有孔頭動物

有孔頭動物
生息範囲:白亜紀後期、
ホロタイプ標本 CMN 1423
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †パキケファロサウルス類
家族： †パキケファロサウルス科
属: †有孔頭動物Schott & Evans, 2016
種：
† F. ブレビス
二名法名
†短有孔頭
（ラム、1918年）
同義語

有孔頭（Foraminacephale、「有孔頭」を意味する）は、カナダの白亜紀後期（カンパニアン期）の堆積層から発見されたパキケファロサウルス科恐竜の属である。 [ 1 ]

説明

成人の生命回復

有孔頭竜は堅頭竜類として、頭骨に厚いドームを持つ小型の二足歩行の草食動物であった。2016年、グレゴリー・S・ポールは、その全長を1.5メートル（4.9フィート）、体重を10キログラム（22ポンド）と推定した。[ 2 ]有孔頭竜では、ドームの上面には、その名の由来となった孔と呼ばれる多数の小さな窪みがあり、ドーム自体は、傾斜した前半分を持つ大きな中央葉と、前部の2つの小さな側葉で構成されている。[ 3 ]鱗状骨は、ドームの下の縁に沿って並ぶ6つの骨節と、そのすぐ下の追加の「角」節を除けば、完全に滑らかな骨の高い棒を形成している。これらの特徴により、有孔頭竜は他の堅頭竜類と区別される。[ 1 ]

ステゴケラス、ハンスエシア、コレピオケファレとは異なり、有孔頭蓋骨（頭頂部の後ろの部分を構成する）は頭蓋底を越えて後方および下方に突出している。[ 3 ]また、有孔頭蓋骨はスファエロトルスやプレノケファレと2つの特徴で区別される。すなわち、中央葉と側葉の間に顕著な溝があり、側頭骨の開口部がスリット状になっていることである。[ 1 ] cf. Foraminacephale brevisとして特定された可能性のある標本のマイクロCTスキャンは、パキケファロサウルス科が頭突きを行っていた可能性が高いことを裏付けている。[ 4 ]

個体発生

ステゴケラスと同様に、[ 5 ]有孔頭蓋骨の標本には幅広い年齢層が存在するため、ドームの個体発生、つまり成長過程を分析することができます。21個の有孔頭蓋骨の27箇所を計測した結果、ドームは年齢とともに比例して高くなりましたが、幅は著しく広くなることはなかったことが示されました。標本の組織学的検査では、ドームの多孔性は年齢とともに低下し、最小の標本の頭蓋骨の空隙率は1.67%であったのに対し、最大の標本の頭蓋骨の空隙率は0.25%でした。一般的に、ドームの前頭部は頭頂部よりも多孔性でした。[ 1 ]

ドームの成長系列により、有孔頭蓋骨はステゴケラスからさらに区別される。若いステゴケラスではドームは平らであるが、最も小さな有孔頭蓋骨の標本でさえ、頭頂部は既にわずかにドーム状になっている。有孔頭蓋骨の頭蓋上部にある側頭上部の窓は、円形であるステゴケラスとは対照的にスリット状であり、動物の生涯を通じて多かれ少なかれ開いたままであるのとは対照的に、発生の非常に早い段階で閉じられる。頭蓋天井の空きスペースの量もステゴケラスに比べて小さく、アクロトルスに似ていた。さらに、有孔頭蓋骨では鱗状骨と後眼窩骨がドームの一部になるのがはるかに速く、ドームが厚くなる速度が遅く、ドームの側面の角度はステゴケラスより小さい。[ 1 ]

発見と命名

有孔頭蓋骨のホロタイプはCMN 1423で、1902年にアルバータ州立恐竜公園で採集され、同年に報告されたほぼ完全な前頭頭頂骨である。[ 6 ]標本が発見された岩石層は、ベリーリバー群の恐竜パーク層に属する。恐竜パーク層からは、幼体、亜成体、成体の頭蓋骨の様々な断片も発見されている。[ 1 ]

同時代のオールドマン層からは多くの標本が発見されていると報告されているが[ 7 ]、有孔頭竜類に明確に分類できるのは1つだけ（カタログ番号TMP 2015.044.0041）である。ホースシュー・キャニオン層から発見された別の標本CMN 11316は、かつて有孔頭竜類に分類されていたが、小型で幼若な不確定なパキケファロサウルス亜科として再同定された。[ 1 ]

CMN 1423 は、 1918 年にローレンス・ラムによって初めてステゴケラスの新種に割り当てられました。 [ 8 ]「S. brevis 」が本当に異なる動物を表すのか、それとも単にS. validumのモルフ、おそらくメスなのかについてはかなりの議論がありました。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]その後、2000 年にロバート・M・サリバンによってプレノケファレ に割り当てられ、[ 3 ]その後、2010 年にロングリッチ、サンキー、タンケによってスファエロトルスに割り当てられました。 [ 12 ] 2011 年にライアン・ショットは、理学修士論文で新しい属名Foraminacephaleを提案し、その結果、新しい組み合わせForaminacephale brevis が生まれました。[ 13 ] Schott と David Evans が正式に「S. 2016年にForaminacephale brevisからForaminacephale brevisに変更された。属名はラテン語のforamina（「foramina」）とギリシャ語のcephale（「頭」）を組み合わせたもので、ドームの上部を覆う多数の穴に由来する。[ 1 ]

分類

2016年の系統解析により、有孔頭竜はパキケファロサウルス亜科に属し、ステゴケラスよりも派生的だが、プレノケファルスよりも基底的な位置にあることが判明した。復元された系統樹のコンセンサスは以下の通りである。[ 1 ]

パキケファロサウルス類

ワナノサウルス・ヤンシエンシス

パキケファロサウルス科

この系統樹のトポロジーはあまり安定していないが、これはおそらくほとんどのパキケファロサウルスの標本が不完全であるためである。[ 1 ]

古生態学

ベリーリバー層群はパキケファロサウルスの化石が特に豊富で、既知のパキケファロサウルスの化石の70%がこの地域から発見されている。パキケファロサウルスの個体発生に関する理解が不足しているため、様々な研究者がこの化石を単一の種（ステゴケラス・バリダム）から4つの異なる属に分類している。これは、白亜紀後期の草食恐竜の生物多様性にとって重要な意味を持つ。2016年の有孔虫の記載では、ベリーリバー層群のパキケファロサウルスとしてステゴケラス、有孔虫、ハンスエシア、コレピオケファレの4つの異なる種が認識されたが、ハンスエシアに分類された標本は、現存する複数の種を表している可能性が高い。[ 1 ]

参照

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k Schott, RK; Evans, DC (2016). 「新属Foraminacephale brevisの頭蓋骨変異と系統分類、およびカナダ・アルバータ州ベリーリバー層群におけるパキケファロサウルス科恐竜（鳥盤類：角脚類）の多様性」.リンネ協会動物学雑誌. doi : 10.1111/zoj.12465 .
  2. ^ポール、グレゴリー・S. (2016). 『プリンストン・フィールド・ガイド・トゥ・ダイナソー：第2版』 . プリンストン、ニュージャージー州: プリンストン大学出版局. p. 268. ISBN 978-0-691-16766-4。
  3. ^ a b c Sullivan, RM (2000). 「Prenocephale edmontonensis (Brown & Schlaikjer) の新冠とP. brevis (Lambe) の新冠 (恐竜：鳥盤類：パキケファロサウルス類) 北米上部白亜紀産」 . Lucas, SG; Heckert, AB (編).ニューメキシコの恐竜. ニューメキシコ自然史科学博物館紀要. 第17巻. pp.  177– 190.
  4. ^ Dyer, Aaron D.; LeBlanc, Aaron RH; Doschak, Michael R.; Currie, Philip J. (2021). 「ドームに挑戦：パキケファロサウルス類（恐竜類：鳥盤類）の前頭頭頂ドームの組織病理学」 . Biosis: Biological Systems . 2 (2): 248– 270. doi : 10.37819/biosis.002.02.0101 .
  5. ^ Schott, RK; Evans, DC; Goodwin, MB; Horner, JR; Brown, CM; Longrich, NR (2011). 「 Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria)の頭蓋発生：パキケファロサウルスのドームの成長と変異の定量モデル」 . PLOS ONE . 6 (6) e21092. Bibcode : 2011PLoSO...621092S . doi : 10.1371/journal.pone.0021092 . PMC 3126802. PMID 21738608 .  
  6. ^ Lambe LM (1902). ベリーリバー層群（中期白亜紀）の新属新種.カナダ古生物学への貢献, カナダ地質調査所3: 25–81.
  7. ^ Sullivan, RM (2006). 「パキケファロサウルス科（恐竜類：鳥盤類）の分類学的レビュー」（PDF）。Lucas, SG、Sullivan, RM（編）「西部内陸部の後期白亜紀脊椎動物」ニューメキシコ自然史科学博物館紀要。第35巻。pp.  347– 365。 2007年9月27日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2016年11月26日閲覧。
  8. ^ Lambe, LM (1918). 「白亜紀のステゴケラス属は暫定的にステゴサウルス類とされた新科の典型である」.カナダ王立協会紀要. シリーズ3. 12 : 23–36 .
  9. ^ Brown, B.; Schlaikjer, EM (1943). 「トロオドン科恐竜の研究：新属4種および新種の記載」アメリカ自然史博物館紀要. 82 : 121–149 . hdl : 2246/387 .
  10. ^ Sternberg, CM (1945). 「ドーム型頭を持つ恐竜としてパキケファロサウルス科が提案されたステゴケラス・ランベイ（新種）の記載」Journal of Paleontology . 19 (5): 534– 538. JSTOR 1299007 . 
  11. ^ Chapman, RE; Galton, PM; Sepkoski, JJ; Wall, WP (1981). 「パキケファロサウルス科恐竜ステゴケラスの頭蓋骨の形態計測学的研究」Journal of Paleontology . 55 (3): 608– 618. JSTOR 1304275 . 
  12. ^ Longrich, NR; Sankey, J. & Tanke, D. (2010). 「米国テキサス州南部、カンパニアン上部アグジャ層産、パキケファロサウルス類（恐竜類：鳥盤類）の新属、Texacephale langstoni 」.白亜紀研究. 31 (2): 274– 284. Bibcode : 2010CrRes..31..274L . doi : 10.1016/j.cretres.2009.12.002 .
  13. ^ Schott, RK (2011).アルバータ州ベリーリバー層群産パキケファロサウルス類恐竜の個体発生、多様性、系統分類（理学修士）. トロント大学生態進化生物学部. p. 173.
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