食物網
淡水生食物網。青い矢印は完全な食物連鎖（藻類→ミジンコ→コノハダ→オオクチバス→オオアオサギ）を示しています。

食物網とは、食物連鎖の自然な相互関係であり、生態系における何が何を食べるかを図示したものです。生態学では、食物網における位置、すなわち栄養段階は、生物を大まかに独立栄養生物と従属栄養生物に分類するために用いられます。これは二元的な分類ではなく、食虫植物などの一部の生物は混合栄養生物、つまり大気以外の源からも有機物を得る独立栄養生物として機能します。

食物網のつながりは、従属栄養生物が独立栄養生物や他の従属栄養生物を食べて有機物を得る経路などを示しています。食物網は、生態系を統一された交換システムに結び付けるさまざまな摂食方法を簡略化して示したものです。消費者と資源の相互作用にはさまざまな種類があり、大まかに草食、肉食、腐食、寄生に分類できます。従属栄養生物が食べる有機物の一部、たとえば糖はエネルギー源となります。独立栄養生物と従属栄養生物には、微視的なものから数トンに及ぶものまで、シアノバクテリアから巨大なセコイア、ウイルスやデロビブリオからシロナガスクジラまで、あらゆる大きさのものが存在します。

チャールズ・エルトンは、1927年に出版された古典的著書『動物生態学』において、食物循環、食物連鎖、そして食物の大きさという概念を開拓しました。エルトンの「食物循環」という概念は、その後の生態学の教科書で「食物網」という用語に置き換えられました。エルトンは種を機能グループに分類し、これが1942年にレイモンド・リンデマンが発表した栄養動態に関する古典的かつ画期的な論文の基礎となりました。リンデマンは、栄養段階の分類体系における分解生物の重要性を強調しました。食物網の概念は、チャールズ・ダーウィンの著作や「絡み合った土手」「生命の網」「複雑な関係の網」といった用語に歴史的に根付いており、ミミズの分解作用について「土粒子の継続的な運動」について言及しています。さらにそれ以前の1768年には、ジョン・ブルックナーが自然を「一つの連続した生命の網」と表現しました。

食物網は、多くの種を必然的に栄養段階の種に集約するため、現実の生態系の限定的な表現である。栄養段階の種とは、食物網内で同じ捕食者と被食者を持つ種の機能的グループである。生態学者は、栄養段階または消費者資源システムのダイナミクスの定量的（または数学的表現）モデルにおいて、これらの単純化を使用する。これらのモデルを使用することで、現実の食物網ネットワークの構造における一般化されたパターンを測定および検証することができる。生態学者は、食物網の位相構造に非ランダムな特性を特定している。メタ分析に使用される公開された例は、欠落があり、質が一定でない。しかし、群集網に関する実証研究の数は増加しており、ネットワーク理論を用いた食物網の数学的処理によって、すべてに共通するパターンが特定されている。[ 1 ]例えば、スケーリング則は、食物網の捕食者と被食者のつながりの位相と種の豊富さのレベルとの間の関係を予測する。[ 2 ]

食物網の分類

分解者と結びついた3つの栄養段階（生産者-草食動物-肉食動物）の食物連鎖を簡略化した食物網。ミネラル栄養素の移動は循環的であるのに対し、エネルギーの移動は一方向で非循環的である。栄養段階の種はノードとして丸で囲まれ、矢印はリンクを示している。[ 3 ] [ 4 ]

食物網は、ダーウィンの有名な「絡み合った土手」を辿るロードマップであり、生態学において長い歴史を持っています。未知の土地の地図のように、食物網は途方に暮れるほど複雑に見えます。食物網はしばしば、まさにその点を強調するために出版されてきました。しかし、近年の研究では、陸生、淡水生、海洋の多様な生物群集の食物網に、驚くべき一連のパターンが共通していることが示されています。[ 5 ] : 669

食物網のつながりは、生態学的コミュニティにおける摂食関係（誰が誰を食べるか）をマッピングします。食物循環は食物網と同義の古い用語です。生態学者は、すべての生命体を2つの栄養層、つまり独立栄養生物と従属栄養生物のいずれかに大まかに分類できます。独立栄養生物は、太陽エネルギーを化学的に利用せずに、または光合成で太陽エネルギーを捕捉することによって、代謝呼吸で消費するよりも多くのバイオマスエネルギーを生成します。従属栄養生物は、代謝、成長、二次生産のレベルを高める際に、バイオマスエネルギーを生産するのではなく消費します。食物網は、自給自足の独立栄養生物の生産基盤からエネルギーと栄養素の流れをネットワーク化し循環させる、多食性の従属栄養生物の消費者の集まりを表しています。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

食物網における基底種または基底種とは、獲物を持たない種のことであり、独立栄養生物や腐生性腐食生物（すなわち、土壌、バイオフィルム、付着生物群集）が含まれる。食物網における摂食のつながりは栄養段階のつながりと呼ばれる。消費者あたりの栄養段階のつながりの数は、食物網のつながりの尺度である。食物連鎖は食物網の栄養段階のつながりの中に入れ子になっている。食物連鎖は、基底種から最上位の消費者（通常は大型の捕食性肉食動物）まで、単食性の消費者を辿る線形（非循環的）な摂食経路である。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

外部ビデオ
ビデオアイコン「なぜ寄生虫に注意すべきか」、2018年12月14日、Knowable Magazine

連鎖は食物網のノード（栄養種と呼ばれる生物分類群の集合体）に繋がる。栄養種とは、食物網において同じ捕食者と被食者を持つ機能群である。食物網における集合ノードの一般的な例としては、寄生生物、微生物、分解者、腐生生物、消費者、捕食者などが挙げられ、それぞれが網内に多くの種を含んでおり、それらは他の栄養種と繋がる可能性がある。[ 11 ] [ 12 ]

栄養段階

北半球の陸上生態系に典型的な生物間の生態学的関係を示す栄養ピラミッド（a）と簡略化された群集食物網（b）。栄養ピラミッドは、各階層のバイオマス（通常は総乾燥重量で測定）を大まかに表しています。

食物網には栄養段階と位置づけがある。植物などの基底種は第一階層を形成し、網内の他の生物を餌としない、資源の限られた種である。基底種は独立栄養生物またはデトリタス食生物であり、「分解中の有機物とそれに関連する微生物（デトリタスと定義）、微量無機物と関連微生物（MIP）、および維管束植物」を含む。[ 13 ]：94 ほとんどの独立栄養生物は太陽光エネルギーをクロロフィルに取り込みますが、一部の独立栄養生物（化学無機栄養生物）は無機化合物の化学的酸化によってエネルギーを得て、暗い環境でも生育することができます。例えば、硫黄温泉に生息する硫黄細菌チオバチルスなどがその例です。最上位階層には、他の種が食料資源として直接殺すことのない頂点捕食者がいます。中間層には、複数の栄養段階を餌とする雑食動物が生息しており、基底種から始まる複数の食物経路を通じてエネルギーが流れます。[ 14 ]

最も単純な図式では、最初の栄養段階（レベル1）は植物で、次に草食動物（レベル2）、そして肉食動物（レベル3）と続きます。栄養段階は、連鎖長（連鎖の長さ、つまり基底部につながるリンクの数）より1つ大きい数になります。食物連鎖の基底部（一次生産者または腐食動物）は0に設定されます。[ 5 ] [ 15 ]生態学者は、様々な種の腸管内容物を広範囲に分析することで、摂食関係を特定し、種を栄養段階に分類します。この手法は、安定同位体の使用によって改良され、網を介したエネルギーの流れをより正確に追跡できるようになりました。[ 16 ]かつては雑食性はまれであると考えられていましたが、最近の証拠はそうではないことを示唆しています。この認識により、栄養段階の分類はより複雑になっています。[ 17 ]

多くの湿地と同様に、一部の生態系は厳密なピラミッド型には構成されません。これは、水生植物が樹木などの長寿命の陸生植物に比べて生産性が低いためです。生態学的栄養段階ピラミッドは、典型的には3種類に分類されます。1) 数のピラミッド、2) バイオマスのピラミッド、3) エネルギーのピラミッドです。[ 6 ]

栄養段階の動態と多栄養段階の相互作用

栄養段階の概念は、1942年にレイモンド・L・リンデマンによって栄養段階動態に関する歴史的に画期的な論文で導入されました。栄養段階動態の基礎は、生態系のある部分から別の部分へのエネルギーの移転です。[ 15 ] [ 18 ]栄養段階動態の概念は有用な定量的ヒューリスティックとして機能してきましたが、生物を特定の栄養段階に割り当てる精度など、いくつかの大きな限界があります。例えば、雑食動物は特定の段階に限定されません。しかしながら、最近の研究では、明確な栄養段階は確かに存在するものの、「草食動物の栄養段階より上位では、食物網は雑食動物の絡み合った網として特徴付けられる」ことが明らかになっています。[ 17 ]

栄養動態に関する文献における中心的な問題は、資源と生産に対する制御と調節の本質である。生態学者は、単純化された単一栄養段階食物連鎖モデル（生産者、肉食動物、分解者）を用いる。これらのモデルを用いて、生態学者は様々なタイプの生態学的制御メカニズムを検証してきた。例えば、草食動物は一般的に植物資源が豊富であり、その個体群は主に捕食者によって制御または調節されていた。これはトップダウン仮説または「グリーンワールド」仮説として知られている。トップダウン仮説とは対照的に、すべての植物質が食用となるわけではなく、植物の栄養価や草食動物に対する防御（構造的および化学的）は、ボトムアップ型の制御または調節を示唆している。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]最近の研究では、「トップダウン」と「ボトムアップ」の両方の力が群集構造に影響を与え、その影響の強さは環境的状況に依存すると結論付けられている。[ 22 ] [ 23 ]これらの複雑な多栄養段階の相互作用は、食物網における2つ以上の栄養段階に関係している。 [ 24 ]例えば、このような相互作用は、同じ植物種を利用するアーバスキュラー菌根菌とアブラムシの草食動物の文脈で発見されている。[ 25 ]

葉っぱをむしゃむしゃ食べる毛虫
多栄養段階の相互作用：Euphydryas editha tayloriの幼虫は、鳥類の捕食者から身を守るために、摂取する特定の種類の植物から防御化合物を隔離する

多栄養段階相互作用の別の例としては、栄養カスケードがあります。これは、捕食者が草食動物を抑制することで植物の成長を促進し、過放牧を防ぐものです。食物網のつながりは種間の直接的な栄養関係を示していますが、栄養段階における存在量、分布、またはバイオマスを変える間接的な影響もあります。たとえば、草食動物を食べる捕食者は、植物の一次生産の制御と調整に間接的に影響を与えます。捕食者は植物を直接食べませんが、植物の栄養に直接関係する草食動物の個体数を調節します。直接的な関係と間接的な関係の正味の影響は、栄養カスケードと呼ばれます。栄養カスケードは、個体数の変化によって食物網のダイナミクスのサブセットのみが影響を受ける種レベルのカスケードと、個体数の変化が植物バイオマスの分布などの食物網全体に劇的な影響を与える群集レベルのカスケードに分けられます。[ 26 ]

化学生態学の分野では、複数の栄養段階にわたる防御化合物の移動を伴う多栄養段階相互作用が解明されている。[ 27 ]例えば、Castilleja 属とPlantago属の特定の植物種は、イリドイド配糖体と呼ばれる防御化合物を産生することがわかっている。これらの化合物は、テイラーズ・チェッカースポット蝶の幼虫の組織に隔離されており、幼虫はこれらの化合物に対する耐性を発達させ、これらの植物の葉を食べることができる。[ 28 ] [ 29 ]これらの隔離されたイリドイド配糖体は、蝶の幼虫に鳥の捕食者に対する化学的防御を与える。[ 28 ] [ 29 ]植物におけるこの種の多栄養段階相互作用の別の例として、イネ科植物の宿主内で生息する内生菌が産生する防御アルカロイドが、同じくイネ科植物を宿主として利用している半寄生植物に移動する現象がある。[ 30 ]

エネルギーの流れとバイオマス

カエルのエネルギーフロー図。カエルは、拡張された食物網におけるノードを表しています。摂取されたエネルギーは代謝プロセスに利用され、バイオマスに変換されます。カエルが捕食者、寄生虫に摂取されたり、土壌中で腐敗した死骸として残されたりしても、エネルギーフローは継続します。このエネルギーフロー図は、エネルギーと栄養素をバイオマスに変換する代謝プロセスにエネルギーが供給される際に、エネルギーがどのように失われるかを示しています。

質量保存の法則は、化学反応において質量は生成も消滅もしないという、アントワーヌ・ラボアジエによる1789年の発見に由来する。言い換えれば、反応開始時のどの元素の質量も、反応終了時のその元素の質量と等しいということである。[ 31 ] : 11

3つのリンク（1. 植物、2. 草食動物、3. 肉食動物）からなるエネルギー食物連鎖の拡大図。食物フロー図とエネルギー変換の関係を示している。食物連鎖内のエネルギーが栄養段階の種から別の種へと流れるにつれて、エネルギー変換は、質が高いものから低いものへと劣化、分散、減少していく。略語：I=投入、A=同化、R=呼吸、NU=未利用、P=生産、B=バイオマス。[ 32 ]

食物網は、栄養段階の連鎖を通じたエネルギーの流れを表しています。エネルギーの流れは方向性があり、食物網システムを通じた物質の循環的な流れとは対照的です。[ 33 ]エネルギーの流れは「典型的には、生産、消費、同化、非同化損失（排泄物）、そして呼吸（維持コスト）を含みます。」[ 7 ] :5 非常に一般的な意味では、エネルギーの流れ（E）は代謝生産（P）と呼吸（R）の合計として定義され、E=P+Rとなります。

バイオマスは蓄えられたエネルギーを表します。しかし、栄養素とエネルギーの濃度と質は変動します。例えば、多くの植物繊維は多くの草食動物にとって消化できないため、草食動物群集の食物網は、細菌が栄養素とエネルギーの貯蔵にアクセスして放出できるデトリタス食物網よりも栄養分が限られています。[ 34 ] [ 35 ]「生物は通常、炭水化物、脂質、タンパク質の形でエネルギーを抽出します。これらのポリマーは、エネルギー供給源としての役割と構成要素としての役割を二重に担っています。エネルギー供給として機能する部分は、栄養素（および二酸化炭素、水、熱）の生成をもたらします。したがって、栄養素の排泄は代謝の基本です。」[ 35 ] : 1230–1231 エネルギーフローウェブの単位は、通常、単位時間あたり平方メートルあたりの質量またはエネルギーの測定値です。消費者によって、食事における代謝同化効率は異なります。各栄養段階はエネルギーをバイオマスに変換します。エネルギーフロー図は、ある栄養段階から別の栄養段階へ、そして階層を上っていく際のエネルギーの移動速度と効率を示しています。[ 36 ] [ 37 ]

各栄養段階のバイオマスは、連鎖の底部から頂点に向かって減少します。これは、エントロピーが増加するにつれて、エネルギーが各移動ごとに環境に失われるためです。エネルギーの約80～90%は生物の生命活動に消費されるか、熱や廃棄物として失われます。生物のエネルギーの約10～20%のみが通常、次の生物に渡されます。[ 38 ]消化しにくい植物を消費する動物ではその量が1%未満になることもありますが、植物プランクトンを消費する動物プランクトンでは40%にも達することがあります。[ 39 ]各栄養段階におけるバイオマスまたは生産性を図式化したものは、生態ピラミッドまたは栄養ピラミッドと呼ばれます。一次生産者から最上位の消費者へのエネルギーの移動は、エネルギーフロー図によって特徴付けることもできます。[ 40 ]

食物連鎖

食物網の栄養段階構造を定量化するのに使用される一般的な指標は、食物連鎖の長さです。食物連鎖の長さは、植物から頂点捕食者へのエネルギーまたは栄養素の移動時に遭遇する種の数の尺度として食物網を説明する別の方法です。[ 41 ]：269 食物連鎖の長さを計算する方法は、食物網の動態のどのパラメータ（連結性、エネルギー、相互作用）を考慮するかによって異なります。[ 41 ]最も単純な形では、連鎖の長さは、栄養段階の消費者と網の基盤との間のリンクの数です。網全体の平均連鎖長は、食物網内のすべての連鎖の長さの算術平均です。[ 42 ] [ 14 ]

単純な捕食者と被食者の例として、シカは餌となる植物から1段階離れており（連鎖長 = 1）、シカを食べるオオカミは植物から2段階離れています（連鎖長 = 2）。これらのパラメータが食物網に及ぼす影響の相対的な量、つまり強さは、以下の疑問に答えます。

  • 少数の優勢な種（強い相互作用種またはキーストーン種と呼ばれる）の同一性または存在
  • 種の総数と食物連鎖の長さ（多くの弱い相互作用者を含む）と
  • コミュニティの構造、機能、安定性がどのように決定されるか。[ 43 ] [ 44 ]

生態ピラミッド

様々な生態学的ピラミッドの図解。最上位の数値ピラミッド、中間のバイオマスピラミッド、最下位のエネルギーピラミッドを含む。陸生林（夏季）とイギリス海峡の生態系は逆ピラミッドを呈している。注：栄養段階は縮尺通りに描かれておらず、数値ピラミッドには微生物と土壌動物は含まれていない。略語： P＝生産者、C1＝一次消費者、C2＝二次消費者、C3＝三次消費者、S＝腐生生物。[ 6 ]
土壌層とその分解者のコミュニティに位置する 4 段階の栄養ピラミッド。
バイオマスとエネルギーフローの概念にリンクされた 3 層の栄養ピラミッド。

数のピラミッドでは、各レベルの消費者の数は大幅に減少するため、単一の頂点消費者（例えば、ホッキョクグマや人間）は、はるかに多くの個別の生産者によって支えられることになります。食物連鎖は通常最大4つか5つの連鎖で構成されますが、水生生態系の食物連鎖は陸上の食物連鎖よりも長くなることがよくあります。最終的に、食物連鎖におけるすべてのエネルギーは熱として分散されます。[ 6 ]

生態ピラミッドは一次生産者を最下層に置きます。単位面積あたりの個体数、バイオマス（g/m 2）、エネルギー（k cal m −2 yr −1）など、生態系の様々な数値特性を表すことができます。種が生産源から遠ざかるにつれてエネルギー伝達量が減少するという栄養段階のピラミッド型配置は、地球上の生態系に見られるいくつかのパターンの一つです。[ 4 ] [ 5 ] [ 45 ]ピラミッドの各段階の大きさは、一般的にバイオマスを表し、これは生物の乾燥重量として測定できます。[ 46 ]独立栄養生物は地球全体で最も高いバイオマス比率を有していますが、微生物と匹敵するか、それを凌駕しています。[ 47 ] [ 48 ]

ピラミッド構造は、生態系や時間によって異なる場合があります。場合によっては、バイオマスピラミッドが逆転することがあります。このパターンは、水生生態系やサンゴ礁生態系でよく確認されています。バイオマスの逆転のパターンは、生産者の規模の違いに起因します。水生生物群集は、成長率の高い消費者よりも規模の小さい生産者によって支配されることがよくあります。プランクトン性藻類や水生植物などの水生生産者は、陸上生態系の木本のような二次成長の大きな蓄積がありません。しかし、彼らはより多くの草食動物のバイオマスを支えるのに十分な速さで繁殖することができます。これがピラミッドの逆転を引き起こします。一次消費者は寿命が長く成長速度が遅いため、消費する生産者よりも多くのバイオマスを蓄積します。植物プランクトンはわずか数日しか生きられませんが、植物プランクトンを食べる動物プランクトンは数週間生き、動物プランクトンを食べる魚は数年間連続して生きます。[ 49 ]水生捕食者は小型の消費者よりも死亡率が低い傾向があり、これが逆ピラミッド型の形状に寄与しています。個体群構造、移動率、そして被食者の環境的避難場所も、バイオマスが逆ピラミッド型になる原因として考えられます。しかし、エネルギーピラミッドは、すべての食物エネルギー源を含めると常に直立したピラミッド型になり、これは熱力学第二法則によって規定されています。[ 6 ] [ 50 ]

物質フラックスとリサイクル

地球上の多くの元素とミネラル（またはミネラル栄養素）は、生物の組織と食事の中に含まれています。したがって、ミネラルと栄養素の循環は、食物網のエネルギー経路をたどります。生態学者は、すべての生物に含まれる主要な元素、炭素（C）、窒素（N）、リン（P）の比率を分析するために化学量論を使用します。多くの陸上システムと水生システムの間には大きな遷移の違いがあり、C：PとC：Nの比率は陸上システムではるかに高いのに対し、N：P比率は2つのシステム間で等しくなっています。[51] [52] [53] ミネラル栄養素は、生物が成長、発達、活力 に必要な物質資源です。食物網は、ミネラル栄養素が生物を通じて循環する経路を示しています。 [ 6 ] [ 18 [ 54 ]地球上の微生物の多くは、バイオミネラリゼーションと呼ばれるプロセスで鉱物の形成に関与しています。[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]堆積物に生息する細菌は、栄養素とバイオミネラルを作り出し、循環させます。[ 58 ]食物網モデルと栄養循環は伝統的に別々に扱われてきましたが、安定性、フラックス、供給源、シンク、ミネラル栄養素のリサイクルという点で、両者の間には強い機能的つながりがあります。[ 59 ] [ 60 ]

食物網の種類

食物網は必然的に集約されており、現実の生態系の複雑さのごく一部を示すに過ぎません。例えば、地球上の種の数は概ね10の7乗程度と推定されますが、これらの種の95%以上は微生物と無脊椎動物で構成されており、分類学者によって命名または分類されている種は比較的少数です。[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]自然システムは「いい加減」であり、食物網の栄養段階的位置付けは、時に多くの稀な相互作用を過度に強調しがちな現実のシステムの複雑さを単純化していることは明確に理解されています。ほとんどの研究は、エネルギー移動の大部分が発生する、より大きな影響に焦点を当てています。[ 19 ]「これらの欠落や問題は懸念材料ですが、現時点での証拠に基づくと、克服できない困難を呈するものではありません。」[ 5 ] : 669

古生態学的研究は、化石食物網と栄養段階を再構築することができる。一次生産者が底辺（赤い球）、捕食者が頂点（黄色い球）に位置し、線は摂食関係を表す。元の食物網（左）は、共通の獲物を摂食するグループをより粗粒度の栄養段階に集約することで簡略化されている（右）。[ 64 ]

食物網にはさまざまな種類やカテゴリーがあります。

  • ソース ウェブ- 1 つ以上のノード、そのすべての捕食者、これらの捕食者が食べるすべての食物など。
  • シンクウェブ- 1 つ以上のノード、その獲物すべて、その獲物が食べる食物すべてなど。
  • コミュニティ (または接続性) ウェブ- ノードのグループと、誰が誰を食べるかというすべての接続。
  • エネルギーフローウェブ- 資源と消費者の間のリンクに沿ったノード間の定量化されたエネルギーの流れ。[ 5 ] [ 46 ]
  • 古生態学的ウェブ- 化石記録から生態系を再構築するウェブ。 [ 64 ]
  • 機能的ウェブ- 特定のつながりが強い相互作用強度を持ち、コミュニティ組織化に大きな影響を与えることを強調する。これはエネルギーフロー経路よりも重要である。機能的ウェブにはコンパートメントがあり、これはより大きなネットワーク内のサブグループであり、相互作用の密度と強度が異なる。[ 44 ] [ 65 ]機能的ウェブは、「コミュニティの完全性を維持する上での各個体群の重要性は、他の個体群の成長率への影響に反映される」ことを強調する。[ 46 ] : 511

これらのカテゴリーの中で、食物網は調査対象となる生態系の種類に応じてさらに細分化することができます。例えば、人間の食物網、農業食物網、堆積物食物網、海洋食物網、水生食物網、土壌食物網、北極（または極地）食物網、陸生食物網、微生物食物網などです。これらの特徴付けは、調査対象の現象（相互作用とフィードバックループ）が、森林の端、島、海岸線、またはその他の顕著な物理的特徴などの境界内のパターンを説明するのに十分であると仮定する生態系の概念に由来しています。[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]

土壌食物網の図。

堆積性ウェブ

デトリタルウェブでは、植物や動物の物質は、細菌や菌類などの分解者によって分解され、デトリタス食動物、そして肉食動物へと移行します。[ 69 ]デトリタルウェブと放牧ウェブの間にはしばしば関係があります。デトリタルウェブの分解者によって生産されたキノコは、放牧ウェブのシカ、リス、ネズミの食料源となります。ロビンが食べるミミズは、腐葉土を食べるデトリタス食動物です。[ 70 ]

「デトリタスは、様々な種類の植物組織（例：落ち葉、枯れ木、水生大型水草、藻類）、動物組織（死骸）、死んだ微生物、排泄物（堆肥、糞、糞塊、グアノ、フラス）、そして生物から分泌、排泄、滲出する産物（例：細胞外ポリマー、花蜜、根の滲出液、浸出液、溶存有機物、細胞外マトリックス、粘液）を含む、あらゆる形態の非生物有機物として広く定義されます。これらの形態のデトリタスの相対的な重要性は、起源、大きさ、化学組成の観点から、生態系によって異なります。」[ 54 ]：585

量的食物網

生態学者は、栄養段階や食物網に関するデータを収集し、他の種類のネットワーク分析（例えばグラフ理論）で使用されるようなパラメータを統計的にモデル化し、数学的に計算することで、生態系に共通する出現パターンや特性を研究します。より複雑な食物網を作成するためにマッピングできる生態学的次元には、種の構成（種の種類）、豊富さ（種の数）、バイオマス（動植物の乾燥重量）、生産性（エネルギーと栄養素が成長に変換される速度）、安定性（食物網の経時的変化）などがあります。種の構成を示す食物網図は、単一の種の変化が他の多くの種に直接的および間接的にどのように影響を与えるかを示します。ミクロコズム研究は、食物網研究を、小さな泉、朽ちかけた丸太、そして水を入れた瓶の中で制御された環境下で育てられた藻類を食べるミジンコなど、急速に繁殖する生物を用いた実験室実験などの、半孤立した単位に簡略化するために用いられます。[ 43 ] [ 71 ]

現実の食物網のつながりの複雑さを解読することは困難ですが、生態学者はネットワーク上の数理モデルが、観察可能な結果と関連した食物網行動の構造、安定性、そして法則についての洞察を得るための貴重なツールであることに気づいています。「食物網理論は、連結性という概念を中心に据えています。」[ 72 ] : 1648 定量的な式は食物網構造の複雑さを簡素化します。例えば、 栄養段階のつながりの数（t L ）は、連結性の値に変換されます。

C＝tLS（S−1）/2{\displaystyle C={\cfrac {t_{L}}{S(S-1)/2}}}、

ここで、S(S-1)/2はS種間の二元接続の最大数である。[ 72 ]「接続性（C）は、実現可能なすべてのリンクの割合（L/S 2）であり、食物網の複雑さの標準的な尺度を表す…」[ 73 ]：12913 ウェブ内の各種間の距離（d）を平均して、ウェブ内のすべてのノード間の平均距離（D）を計算し、 [ 73 ]リンクの総数（L）を乗じてリンク密度（LD）を得る。これは、種の豊富さなどのスケール依存変数の影響を受ける。これらの式は、多くの異なるタイプの生態系における食物網ネットワーク構造における非ランダムパターンの性質を比較・調査するための基礎となる。[ 73 ] [ 74 ]

スケーリング則、複雑性、カオス、パターン相関は食物網構造に共通する特徴である。[ 75 ] [ 76 ]

複雑さと安定性

ナポリ湾における夏の富栄養（緑）と貧栄養（青）条件における食物網の簡略図。緑システム状態では、カイアシ類と微小動物プランクトンの両方が植物プランクトンに強い摂食圧を及ぼす。一方、青システム状態では、カイアシ類による微小動物プランクトンの捕食が増加し、その結果、植物プランクトンから細菌プランクトンまたはピコプランクトンへの捕食が変化する。これらの栄養メカニズムにより、カイアシ類から魚類への有機物の供給が安定化される。

食物網は極めて複雑です。複雑性とは、食物網におけるあらゆる高次効果を理解することが精神的に困難であることを示す用語です。食物網の用語では、複雑性は種の数と連結度の積として定義されることがあります。[ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]しかし、この定義やネットワークの複雑性を測定するための他の提案された方法には批判もあります。[ 80 ]連結度とは、「ネットワーク内で実現される可能性のあるすべての連結度の割合」です。[ 81 ]これらの概念は、 複雑性が食物網の安定性につながるという示唆、例えば種数の多い生態系では栄養段階の数が増えるという示唆から派生し、刺激を受けました。この仮説は、数学モデルによって反証されましたが、その後の研究で、この前提は現実のシステムでも成り立つことが示されました。[ 77 ] [ 74 ]

食物網の安定性など、生命の階層構造の様々なレベルにおいて、「構成要素の継続的な流れと変化にもかかわらず、同じ全体構造が維持されている」。[ 82 ] : 476 生態系などの生体システムが平衡状態から大きく揺らぐほど、その複雑性は増大する。[ 82 ]複雑性は生命科学と公共の領域において複数の意味を持ち、科学における分析目的の正確な用語としての適用が混乱している。[ 79 ] [ 83 ]生命科学における複雑性（またはバイオコンプレックス）は、「人間を含む生物に影響を与え、維持し、または改変する、行動的、生物学的、物理的、および社会的相互作用の相互作用から生じる特性」によって定義される。[ 84 ] : 1018

食物網の複雑性に関する研究から、いくつかの概念が浮上しました。複雑性は、食物網における自己組織化、非線形性、相互作用、サイバネティック・フィードバック、不連続性、創発、安定性など、多くの原理を説明します。例えば、入れ子構造は「特化型生物が、一般型生物が相互作用する種の完全なサブセットを形成する種と相互作用する相互作用パターン」と定義されます[ 85 ]。 「つまり、最も特化した種の食性は、次に一般化した種の食性のサブセットであり、その食性はさらに一般化した種のサブセットであり、以下同様に続く」[ 86 ] 。最近まで、食物網は入れ子構造をほとんど持たないと考えられていましたが、経験的証拠は、多くの発表された食物網がその集合体の中に入れ子状のサブウェブを持っていることを示しています[ 87 ] 。

食物網は複雑なネットワークです。ネットワークとして、食物網はスモールワールド特性やスケールフリー特性など、他の複雑系を記述する際に用いられてきた構造特性や数学的法則と同様の特性を示します。スモールワールド特性とは、多数の緩く接続されたノード、少数のノード（生態学における栄養段階またはキーストーン種）の非ランダムな密集、そして通常の格子に比べて短い経路長を指します。[ 81 ] [ 88 ]「生態学的ネットワーク、特に相利共生ネットワークは、一般的に非常に異質であり、種間のつながりがまばらな領域と、種間のつながりが密接な領域から構成されています。これらのつながり密度の高い領域は、しばしばクリーク、ハブ、コンパートメント、凝集性サブグループ、またはモジュールと呼ばれます。…食物網、特に水生システムでは、入れ子構造は体の大きさと関連しているように見えます。これは、小型捕食者の食性が大型捕食者の食性の入れ子構造のサブセットになる傾向があるためです (Woodward & Warren 2007; YvonDurocher et al. 2008)。また、系統学的制約、つまり関連する分類群が共通の進化史に基づいて入れ子構造になっていることも明らかです (Cattin et al. 2004)。」[ 89 ] : 257 「食物網におけるコンパートメントとは、分類群のサブグループであり、サブグループ内では多くの強い相互作用が発生し、サブグループ間では弱い相互作用がほとんど発生しません。理論的には、コンパートメントは食物網などのネットワークの安定性を高めます。」[ 65 ]

食物網は、規模、季節、地理的な変化という点で複雑です。生物やミネラル栄養素を含む食物網の構成要素は、生態系の境界を越えて存在します。このため、「境界を越えた補助」という概念、あるいは研究分野が生まれました。[ 66 ] [ 67 ]「これは、食物網の計算において、生態系が頂点捕食動物の半分を養えると判断するが、どちらの端まで養えるかを特定しないといった例外的な結果につながります。」[ 68 ]しかし、陸生食物網と水生食物網など、異なる種類の生態学的食物網を比較すると、構造と機能に実際の違いがあることが確認されています。[ 90 ]

食物網の歴史

ビクター・サマーヘイズとチャールズ・エルトンが 1923 年に作成したベア島の食物網 (矢印は別の生物に消費されている生物を指しています)。

食物網は、生態学者が自然界や世界中で観察される種間の複雑な相互作用のネットワークを体系化するための枠組みとして機能します。食物連鎖に関する最も初期の記述の一つは、中世のアフロ・アラブ学者アル＝ジャヒズによって記述されました。「要するに、すべての動物は食物なしでは生きられない。狩猟動物も、今度は自分が狩られることから逃れることはできない。」[ 91 ] : 143 食物網を図示した最も古い例は、1880年にロレンツォ・カメラーノによるもので、その後ピアスらが1912年に、ビクター・シェルフォードが1913年にそれぞれ独立して作成した。 [ 92 ] [ 93 ]ニシンの食物網図は、ビクター・サマーヘイズとチャールズ・エルトン[ 94 ]およびアリスター・ハーディ[ 95 ]が1923年と1924年に作成した。チャールズ・エルトンはその後、1927年の古典的な著書「動物生態学」で食物循環、食物連鎖、食物の大きさという概念の先駆者となった。エルトンの「食物循環」という用語は、その後の生態学の教科書で「食物網」に置き換えられた。[ 96 ]チャールズ・エルトンが1927年の総合研究で食物網を使用してから、[ 97 ]食物網は生態学の分野で中心的な概念となった。エルトン[ 96 ]は種を機能グループに体系化し、これは1942年にレイモンド・リンデマンが栄養動態に関する古典的かつ画期的な論文で提唱した栄養段階分類システムの基礎となった。 [ 18 ] [ 44 ] [ 98 ]食物網の概念は、チャールズ・ダーウィンの著作や彼の用語「絡み合った土手」「生命の網」「複雑な関係の網」などに歴史的な足場を築いており、ミミズの分解作用については「土粒子の継続的な動き」について語っている。さらに以前の1768年には、ジョン・ブルックナーが自然を「一つの継続的な生命の網」と表現している。[ 5 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ]

ロバート・ペインによる潮間帯沿岸域の実験的・記述的研究[ 102 ]は、食物網の複雑性が種の多様性と生態系の安定性の維持に重要であることを示唆し、食物網への関心が高まりました。ロバート・メイ卿[ 103 ]やスチュアート・ピム[ 104 ]を含む多くの理論生態学者は、この発見やその他の研究に刺激を受け、食物網の数学的特性を研究するようになりました。

参照

参考文献

  1. ^ Cohen, JE; Briand, F.; Newman, CM (1990).群集食物網：データと理論. ベルリン、ハイデルベルク、ニューヨーク: Springer. p. 308. doi : 10.1007/978-3-642-83784-5 . ISBN 9783642837869。
  2. ^ Briand, F.; Cohen, JE (1984年1月19日). 「群集食物網はスケール不変の構造を持つ」. Nature . 307 (5948): 264– 267. Bibcode : 1984Natur.307..264B . doi : 10.1038/307264a0 . S2CID 4319708 . 
  3. ^ Kormondy, EJ (1996). 『生態学の概念』（第4版）. ニュージャージー州: Prentice-Hall. p. 559. ISBN 978-0-13-478116-7。
  4. ^ a b Proulx, SR; Promislow, DEL; Phillips, PC (2005). 「生態学と進化におけるネットワーク思考」(PDF) . Trends in Ecology and Evolution . 20 (6): 345– 353. doi : 10.1016/j.tree.2005.04.004 . PMID 16701391. 2011年8月15日時点のオリジナル(PDF)からのアーカイブ。 
  5. ^ a b c d e f g Pimm, SL; Lawton, JH; Cohen, JE (1991). 「食物網パターンとその影響」(PDF) . Nature . 350 (6320): 669– 674. Bibcode : 1991Natur.350..669P . doi : 10.1038/350669a0 . S2CID 4267587. 2010年6月10日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2011年6月13日閲覧。 
  6. ^ a b c d e f Odum, EP; Barrett, GW (2005). 『生態学の基礎』（第5版）. Brooks/Cole, Cengage Learning. ISBN 978-0-534-42066-6. 2011年8月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  7. ^ a b Benke, AC (2010). 「二次生産」 . Nature Education Knowledge . 1 (8): 5.
  8. ^ Allesina, S.; Alonso, D.; Pascual, M. (2008). 「食物網構造の一般モデル」(PDF) . Science . 320 (5876): 658– 661. Bibcode : 2008Sci...320..658A . doi : 10.1126/science.11 ​​56269. PMID 18451301. S2CID 11536563.オリジナル(PDF)から2011年9月28日にアーカイブ. 2011年6月10日閲覧.  
  9. ^ Azam, F.; Fenche, T.; Field, JG; Gra, JS; Meyer-Reil, LA; Thingstad, F. (1983). 「海における水柱微生物の生態学的役割」(PDF) . Mar. Ecol. Prog. Ser . 10 : 257– 263. Bibcode : 1983MEPS...10..257A . doi : 10.3354/meps010257 .
  10. ^ Uroz, S.; Calvarus, C.; Turpault, M.; Frey-Klett, P. (2009). 「バクテリアによる鉱物の風化：生態、作用因子、メカニズム」（PDF） . Trends in Microbiology . 17 (8): 378– 387. doi : 10.1016/j.tim.2009.05.004 . PMID 19660952 . 
  11. ^ Williams, RJ; Martinez, ND (2000). 「単純なルールが複雑な食物網を生み出す」(PDF) . Nature . 404 (6774): 180– 183. Bibcode : 2000Natur.404..180W . doi : 10.1038/35004572 . PMID 10724169. S2CID 205004984.オリジナル(PDF)から2012年3月15日にアーカイブ. 2011年6月13日閲覧.  
  12. ^ Post, DM (2002). 「食物連鎖の長さの長所と短所」(PDF) . Trends in Ecology and Evolution . 17 (6): 269– 277. doi : 10.1016/S0169-5347(02)02455-2 . 2011年7月28日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2011年6月10日閲覧。
  13. ^ Tavares-Cromar, AF; Williams, DD (1996). 「食物網解析における時間分解能の重要性：デトリタスをベースとした河川からの証拠」（PDF） .生態学モノグラフ. 66 (1): 91– 113. Bibcode : 1996EcoM...66...91T . doi : 10.2307/2963482 . hdl : 1807/768 . JSTOR 2963482 . 
  14. ^ a b Pimm, SL (1979). 「食物網の構造」（PDF） .理論個体群生物学. 16 (2): 144– 158. Bibcode : 1979TPBio..16..144P . doi : 10.1016/0040-5809(79)90010-8 . PMID 538731.オリジナル（PDF）から2011年9月27日にアーカイブ。 2011年6月13日閲覧。 
  15. ^ a bカズンズ、S. (1985年7月4日). 「生態学者が再びピラミッドを建設」 .ニューサイエンティスト. 1463 : 50–54 .
  16. ^ McCann, K. (2007). 「生体構造の保護」 . Nature . 446 (7131): 29. Bibcode : 2007Natur.446...29M . doi : 10.1038/446029a . PMID 17330028. S2CID 4428058 .  
  17. ^ a b Thompson, RM; Hemberg, M.; Starzomski, BM; Shurin, JB (2007年3月). 「栄養段階と栄養段階のもつれ：実際の食物網における雑食性の蔓延」(PDF) . Ecology . 88 (3): 612– 617. Bibcode : 2007Ecol...88..612T . doi : 10.1890/05-1454 . PMID 17503589.オリジナル(PDF)から2011年8月15日にアーカイブ. 2011年6月10日閲覧. 
  18. ^ a b c Lindeman, RL (1942). 「生態学の栄養動態的側面」(PDF) .生態学. 23 (4): 399– 417. Bibcode : 1942Ecol...23..399L . doi : 10.2307/1930126 . JSTOR 1930126.オリジナル(PDF)から2017年3月29日にアーカイブ. 2011年6月13日閲覧。 
  19. ^ a b Hairston, NG (1993). 「エネルギーフロー、栄養構造、種間相互作用における因果関係」(PDF) . The American Naturalist . 142 (3): 379– 411. doi : 10.1086/285546 . hdl : 1813/57238 . S2CID 55279332. 2011年7月20日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2011年6月14日閲覧。 
  20. ^ Fretwell, SD (1987). 「食物連鎖ダイナミクス：生態学の中心理論か？」(PDF) . Oikos . 50 (3): 291– 301. Bibcode : 1987Oikos..50..291F . doi : 10.2307/3565489 . JSTOR 3565489. 2011年7月28日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2011年6月14日閲覧。 
  21. ^ Polis, GA; Strong, DR (1996). 「食物網の複雑性と群集動態」(PDF) . The American Naturalist . 147 (5): 813– 846. doi : 10.1086/285880 . S2CID 85155900 . 
  22. ^ Hoekman, D. (2010). 「頭を上げる：気温はトップダウン効果とボトムアップ効果の相対的な重要性に影響を与える」（PDF） .エコロジー. 91 (10): 2819– 2825. Bibcode : 2010Ecol...91.2819H . doi : 10.1890/10-0260.1 . PMID 21058543 . 
  23. ^ Schmitz, OJ (2008). 「個体から生態系への草食動物」. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 39 : 133–152 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173418 . S2CID 86686057 . 
  24. ^ Tscharntke, T.; Hawkins, BA編 (2002). 『多栄養段階相互作用』 ケンブリッジ: ケンブリッジ大学出版局. p. 282. ISBN 978-0-521-79110-6。
  25. ^ Babikova, Zdenka; Gilbert, Lucy; Bruce, Toby; Dewhirst, Sarah; Pickett, John A.; Johnson, David (2014年4月). 「アーバスキュラー菌根菌とアブラムシは、宿主植物の質と揮発性物質の放出を変化させることで相互作用する」 .機能生態学. 28 (2): 375– 385. Bibcode : 2014FuEco..28..375B . doi : 10.1111/1365-2435.12181 . JSTOR 24033672 . 
  26. ^ Polis, GA; et al. (2000). 「栄養段階カスケードはいつ栄養段階カスケードとなるのか？」(PDF) . Trends in Ecology and Evolution . 15 (11): 473–5 . Bibcode : 2000TEcoE..15..473P . doi : 10.1016/S0169-5347(00)01971-6 . PMID 11050351 . 
  27. ^ Tscharntke, Teja; Hawkins, Bradford A. (2002).多栄養段階相互作用ケンブリッジ: ケンブリッジ大学出版局. pp. 10, 72. ISBN 978-0-511-06719-8。
  28. ^ a b Haan, Nate L.; Bakker, Jonathan D.; Bowers, M. Deane (2021年1月14日). 「絶滅危惧種の蝶における新規および祖先宿主植物を用いた選好、行動、および化学的防御」 . Scientific Reports . 11 (992): 992. Bibcode : 2021NatSR..11..992H . doi : 10.1038/s41598-020-80413-y . PMC 7809109. PMID 33446768 .  
  29. ^ a b Haan, Nate L.; Bakker, Jonathan D.; Bowers, M. Deane (2018年5月). 「半寄生虫は宿主植物から草食動物に間接的な影響を及ぼし得る」 . Ecology . 99 (2): 399– 410. Bibcode : 2018Ecol...99..399H . doi : 10.1002/ecy.2087 . JSTOR 26624251. PMID 29131311. 2022年5月2日閲覧.  
  30. ^レートネン、パイヴィ;ヘランダー、マージョ。ウィンク、マイケル。スポラー、フランク。サイコネン、カリ (2005 年 10 月 12 日)。「内生菌由来の防御アルカロイドの草から半寄生植物への移行」。エコロジーレター。8 (12): 1256–1263。Bibcode : 2005EcolL...8.1256L。土井: 10.1111/j.1461-0248.2005.00834.x。
  31. ^ Sterner, RW; Small, GE; Hood, JM 「質量保存則」自然教育知識. 2 (1): 11.
  32. ^ Odum, HT (1988). 「自己組織化、変容、そして情報」. Science . 242 (4882): 1132– 1139. Bibcode : 1988Sci ...242.1132O . doi : 10.1126 /science.242.4882.1132 . hdl : 11323/5713 . JSTOR 1702630. PMID 17799729. S2CID 27517361 .   
  33. ^ Odum, EP (1968). 「生態系におけるエネルギーの流れ：歴史的レビュー」 . American Zoologist . 8 (1): 11– 18. doi : 10.1093/icb/8.1.11 .
  34. ^ Mann, KH (1988). 「淡水、河口、沿岸海洋生態系におけるデトリタスの生産と利用」(PDF) . Limnol. Oceanogr . 33 (2): 910– 930. doi : 10.4319/lo.1988.33.4_part_2.0910 . 2012年4月25日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2011年6月28日閲覧。
  35. ^ a b Koijman, SALM; Andersen, T.; Koo, BW (2004). 「個体群動態における化学量論的制約の動的エネルギー収支表現」(PDF) .生態学. 85 (5): 1230– 1243. Bibcode : 2004Ecol...85.1230K . doi : 10.1890/02-0250 .
  36. ^ Anderson, KH; Beyer, JE; Lundberg, P. (2009). 「サイズ構造を持つ生物群集の栄養段階と個体効率」 . Proc Biol Sci . 276 (1654): 109– 114. doi : 10.1098/rspb.2008.0951 . PMC 2614255. PMID 18782750 .  
  37. ^ Benke, AC (2011). 「二次生産、量的食物網、そして栄養段階的位置」 . Nature Education Knowledge . 2 (2): 2.
  38. ^スペルマン、フランク・R. (2008). 『水の科学：概念と応用』CRCプレス. p. 165. ISBN 978-1-4200-5544-3。
  39. ^ケント、マイケル (2000). 『Advanced Biology』. オックスフォード大学出版局, 米国. p. 511. ISBN 978-0-19-914195-1。
  40. ^ケント、マイケル (2000). 『Advanced Biology』. オックスフォード大学出版局, 米国. p. 510. ISBN 978-0-19-914195-1。
  41. ^ a b Post, DM (1993). 「食物連鎖の長さの長所と短所」. Trends in Ecology and Evolution . 17 (6): 269– 277. doi : 10.1016/S0169-5347(02)02455-2 .
  42. ^ Odum, EP; Barrett, GW (2005). 『生態学の基礎』ブルックス・コール p. 598. ISBN 978-0-534-42066-6. 2020年6月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。2011年6月10日閲覧。
  43. ^ a b Worm, B.; Duffy, JE (2003). 「実在する食物網における生物多様性、生産性、安定性」. Trends in Ecology and Evolution . 18 (12): 628– 632. Bibcode : 2003TEcoE..18..628W . doi : 10.1016/j.tree.2003.09.003 .
  44. ^ a b cペイン, RT (1980). 「食物網：連鎖、相互作用の強さ、そして群集基盤」.動物生態学ジャーナル. 49 (3 ) : 666– 685. Bibcode : 1980JAnEc..49..666P . doi : 10.2307/4220 . JSTOR 4220. S2CID 55981512 .  
  45. ^ Raffaelli, D. (2002). 「エルトンから数学へ、そして再びエルトンへ」. Science . 296 ( 5570): 1035– 1037. doi : 10.1126/science.1072080 . PMID 12004106. S2CID 177263265 .  
  46. ^ a b cリックルフス、ロバート・E. (1996). 『自然の経済』シカゴ大学出版局. p. 678. ISBN 978-0-7167-3847-3。
  47. ^ Whitman, WB; Coleman, DC; Wieb, WJ (1998). 「原核生物：目に見えない大多数」 . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 95 (12): 6578–83 . Bibcode : 1998PNAS...95.6578W . doi : 10.1073 / pnas.95.12.6578 . PMC 33863. PMID 9618454 .  
  48. ^ Groombridge, B.; Jenkins, M. (2002). 『世界生物多様性地図帳：21世紀の地球の生物資源』国連環境計画世界保全モニタリングセンター. ISBN 978-0-520-23668-4。
  49. ^スペルマン、フランク・R. (2008). 『水の科学：概念と応用』CRCプレス. p. 167. ISBN 978-1-4200-5544-3。
  50. ^ Wang, H.; Morrison, W.; Singh, A.; Weiss, H. (2009). 「生態系における逆バイオマスピラミッドと避難所のモデリング」(PDF) .生態学的モデリング. 220 (11): 1376– 1382. Bibcode : 2009EcMod.220.1376W . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2009.03.005 .オリジナル(PDF)から2011年10月7日にアーカイブ. 2011年7月5日閲覧。
  51. ^ Pomeroy, LR (1970). 「鉱物循環の戦略」. Annual Review of Ecology and Systematics . 1 : 171–190 . doi : 10.1146/annurev.es.01.110170.001131 . JSTOR 2096770 . 
  52. ^ Elser, JJ; Fagan, WF; Donno, RF; Dobberfuhl, DR; Folarin, A.; Huberty, A.; et al. (2000). 「陸生および淡水食物網における栄養制約」(PDF) . Nature . 408 ( 6812 ): 578– 580. Bibcode : 2000Natur.408..578E . doi : 10.1038/35046058 . PMID 11117743. S2CID 4408787 .  
  53. ^ Koch, PL; Fox-Dobbs, K.; Newsom, SD「化石脊椎動物の同位体生態学と保全古生物学」Diet, GP; Flessa, KW (編)「保全古生物学：過去を活かして未来を管理する」古生物学会短期講座(PDF)。古生物学会論文集。第15巻。95  ～ 112頁。 2016年3月4日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2011年6月14日閲覧。
  54. ^ a b Moore, JC; Berlow, EL; Coleman, DC; de Ruiter, PC; Dong, Q.; Hastings, A.; et al. (2004). 「デトリタス、栄養段階の動態、そして生物多様性」. Ecology Letters . 7 (7): 584– 600. Bibcode : 2004EcolL...7..584M . doi : 10.1111/j.1461-0248.2004.00606.x . S2CID 2635427 . 
  55. ^ HA, Lowenstam (1981). 「生物によって形成された鉱物」. Science . 211 ( 4487 ): 1126– 1131. Bibcode : 1981Sci...211.1126L . doi : 10.1126/science.7008198 . JSTOR 1685216. PMID 7008198. S2CID 31036238 .   
  56. ^ Warren , LA; Kauffman, ME (2003). 「微生物による地球工学」. Science . 299 (5609): 1027– 1029. doi : 10.1126 / science.1072076 . JSTOR 3833546. PMID 12586932. S2CID 19993145 .   
  57. ^ González-Muñoz, MT; Rodriguez-Navarro, C.; Martínez-Ruiz, F.; Arias, JM; Merroun, ML; Rodriguez-Gallego, M. (2010). 「細菌によるバイオミネラリゼーション：ミクソコッカス誘導性鉱物沈殿からの新たな知見」地質学会、ロンドン、特別出版. 336 (1): 31– 50. Bibcode : 2010GSLSP.336...31G . doi : 10.1144/SP336.3 . S2CID 130343033 . 
  58. ^ Gonzalez-Acosta, B.; Bashan, Y.; Hernandez-Saavedra, NY; Ascencio, F.; De la Cruz-Agüero, G. (2006). 「乾燥地帯の無傷のマングローブの堆積物における培養可能な細菌の個体群の主要な決定要因としての季節的な海水温度」(PDF) . FEMS Microbiology Ecology . 55 (2): 311– 321. Bibcode : 2006FEMME..55..311G . doi : 10.1111/j.1574-6941.2005.00019.x . PMID 16420638. 2016年3月4日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。2011年6月14日閲覧。 
  59. ^ DeAngelis, DL; Mulholland, PJ; Palumbo, AV; Steinman, AD; Huston, MA; Elwood, JW (1989). 「栄養動態と食物網の安定性」. Annual Review of Ecology and Systematics . 20 : 71–95 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.20.1.71 . JSTOR 2097085 . 
  60. ^ Twiss, MR; Campbell, PGC; Auclair, J. (1996). 「エリー湖の表層水における微生物食物網生物による微量金属の再生、リサイクル、栄養段階の移行」 .陸水学・海洋学. 41 (7): 1425– 1437. Bibcode : 1996LimOc..41.1425T . doi : 10.4319/lo.1996.41.7.1425 .
  61. ^ May, RM (1988). 「地球上には何種の生物が存在するのか？」(PDF) . Science . 241 (4872): 1441– 1449. Bibcode : 1988Sci...241.1441M . doi : 10.1126/science.241.4872.1441 . PMID 17790039. S2CID 34992724. 2013年5月11日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2011年6月13日閲覧。  
  62. ^ Beattie, A.; Ehrlich, P. (2010). 「生物多様性保全におけるミッシングリンク」. Science . 328 (5976): 307– 308. Bibcode : 2010Sci...328..307B . doi : 10.1126/science.328.5976.307-c . PMID 20395493 . 
  63. ^ Ehrlich, PR; Pringle, RM (2008). 「コロキウム論文：生物多様性はこれからどこへ向かうのか？ 厳しい現状予測と部分的解決策の有望なポートフォリオ」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 105 (S1): 11579– 11586. Bibcode : 2008PNAS..10511579E . doi : 10.1073/pnas.0801911105 . PMC 2556413. PMID 18695214 .  
  64. ^ a b Dunne, JA; Williams, RJ; Martinez, ND; Wood, RA; Erwin, DH; Dobson, Andrew P. (2008). 「カンブリア紀の食物網の編纂とネットワーク分析」 . PLOS Biology . 6 (4): e102. doi : 10.1371/journal.pbio.0060102 . PMC 2689700. PMID 18447582 .  
  65. ^ a b Krause, AE; Frank, KA; Mason, DM; Ulanowicz, RE; Taylor, WW (2003). 「食物網構造における区画の解明」(PDF) . Nature . 426 (6964): 282– 285. Bibcode : 2003Natur.426..282K . doi : 10.1038/nature02115 . hdl : 2027.42/ 62960 . PMID 14628050. S2CID 1752696 .  
  66. ^ a b Bormann, FH; Likens, GE (1967). 「栄養サイクリング」(PDF) . Science . 155 (3761): 424– 429. Bibcode : 1967Sci...155..424B . doi : 10.1126/science.155.3761.424 . PMID 17737551. S2CID 35880562.オリジナル(PDF)から2011年9月27日にアーカイブ. 2011年6月29日閲覧。  
  67. ^ a b Polis, GA; Anderson, WB; Hold, RD (1997). 「景観と食物網生態学の統合に向けて：空間的に補助された食物網の動態」（PDF） . Annual Review of Ecology and Systematics . 28 : 289–316 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.289 . hdl : 1808/817 .オリジナル（PDF）から2011年10月2日にアーカイブ。 2011年6月29日閲覧。
  68. ^ a b O'Neil, RV (2001). 「エコシステム概念を葬り去るべき時が来たのか？（もちろん、軍の栄誉をもって！）」(PDF) .エコロジー. 82 (12): 3275– 3284. doi : 10.1890/0012-9658(2001)082[3275:IITTBT]2.0.CO;2 . 2012年4月25日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
  69. ^ Gönenç, I. Ethem; Koutitonsky, Vladimir G.; Rashleigh, Brenda (2007).水資源における毒性物質の運命と影響の評価. Springer. p. 279. ISBN 978-1-4020-5527-0。
  70. ^ギル・ノナト・C・サントス;アルフォンソ・C・ダナック。ホルヘ P. オカンポ (2003)。電子バイオロジー II。レックス書店。 p. 58.ISBN​ 978-971-23-3563-1。
  71. ^ Elser, J.; Hayakawa, K.; Urabe, J. (2001). 「栄養制限は動物プランクトンの餌料品質を低下させる：セストンリン強化に対するミジンコの反応」.生態学. 82 (3): 898– 903. doi : 10.1890/0012-9658(2001)082[0898:NLRFQF]2.0.CO;2 .
  72. ^ a b Paine, RT (1988). 「相互作用のロードマップか、理論発展の糧か？」(PDF) .生態学. 69 (6): 1648– 1654. Bibcode : 1988Ecol...69.1648P . doi : 10.2307/1941141 . JSTOR 1941141 .オリジナル(PDF)から2011年7月28日にアーカイブ。 2011年6月9日閲覧。 
  73. ^ a b c Williams, RJ; Berlow, EL; Dunne, JA; Barabási, A.; Martinez, ND (2002). 「複雑な食物網における二度の分離」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 99 (20): 12913– 12916. Bibcode : 2002PNAS...9912913W . doi : 10.1073/pnas.192448799 . PMC 130559. PMID 12235367 .  
  74. ^ a b Banasek-Richter, C.; Bersier, LL; Cattin, M.; Baltensperger, R.; Gabriel, J.; Merz, Y.; et al. (2009). 「定量的食物網における複雑性」 .生態学. 90 (6): 1470– 1477. Bibcode : 2009Ecol...90.1470B . doi : 10.1890/08-2207.1 . hdl : 1969.1/178777 . PMID 19569361 . 
  75. ^ Riede, JO; Rall, BC; Banasek-Richter, C.; Navarrete, SA; Wieters, EA; Emmerson, MC; et al. (2010). 「生態系における多様性と複雑性を考慮した食物網特性のスケーリング」. Woodwoard, G. (編). Advances in Ecological Research (PDF) . 第42巻. バーリントン: アカデミック・プレス. pp.  139– 170. ISBN 978-0-12-381363-3. 2011年7月24日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。2011年6月10日閲覧。
  76. ^ Briand, F.; Cohen, JE (1987). 「食物連鎖長の環境相関」（PDF） . Science . 238 (4829): 956– 960. Bibcode : 1987Sci...238..956B . doi : 10.1126/science.3672136 . PMID 3672136.オリジナル（PDF）から2012年4月25日にアーカイブ。 2011年6月15日閲覧。 
  77. ^ a b Neutel, A.; Heesterbeek, JAP; de Ruiter, PD (2002). 「実在する食物網の安定性：長いループにおける弱いつながり」（PDF） . Science . 295 (550): 1120– 1123. Bibcode : 2002Sci...296.1120N . doi : 10.1126/science.1068326 . hdl : 1874/8123 . PMID 12004131. S2CID 34331654. 2011年9月28日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。2011年7月4日閲覧。  
  78. ^ Leveque, C.編 (2003). 『生態学：生態系から生物圏へ』 Science Publishers. p. 490. ISBN 978-1-57808-294-0。
  79. ^ a b Proctor, JD; Larson, BMH (2005). 「生態学、複雑性、そしてメタファー」 . BioScience . 55 (12): 1065– 1068. doi : 10.1641/0006-3568(2005)055[1065:ECAM]2.0.CO;2 .
  80. ^ Strydom, Tanya; Dalla Riva, Giulio V.; Poisot, Timothée (2021). 「SVDエントロピーが明らかにする生態学的ネットワークの高度な複雑性」 . Frontiers in Ecology and Evolution . 9. doi : 10.3389/fevo.2021.623141 . ISSN 2296-701X . 
  81. ^ a b Dunne, JA; Williams, RJ; Martinez, ND (2002). 「食物網構造とネットワーク理論：連結性と規模の役割」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 99 (20): 12917– 12922. Bibcode : 2002PNAS...9912917D . doi : 10.1073/ pnas.192407699 . PMC 130560. PMID 12235364 .  
  82. ^ a b Capra, F. (2007). 「複雑性と生命」. Syst. Res . 24 (5): 475– 479. doi : 10.1002/sres.848 .
  83. ^ Peters, RH (1988). 「食物網理論によって示される生態学の一般的な問題」.生態学. 69 (6): 1673– 1676. Bibcode : 1988Ecol...69.1673P . doi : 10.2307/1941145 . JSTOR 1941145 . 
  84. ^ミシェナー, WK; ベーアワルド, TJ; ファース, P.; パーマー, MA; ローゼンバーガー, JL; サンドリン, EA; ジマーマン, H. (2001). 「生物の複雑性の定義と解明」 .バイオサイエンス. 51 (12): 1018– 1023. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[1018:daub]2.0.co;2 .
  85. ^ Bascompte, J.; Jordan, P. (2007). 「植物と動物の共生ネットワーク：生物多様性の構造」（PDF） . Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst . 38 : 567– 569. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095818 . hdl : 10261/40177 . 2009年10月25日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2011年7月3日閲覧。
  86. ^ Montoya, JM; Pimm, SL; Solé, RV (2006). 「生態学的ネットワークとその脆弱性」（PDF） . Nature . 442 (7100): 259– 264. Bibcode : 2006Natur.442..259M . doi : 10.1038/nature04927 . PMID 16855581. S2CID 592403. 2010年7月6日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。2011年7月4日閲覧。  
  87. ^ Michio, K.; Kato, S.; Sakato, Y. (2010). 「食物網は入れ子状のサブウェブで構成されている」 .生態学. 91 (11): 3123– 3130. Bibcode : 2010Ecol...91.3123K . doi : 10.1890/09-2219.1 . PMID 21141173 . 
  88. ^ Montoya, JM; Solé, RV (2002). 「食物網におけるスモールワールドパターン」(PDF) . Journal of Theoretical Biology . 214 (3): 405– 412. arXiv : cond-mat/0011195 . Bibcode : 2002JThBi.214..405M . doi : 10.1006/jtbi.2001.2460 . PMID 11846598.オリジナル(PDF)から2011年9月5日にアーカイブ. 2011年7月5日閲覧。 
  89. ^ Montoya, JM; Blüthgen, N; Brown, L.; Dormann, CF; Edwards, F.; Figueroa, D.; et al. (2009). 「生態学的ネットワーク：食物網を超えて」 . Journal of Animal Ecology . 78 (1): 253– 269. doi : 10.1111/j.1365-2656.2008.01460.x . hdl : 10261/40154 . PMID 19120606 . 
  90. ^ Shurin, JB; Gruner, DS; Hillebrand, H. (2006). 「すべては湿潤か、それとも乾燥か？ 水生食物網と陸生食物網の真の相違点」 . Proc . R. Soc. B. 273 ( 1582): 1– 9. doi : 10.1098/rspb.2005.3377 . PMC 1560001. PMID 16519227 .  
  91. ^エガートン、FN 「生態科学の歴史、第6部：アラビア語科学：起源と動物学的著作」（PDF）アメリカ生態学会誌83 (2): 142-146。
  92. ^ Egerton, FN (2007). 「食物連鎖と食物網の理解、1700-1970」アメリカ生態学会誌. 88 : 50–69 . doi : 10.1890/0012-9623(2007)88[50:UFCAFW]2.0.CO;2 .
  93. ^シェルフォード、V. (1913).「シカゴ地域で描かれた温帯アメリカの動物群集」シカゴ大学出版局.
  94. ^サマーヘイズ, VS; エルトン, CS (1923). 「スピッツベルゲン島とベア島の生態学への貢献」.エコロジージャーナル. 11 (2): 214– 286. doi : 10.2307/2255864 . JSTOR 2255864 . 
  95. ^ハーディ, AC (1924). 「ニシンとその生息環境との関係 第1部 ニシンの食物と摂食習慣、特にイングランド東海岸におけるもの」.ロンドン水産調査シリーズ II . 7 (3): 1– 53.
  96. ^ a bエルトン, CS (1927). 『動物生態学』 ロンドン, イギリス: シジウィック・アンド・ジャクソン. ISBN 978-0-226-20639-4。{{cite book}}:ISBN / 日付の非互換性（ヘルプ）
  97. ^エルトン・CS（1927）『動物生態学』2001年再版、シカゴ大学出版局。
  98. ^ Allee, WC (1932). 『動物の生活と社会の成長』 ボルチモア: ウィリアムズ・アンド・ウィルキンス社.
  99. ^スタウファー、RC (1960). 「ダーウィンの『種の起源』とリンネの『自然の経済学』の長文原稿における生態学」"。Proc . Am. Philos. Soc. 104 (2): 235–241 . JSTOR  985662。
  100. ^ダーウィン, CR (1881).ミミズの行動による植物性カビの形成とその習性に関する観察. ロンドン: ジョン・マレー.
  101. ^ Worster, D. (1994). Nature's economic: A history of ecological ideas (第2版). Cambridge University Press. p. 423. ISBN 978-0-521-46834-3。
  102. ^ペイン, RT (1966). 「食物網の複雑性と種の多様性」.アメリカンナチュラリスト. 100 (910): 65– 75. doi : 10.1086/282400 . S2CID 85265656 . 
  103. ^ May RM (1973)「モデル生態系における安定性と複雑性」プリンストン大学出版局。
  104. ^ Pimm SL (1982) 食物網、 Chapman & Hall。

さらに読む

「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Food_web&oldid=1332899177」より取得