄い、あるいは全くない卵子を産む卵生動物は、体外受精法を用いる。このような動物は、より正確には卵子生動物と呼ばれる。[ 21 ]体外受精は、接触を最小限に抑え（病気の伝染リスクを低減する）、遺伝的変異を拡大できるという利点がある。

ウニ

ウニ細胞における先体反応。

精子は、リガンド/受容体相互作用の一種である走化性を介して卵子を見つけます。Resactは、 A. punctulataのゼリー状の膜から精製された14アミノ酸からなるペプチドで、精子の移動を誘引します。[ 22 ]

卵子を発見した後、精子は精子活性化と呼ばれる過程を経てゼリーコートを貫通する。別のリガンド/受容体相互作用では、卵子のオリゴ糖成分が精子上の受容体に結合して活性化し、先体反応を引き起こす。精子の先体小胞は細胞膜と融合して放出される。この過程で、先体小胞膜に結合した分子（例えば、ビンディン）が精子の表面に露出する。これらの内容物がゼリーコートを消化し、最終的には卵黄膜を消化する。先体小胞の放出に加えて、アクチンが爆発的に重合して精子の頭部に先体突起と呼ばれる細いスパイクを形成する。[ 23 ]

精子は卵黄膜上の受容体間のリガンド反応を介して卵子に結合します。精子表面タンパク質であるビンディンは、EBR1と呼ばれる卵黄膜上の受容体に結合します。

精子と卵子の細胞膜の融合は、おそらくビンディンを介して起こると考えられます。接触部位では、融合によって受精円錐が形成されます。[ 24 ]

哺乳類

哺乳類の雄は交尾中に雌を体内で受精させ、陰茎を通して精液を射精する 。[ 25 ] [ 26 ]射精後、多くの精子は（膣の収縮によって）子宮頸部を通り、子宮全体を横断して膣上部へと移動し、卵子と出会う。受精が起こった場合、雌は通常、交尾の数時間前から数日後にかけて排卵する。そのため、ほとんどの哺乳類では、射精が排卵に先行するケースの方が、その逆よりも一般的である。

精子は前膣に注入された時点では受精能力がなく（非受精能）、ゆっくりとした直線的な運動パターンを示す。この運動性と筋肉の収縮により、精子は子宮や卵管へと輸送される。[ 27 ]女性生殖管の微小環境にはpH勾配があり、膣口付近のpH（約5）は卵管（約8）よりも低くなっている。[ 28 ]精子特異的なpH感受性カルシウム輸送タンパク質であるCatSperは、精子が生殖管の奥へ進むにつれて、カルシウムに対する精子細胞の透過性を高める。細胞内カルシウム流入は精子の受精能獲得と過剰活性化に寄与し、精子が卵母細胞に近づくにつれて、より激しく急速な非直線的な運動パターンを引き起こす。受精能を獲得した精子と卵母細胞は卵管膨大部で出会い、相互作用する。レオタキシス、サーモタキシス、ケモタキシスは、精子の移動の最終段階で精子を卵子へと導く既知のメカニズムです。[ 29 ]精子は卵管と膨大部の間の約2℃の温度勾配に反応します（ 「精子のサーモタキシス」を参照）。 [ 30 ]また、プロゲステロンのケモタキシス勾配は、ウサギとヒトの卵母細胞を取り囲む卵丘細胞から発せられるシグナルとして確認されています。[ 31 ]受精能を獲得し過剰に活性化した精子は、これらの勾配に反応して行動を変え、卵丘-卵母細胞複合体に向かって移動します。フォルミルMet-Leu-Phe（fMLF）などの他のケモタキシスシグナルも精子を誘導する可能性があります。[ 32 ]

透明帯は卵子を取り囲む厚い細胞外マトリックスの層で、ウニの卵黄膜の役割に似ており、精子と結合する。ウニとは異なり、精子は先体反応の前に卵子に結合します。透明帯の糖タンパク質であるZP3 は、ヒトの卵子と精子の接着を担っています。受容体ガラクトシルトランスフェラーゼ(GalT) は ZP3 の N-アセチルグルコサミン残基に結合し、精子と結合して先体反応を活性化するために重要です。ZP3 は精子と卵子の結合には不要ですが、十分です。精子受容体は他に 2 つ存在します。1 つは卵管分泌タンパク質に結合する 250kD のタンパク質で、もう 1 つは透明帯に独立して結合する SED1 です。先体反応後、精子は露出した ZP2 受容体を介して透明帯に結合したままになると考えられています。これらの受容体はマウスでは未知ですが、モルモットでは特定されています。

哺乳類では、精子がGalTに結合することで先体反応が開始される。この過程でヒアルロニダーゼが放出され、卵母細胞周囲の胚葉中のヒアルロン酸基質を分解する。さらに、卵母細胞近傍ではヘパリン様グリコサミノグリカン（GAG）が放出され、先体反応を促進する。[ 33 ]続いて卵母細胞膜と精子が融合し、精子核、典型的な中心小体、そして鞭毛に結合しているがミトコンドリアには結合していない非定型中心小体が卵母細胞内に侵入する。[ 34 ]マウスでは、 CD9タンパク質（結合ホモログ）がこの融合を媒介していると考えられる。卵子は単一の精子細胞と融合することで自らを「活性化」し、それによって細胞膜を変化させて他の精子との融合を防ぐ。この活性化の際に亜鉛原子が放出される。

ウィキメディア・コモンズには、哺乳類の受精に関連するメディアがあります。

この過程は最終的に接合子と呼ばれる二倍体細胞の形成につながります。接合子は分裂して胚盤胞を形成し、子宮内に入ると子宮内膜に着床し、妊娠が始まります。子宮壁以外の場所に着床すると子宮外妊娠となり、母体死亡につながる可能性があります。

ウサギなどの動物では、性交により下垂体ホルモンであるゴナドトロピンの放出が刺激され排卵が誘発され、この放出によって妊娠の可能性が大幅に高まります。

人間

ヒトにおける受精。精子と卵子は受精によって結合し、受精卵を形成します。受精卵は（8～9日かけて）子宮壁に着床し、そこで9ヶ月間生存します。

ヒトにおける受精とは、卵子と精子が結合することであり、通常は卵管膨大部で起こり、単細胞の接合子が形成されます。これは遺伝的に独特な生物の発生の第一段階であり、[ 35 ]胚発生が開始されます。科学者たちは19世紀に ヒトの受精のダイナミクスを発見しました。

受胎という用語は、一般的に「受精、着床、またはその両方を伴う妊娠の過程」を指します。[ 36 ]この用語の使用は、妊娠の始まりに関する意味論的議論の対象となり、典型的には中絶論争の文脈で用いられます。受精後約16日で起こる胚盤胞形成により、着床した胚盤胞は内胚葉、外胚葉、中胚葉の3つの胚葉を発達させ、父親の遺伝コードが胚の発生に完全に関与するようになります。その後の双胎は不可能です。さらに、種間雑種は胚盤胞形成までしか生存できず、それ以上発達することはできません。しかし、ヒトの発生生物学の文献の中には受胎産物を指すものがあり、そのような医学文献では「受胎産物」を着床後胚とその周囲の膜と呼んでいます。[ 37 ]「受胎」という用語は、その定義と含意が多様であるため、科学文献では通常使用されません。

昆虫

アカハゼ（Sympetrum fonscolombii）は「インコップ」（オスが先頭）飛行をすることで、オスが他のオスの交尾を阻止します。産卵された卵は一つずつ受精します。

トンボ目（トンボ、イトトンボ）や膜翅目（アリ、ハチ、スズメバチ）など、様々なグループの昆虫が遅延受精を行っています。トンボ目では、メスが複数のオスと交尾し、産卵まで精子を貯蔵することがあります。オスは産卵（産卵）中にメスの上空に浮かんで、メスが他のオスと交尾して精子を交換するのを防ぎます。ヘビウオなどの一部のグループでは、オスは産卵中も抱卵器でメスを掴み続け、ペアで飛び回ります。[ 38 ]社会性膜翅目では、ミツバチの女王蜂は交尾飛行の時のみ交尾し、その期間は数日と短く、女王蜂は8匹以上の雄蜂と交尾することがあります。女王蜂はその後、おそらく5年以上、残りの人生のために精子を貯蔵します。[ 39 ] [ 40 ]

菌類の受精

多くの菌類（ツボカビを除く）では、一部の原生生物と同様に、受精は2段階のプロセスです。まず、2つの配偶子細胞の細胞質が融合（原形質融合）し、複数の核を持つ二核細胞または異核細胞が生成されます。この細胞はその後分裂し、二核細胞または異核菌糸を生成します。受精の2番目の段階は核融合で、核が融合して二倍体の接合子を形成します。

ツボカビでは、動物や植物と同様に、配偶子の融合によって受精が 1 段階で起こります。

原生生物における受精

原生生物の受精

原生生物の受精過程には3つの種類がある。[ 41 ]

藻類の受精

藻類は、一部の陸上植物と同様に、世代交代を経ます。一部の藻類は同形性を有し、胞子体（2n）と配偶体（n）は形態的に同じです。藻類の生殖が卵生殖と表現される場合、雄配偶子と雌配偶子は形態的に異なり、雌配偶子は運動しない大きな卵子を持ち、雄配偶子は単鞭毛（運動性）です。これらの配偶子は合婚（syngamy）の過程を経て新たな接合子を形成し、胞子体世代を再生します。

受精と遺伝子組み換え

減数分裂の結果、両親が持つ遺伝子がランダムに分離されます。親生物は通常、遺伝子の一部を除いて同一です。そのため、各配偶子は遺伝的にユニークです。受精すると、親の染色体が結合します。ヒトでは、染色体の交差がないと仮定した場合でも、非性染色体に対して(2²²)² = 17.6x10 12 個の染色体の異なる接合子が可能です。交差が 1 回発生すると、交差イベントが各染色体上のほとんどのポイントで発生する可能性があることを考慮しない場合、平均して (4²²)² = 309x10 24 個の遺伝的に異なる接合子が各カップルに対して可能です。X 染色体と Y 染色体では交差イベントが発生しないため、計算から除外されます。ミトコンドリア DNA は母方の親からのみ受け継がれます。

精子星状体と接合子の中心体

精子が卵子と融合した直後、2つの精子の中心小体は胚の第一中心体と微小管星体を形成する。[ 43 ]精子の中心小体は雄性前核の近くにあるが、卵子の中心小体周囲物質タンパク質をリクルートして接合子の第一中心体を形成する。[ 44 ]この中心体は星状微小管と呼ばれる星型の微小管を核形成する。微小管は卵子のバリウム全体に広がっており、卵子の前核はケーブルを使って雄性前核に到達できる。雄性前核と雌性前核が互いに近づくと、1つの中心体は前核の間の間期に位置する2つの中心体に分裂する。次に、中心体は星状微小管を介して前核内のゲノムを分極させる。[ 45 ]

単為生殖

通常、有性生殖を行う生物は、単為生殖によっても繁殖することができる。これは、受精していない雌配偶子が生存可能な子孫を生み出す過程である。これらの子孫は母親のクローンである場合もあれば、遺伝的には母親と異なるものの、DNAの一部のみを受け継ぐ場合もある。単為生殖は多くの植物や動物で見られ、卵細胞への化学的または電気的刺激によって誘発される場合もある。2004年、河野智弘率いる日本の研究者たちは、通常は融合を阻害する特定のタンパク質を阻害することで、457回の試みの末、2匹のマウスの卵子の融合に成功した。その結果、得られた胚は正常にマウスへと成長した。[ 46 ]

他家婚と自家婚

他家受精とも呼ばれる他家生殖とは、ある個体の卵子と別の個体の雄性配偶子が受精することを指します。

自殖は自家受精としても知られ、植物や扁形動物などの両性具有の生物で発生し、1 つの個体から 2 つの配偶子が融合します。

両性生殖の他の変種

比較的珍しい生殖形態としては、次のようなものがある。[ 47 ] [ 48 ]

雌性発生：精子が受精や共婚を経ずに卵子の発育を刺激する。精子は卵子に進入することがある。

雑種形成: 1 つのゲノムが除去され、半数体の卵子が生成されます。

イヌ減数分裂: (「永久奇数倍数性」と呼ばれることもある) 1 つのゲノムはメンデルの法則に従って伝達され、他のゲノムはクローンとして伝達されます。

交配の利点

交雑受精の主な利点は、一般的に近交弱勢の回避であると考えられています。チャールズ・ダーウィンは、1876年に出版した著書『植物界における交雑受精と自殖受精の影響』（466-467ページ）の中で、その研究結果を次のように要約しています。[ 49 ]

本書では、異なる二個体の交配から生まれた子孫、特にその祖先が非常に異なる環境に置かれていた場合、同じ親から自家受精した子孫に比べて、身長、体重、体力、そして繁殖力において圧倒的な優位性を持つことが示された。そしてこの事実は、性器の発達、すなわち二つの性の起源を説明するのに十分である。

さらに、自然界での交雑の長期的な利点は、遺伝的変異の増加によって適応や絶滅の回避が促進されることであると考える人もいます[ 50 ] （遺伝的変異の項を参照）。

参照

参考文献

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