フォルフェクソプテルス

フォルフェクソプテルス
時間範囲:アプチアン、
フォルフェクソプテルスの2番目の標本（SDUST V1003）
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： †翼竜
亜目: †プテロダクティルス上科
家族： †クモ類
属: † Forfexopterus Jiang 他、2016
種：
† F. ジェホレンシス
二名法名
†フォルフェクソプテルス・ジェホレンシス
江ら、2016

フォルフェクソプテルス（ Forfexopterus、鋏翼の意）は、中国の亜紀前期九佛堂層から産出したクテノカスマティッド翼竜の属である。この属にはF. jeholensisという1種のみが含まれており、2016年に蔣星らがほぼ完全な骨格から命名した。翼からなる2つ目の標本は2020年に記載された。最初の標本は2つ目の標本よりも大きいものの、未成熟の兆候が見られ、フォルフェクソプテルスの発生経路は多様であったことを示している。他のクテノカスマティッド類と同様に、フォルフェクソプテルスは細長い頭骨を持ち、多数の細い歯が生えていた。しかし、このグループの他の種とは異なり、へら状の吻端や隆起部はなく、歯はより湾曲していた。フォルフェクソプテルスをより広いグループの始祖鳥類上科の他のすべてのメンバーと区別する特徴は 1 つあります。翼指の 4 つの指骨のうち、最初の指骨が 2 番目の指骨より短いですが、3 番目の指骨より長いことです。

発見と命名

フォルフェクソプテルスの生態復元

フォルフェクソプテルスのホロタイプ標本は地元の農民によって発見されたが、農民は標本を包んでいた岩石を取り除こうとした際に部分的に損傷していた。標本は後に修復された。HM（ハミ博物館）V20の番号が付けられたこの標本は単一個体であり、頭骨を含むほぼ完全な骨格で構成されているが、脊柱の大部分が失われている。[ 1 ]この標本は中国遼寧省建昌県ラマドン鎮近くの小太子地域で、約1億2000万年前（アプチアン期）の九佛堂層に属する岩石から発見された。 [ 2 ] [ 3 ]この標本は2016年に蔣順興らによって記載された。[ 1 ]

2020年、2番目の標本SDUST（山東科技大学）V1003がChang-Fu Zhouらによって記載された。これは関節のある右翼からなる。これは小太子の南東3.5キロメートル（2.2マイル）にある小瑶溝遺跡から出土した。保存されていた骨はすべて露出しているが、翼の長い第4中手骨は2か所で折れており、第2指と第3指の一部が失われている。ホロタイプと同様に発掘中に損傷を受け、尺骨、橈骨、手根骨、翼状骨（翼竜にのみ見られる翼の骨）の解剖学的詳細の一部が判別不能となっている。[ 3 ] 2022年、3番目の標本SDUST V1007がZhouらによって記載された。これは下法の先端部分で構成されており、建昌県の大篭溝遺跡で発見されました。[ 4 ]

属名のForfexopterusはラテン語のforfex（はさみ）とギリシャ語のpterus （翼）に由来し、顎がはさみのような形状をしていることに由来する。種小名のjeholensisはJehol地域に由来する。[ 1 ]

説明

フォルフェクソプテルスの標本と人間の大きさの比較

フォルフェクソプテルスは始祖鳥ダクティロイド翼竜としては大型だっただろう。2016年、JiangらはHM V20の翼開長を3メートル（9.8フィート）と推定した。[ 1 ] 2020年、Zhouらは翼の長さを倍にしてこの値を2.37メートル（7フィート9インチ）に修正した。同様の方法論でSDUST V1003のサイズは1.78メートル（5フィート10インチ）と算出された。HM V20は大型の標本であったにもかかわらず亜成体であったのに対し、小型のSDUST V1003は成体であった。[ 3 ]前者は、成体の翼竜では一般的に癒合している骨、すなわち環椎と軸椎、最初の2つの頸椎、肩甲骨と烏口骨、上腕骨の骨端（下端）から骨幹部が癒合していない。翼指の第一指骨への伸筋腱の付着部は[ 1 ]、後者ではこれら全てが癒合している。この相違は、本属における発生学的変異を示唆しており、プテラノドンなどの他の翼竜と同様に、性的二形と関連している可能性もあれば、独立している可能性もある。[ 5 ]しかし、これを評価するには化石証拠が不十分である。[ 3 ]

頭蓋骨と椎骨

フォルフェクソプテルスのホロタイプ頭蓋骨化石資料と復元頭蓋骨のイラスト

頭骨は低く長く、長さは51センチメートル（20インチ）でした。上顎の先端は、グナトサウルス、フアンヘプテルス、プラタレオリンクスとは異なり、へら状に広がっていませんでした。[ 6 ]フェイロンガスやモガノプテルスとは異なり、どちらの顎にも隆起は見られなかったようです。両方の顎には、他のクテノカスマ科恐竜と同様に外側を向いた細長い表面の歯が並んでおり、上顎と下顎の両側にはそれぞれ30本と28本の歯があったと推定されています。しかし、フォルフェクソプテルスの歯は他のクテノカスマ科恐竜よりも湾曲しており、同時代のクテノカスマ科恐竜よりも密度が低かったです（下顎の歯の密度は1センチメートル（5.6/インチ）あたり2.2本）。歯は顎の前3分の1に限られ、鼻孔を収める鼻前眼窩窓の手前に位置し、これはHuanhepterus、Cathayopterus、Gegepterusに似ている。これらの特徴はForfexopterus を区別する独特な特徴の組み合わせの一部である。Pterofiltrus にも同様の数の歯があったが、顎の大部分を占めていた。[ 1 ]下顎の先端の前部には短い正中突起があり、これはPangupterusやLiaodactylusにも見られる。同様の突起はIstiodactylidaeの歯状突起として知られているが、 Istiodactylids とは異なりForfexopterusの突起は切断機能を果たすには短すぎたと考えられる。[ 4 ]

頸部では、モガノプテルスと同様に、軸（第2頸椎）が短く、その上部に低い神経棘を有していた。しかし、第5頸椎はモガノプテルスやフアンヘプテルスほど長くなく、他の始祖鳥類に典型的な状態（長さは幅の4.7倍）に近いものであった。ベイピアオプテルスやゲゲプテルスと同様に、第5頸椎にも肋骨が見られるが、第6頸椎と第7頸椎には肋骨が見られない。ボレオプテルス科とは異なり、これらの頸椎も比較的低い神経棘を有していた。[ 1 ]

四肢と四肢帯

(a) SDUST V1003と(b) HM V20の復元翼の比較

肩帯では、いくつかの特徴が独特な組み合わせに貢献している。胸骨の尖った突起である稜棘​​が長く、稜棘の正中隆起の両側にある烏口骨が胸骨に付着する位置が右側の方が左側よりも前方にあった。烏口骨には弱く発達したフランジがある（Beipiaopterus、Gegepterus、およびElanodactylusでも知られているが、 Azhdarchoidea [ 3 ]にもさまざまな形で存在する）。特に HM V20 は、胸骨と烏口骨の関節を保存した最初の始祖翼竜の標本であった。Beipiaopterus 、Elanodactylus、およびZhenyuanopterusと同様に、肩甲骨は烏口骨よりも長かった。ゲゲプテルスとは異なり、フォルフェクソプテルスの胸骨の背面は湾曲していた。[ 1 ]

腕部では、上腕骨にはよく発達した三角胸筋隆起があり、これはBeipiaopterusやZhenyuanopterusと同様に骨幹の長さの4分の1に過ぎなかった。隆起の底部には、HM V20 にはエラノダクティルスやボレオプテルスにも見られる開口部（空気孔）があったが、SDUST V1003 での状態は不明である。同時代の始祖翼竜類とは異なり、尺骨は上腕骨に比べて比例して長かった（HM V20 では63%、SDUST V1003 では48%長い）。尺骨はBeipiaopterusやHuanhepterusと同様に橈骨よりわずかに厚かったが、他の始祖翼竜類では橈骨の最大2倍の厚さであった。細長く尖った翼状類では、その体長比はウシオプテリダエ科と近かった（HM V20で46.7%、SDUST V1003で47.3%）。フォルフェクソプテルスは、翼指の第1指骨が第2指骨より短いが第3指骨より長いという点で、始祖鳥ダクティルスの中では独特である。エラノダクティルスも同様だが、第1指骨が第3指骨より短い。最初の3指骨はまっすぐであったが、第4指骨はエラノプテルスやゲゲプテルスのように先端が広がった（尖っていない）湾曲していた。3本の自由指はすべて、先端に筋肉付着用の突出した突起を持つ大きく湾曲した爪があり、第1指が最も短く、第3指が最も長かった。[ 1 ] [ 3 ]

エラノダクティルスやフアンヘプテルスと同様に、大腿骨の頭は狭まった頸部と平らな関節面を持っていた。他のほとんどの始祖鳥ダクティルス類と同様に、脛骨は大腿骨よりも長かった。ベイピアオプテルスやゲゲプテルスと比較すると、腓骨は脛骨に比べて短く、長さの40%であったが、第3中足骨は脛骨に比べて短く、長さの37.1%であった。手と比較すると、フォルフェクソプテルスの5本の足指の爪は比較的小さかった。[ 1 ]一部の研究者は、フォルフェクソプテルスや他の濾過摂食性クテノカスマ類の足の構造（長い中足骨と小さな指）は、水中を歩く能力を向上させるための適応であった可能性があると示唆している。[ 7 ]

分類

フォルフェクソプテルスの歯の解剖図。他のクテノカスマ類やより遠い翼竜と比較。置換歯は紫色、機能歯は緑色。

Jiangらは、第4中手骨（翼）が長く、足の第5中足骨が縮小していることから、 Forfexopterusが始祖駈蹄上科に属すると判定した。彼らは、長い吻部、100本以上の歯の存在、足の第3中足骨が脛骨の3分の1より長いこと、椎骨に外突起と呼ばれる突起があることに基づき、暫定的にCtenochasmatidaeに分類した。[ 1 ]この分類は、Zhouら[ 3 ]や他の著者らによるCtenochasmatidae標本の検討にも踏襲された。[ 8 ] 2023年、JiangらはForfexopterus、Elanodactylus、Eosipterus、および新分類群のCratonopterusの間に比例的な類似点があることに注目し、これを用いてCtenochasmatidae内でのCratonopterusの位置づけを確証した。[ 9 ] Pêgas (2024) はフォルフェクソプテルスを翼竜の系統解析に含め、エラノダクティルスが有櫛動物上科内の姉妹種であるという類似関係を裏付ける結果を得た。これらの結果は以下の系統樹に示されている。[ 10 ]

古生物学

歯の摩耗と交換

フォルフェクソプテルスにおける歯の置換の4段階の進行。置換歯は紫色、機能歯は緑色。

フォルフェクソプテルス下顎標本SDUST V1007の歯は、歯冠の先端付近に摩耗の兆候が見られ、歯の外側（唇側）、内側（舌側）、または両方の面に摩耗面が見られた。外側の面は比較的低角度である傾向があり、摩耗が激しい歯にのみ存在した。対照的に、内側の面はより角度が大きく、ほとんどの歯に存在していたことから、この種の歯の摩耗は幼少期に始まったことが示唆される。このような摩耗面は、上下顎の歯が定期的に接触（咬合）することで生じる。しかし、この接触によって面が形成されるのは、下歯の外側と上歯の内側のみである。[ 4 ]

2022年、周らはSDUST V1007の独特な摩耗パターンがForfexopterusの歯の置換パターンに関連していると示唆した。この標本は下顎に9本の置換歯を保存しており、それらは鋭く尖っていた。それらは機能歯の内側でその長さの約3分の1まで成長した。上顎にも同様の歯の置換パターンが存在した場合、下歯の内面の摩耗面は古い機能歯によって作られ、下歯の外面の摩耗面はそれらの置換歯によって作られたことを示唆する。周らは、このパターンはForfexopterusや他のctenochasmatidsの場合のように、歯が水平に外側を向いている場合にのみ発生する可能性があると指摘した。 [ 4 ]

クテノカスマ科の歯は、プテロダウストロやクテノカスマの針状の密集した歯（プランクトンを捕食するのに適応）から、グナトサウルスやプラタレオリンクスのヘラサギ科のように歯の間隔が広い歯（大型の獲物を捕食するのに適応）まで、形状や配置が多様である。生体力学的研究によると、これらの特殊な形態は咬合力が非常に弱かったことが示されている。[ 11 ]これらの形態と比較して、フォルフェクソプテルス、フェイロンガス、モガノプテルスは歯列が短く歯の間隔が広いものの、ヘラサギ科のような吻部を欠いていた。フォルフェクソプテルスの摩耗面と合わせて、周らはこれが比較的活発な摂食戦略を示唆していると示唆した。[ 4 ]

古生態学

フォルフェクソプテルスと同時代のイクランドラコのホロタイプ標本

ラマドン地域の九佛堂層は湖沼堆積物から成り、[ 12 ]少なくとも SDUST V1003 がそのような堆積物から発見されている。特に、ジナニクティスに似た魚類やガルバに似た淡水巻貝がSDUST V1003 と同じスラブ上で発見された。[ 3 ]この堆積物から発見された他の翼竜には、クテノカスマティッドのモガノプテルス[ 1 ]、ロンコデクツッドのイクランドラコ[ 13 ]、アヌログナティッドのヴェスペロプテリルス[ 14 ]などがある。九佛堂層の他の堆積物から発見された翼竜には、クテノカスマティッドのフェイロンガス、グラドケファロイデウス、パングプテルスなどがある。[ 3 ] [ 4 ]アンハンゲリアのグイドラコ、リャオニングオプテルス、リンロンオプテルス。[ 15 ]カオヤンオプテルス科のカオヤンオプテルス、エオアズダルコ、ジダプテルス、シェンゾウプテルス。[ 16 ]イスティオダクティルス科のイスティオダクティルス、リャオキシプテルス、リンユアノプテルス、ヌルハキウス、おそらくホンシャノプテルス。 [ 17 ] [ 18 ]そしてタペジャリド科のシノプテルス。[ 19 ] 2016年現在、この地層から合計23種の翼竜が確認されている。[ 17 ] [ 20 ]

フォルフェクソプテルスと同じ地層から発見された他の動物としては、鳥類のメンキウスオルニスとゾンジャノルニス、エナンティオルニス亜科のフォルトゥングアビスとボハイオルニス、カメのリアオケリスとペロケリス、トカゲのヤベイノサウルス、コリストデラのフィリドロサウルス、哺乳類のリアオコノドン、キノドン類のフォッシオマヌスなどが挙げられる。[ 13 ]

参考文献

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