生物のライフサイクル

蚊のライフサイクル。成虫の雌蚊は卵を産み、卵はいくつかの段階を経て成虫へと成長します。繁殖によってサイクルが完了し、永続化します。

生物学において、生物学的ライフサイクル（生物学的文脈が明確な場合は単にライフサイクル）とは、生物の生涯における一連の段階のことであり、多くの場合卵子中の接合子として始まり、成体となって生殖し、新たな接合子という形で子孫を生み出し、その子孫もまた同様の一連の段階を経て、このプロセスが周期的に繰り返される。人間における単一世代の概念は、平均してほぼ同時期に生まれる人々の集団であり、^{[ 1 ]}生物学における世代の概念とは関連しているものの、異なる概念である。

「この概念は生命史、発達、個体発生の概念と密接に関連しているが、更新を重視する点でそれらとは異なる。」^{[ 2 ] [ 3 ]}形態の変遷には、成長、無性生殖、有性生殖が含まれる場合がある。

一部の生物では、ライフサイクルを通じて、異なる「世代」が次々と遷移します。植物や多くの藻類では、2つの多細胞段階があり、ライフサイクルは世代交代と呼ばれます。「生活史」という用語は、特に紅藻類のように2つではなく3つ（あるいはそれ以上）の多細胞段階を持つ生物でよく用いられます。 ^{[ 4 ]}

有性生殖を含むライフサイクルは、半数体（n）と二倍体（2n ）の段階を交互に繰り返す、つまり倍数性の変化を伴う。二倍体段階から半数体段階に戻るには、減数分裂が起こらなければならない。倍数性の変化に関しては、以下の3種類のサイクルが存在する。

• 半数体ライフサイクル - 半数体段階は多細胞であり、二倍体段階は単一細胞であり、減数分裂は「接合子」です。
• 二倍体ライフサイクル - 二倍体段階は多細胞であり、半数体配偶子が形成され、減数分裂は「配偶子」です。
• 半二倍体ライフサイクル（二倍体半倍体、二倍体一倍体、または二倍体ライフサイクルとも呼ばれる）— 多細胞の二倍体および半数体の段階が発生し、減数分裂は「胞子性」です。

これらの周期は、有糸分裂（成長）が起こる時期が異なります。接合子減数分裂と配偶子減数分裂は、それぞれ1つの有糸分裂段階を持ちます。接合子減数分裂ではn期に、配偶子減数分裂では2n期に有糸分裂が起こります。そのため、接合子減数分裂と配偶子減数分裂は総称して「単分裂期」（単分裂期）と呼ばれます（単分裂期とは混同しないでください）。一方、胞子減数分裂では、二倍体期と半数体期の両方の有糸分裂段階があり、「複分裂期」（複分裂期とは混同しないでください）と呼ばれます。

発見

生物の生殖と発達の研究は、多くの植物学者や動物学者によって行われてきました。

ヴィルヘルム・ホフマイスターは、世代交代が植物を結びつける特徴であることを実証し、その結果を 1851 年に発表しました (植物の性別を参照)。

ライフサイクルの説明に使われるいくつかの用語（単生殖と複生殖）は、最初はニルス・スヴェデリウスによって藻類について提案され、その後他の生物にも使われるようになりました。^{[ 5 ] [ 6 ]}原生生物のライフサイクルで使用される他の用語（自殖と配偶）は、カール・ゴットリープ・グレルによって導入されました。^{[ 7 ]}さまざまな生物の複雑なライフサイクルの説明は、1840年代と1850年代に自然発生の考えを反証することに貢献しました。 ^{[ 8 ]}

ハプロントライフサイクル

接合子減数分裂

接合子減数分裂は、核融合（ 2つの細胞核の融合）直後の接合子の減数分裂です。これにより、生物は二倍体期を終え、複数の一倍体細胞を生成します。これらの細胞は有糸分裂によって分裂し、より大きな多細胞個体、またはより多くの一倍体細胞を形成します。これらの個体または細胞から、2つの反対のタイプの配偶子（例：雄と雌）が融合して接合子になります。

周期全体を通して、接合子は唯一の二倍体細胞であり、有糸分裂は一倍体期にのみ起こります。

有糸分裂の結果として生じた個体または細胞はハプロントであるため、このライフサイクルはハプロントライフサイクルとも呼ばれます。ハプロントには以下のものが含まれます。

• アーキプラスチダン：一部の緑藻類（例：クラミドモナス、ジグネマ、チャタテムシ）^{[ 9 ] [ 10 ]}
• ストラメノパイル: 一部の黄金藻^{[ 9 ] [ 10 ]}
• 胞子虫類：多くの渦鞭毛藻類、例えばセラチウム、ギムノディニウム、一部のアピコンプレックス類（例えば、プラスモディウム）^{[ 11 ]}
• リザリア類：一部のユーグリフィド類、^{[ 12 ]}腹胞子虫類
• 発掘物：パラバサリド類^{[ 13 ]}
• アメーボゾア：ディクチオステリウム^{[ 9 ] [ 10 ]}
• 後生菌類：ほとんどの菌類（一部のツボカビ、接合菌、一部の子嚢菌、担子菌）^{[ 9 ] [ 10 ] [ 14 ]}

双生児ライフサイクル

配偶子減数分裂

配偶子減数分裂では、接合子は減数分裂によって直ちに半数体細胞を生成するのではなく、有糸分裂によって多細胞二倍体個体、または単細胞二倍体細胞の集合体を生成する。二倍体個体の細胞はその後減数分裂を経て半数体細胞または配偶子を生成する。多くの酵母と同様に、半数体細胞は再び分裂（有糸分裂）してさらに半数体細胞を形成することがあるが、半数体期はライフサイクルの主要な段階ではない。ほとんどの二倍体細胞では、有糸分裂は二倍体期にのみ起こり、つまり配偶子は通常速やかに形成され、融合して二倍体接合子を生成する。^{[ 15 ]}

周期全体を通して、配偶子は通常は唯一の一倍体細胞であり、有糸分裂は通常は二倍体期にのみ起こります。

二倍体多細胞個体は二倍体であり、配偶子減数分裂は二倍体生活環とも呼ばれます。二倍体とは：

• アーキプラスチダン類：一部の緑藻類（例：Cladophora glomerata ^{[ 16 ]} 、Acetabularia ^{[ 9 ] [ 10 ]}）
• ストラメノパイルには、一部の褐藻類（ヒバマタ目、ただし、そのライフサイクルは、顕花植物と同様に、配偶体段階が著しく縮小した、高度に異形性-複単生であるとも解釈できる）、^{[ 17 ]}一部の黄色藻類（例：Vaucheria）、^{[ 18 ]}ほとんどの珪藻類、^{[ 13 ]}一部の卵菌類（例：Saprolegnia、Plasmopara viticola）、^{[ 9 ] [ 10 ]}オパリン類、^{[ 13 ]}一部の太陽虫類（例：Actinophrys、Actinosphaerium）^{[ 13 ] [ 19 ]}
• 肺胞動物：繊毛虫^{[ 13 ]}
• 発掘物：パラバサリド類^{[ 13 ]}
• 後生動物：動物、一部の菌類（例：一部の子嚢菌）^{[ 9 ] [ 10 ]}

単複二相性ライフサイクル

胞子減数分裂

胞子性減数分裂（中間減数分裂とも呼ばれる）では、接合子は有糸分裂によって多細胞の二倍体胞子体を形成する。胞子体は減数分裂によって胞子を形成し、胞子もまた有糸分裂によって一倍体である配偶体を形成する。配偶体は有糸分裂によって配偶子を形成する。一部の植物では配偶体は小型で短命であるが、他の植物や多くの藻類では配偶体がライフサイクルの「優勢な」段階となる。^{[ 20 ]}

ハプロディプロントとは:

• アーキプラスチダン：紅藻類（胞子体2世代）、一部の緑藻類（アオサなど）、陸上植物^{[ 9 ] [ 10 ]}
• ストラメノパイル: ほとんどの褐藻類^{[ 9 ] [ 10 ]}
• 根生類：多くの有孔虫^{[ 13 ]} 、プラスモディオフォロミセス^{[ 9 ] [ 10 ]}
• アメーボゾア：粘液胃動物
• 後生動物：一部の菌類（一部のツボカビ、ビール酵母のような一部の子嚢菌）^{[ 9 ] [ 10 ]}
• その他の真核生物：ハプト藻類^{[ 13 ]}

一部の動物には、半二倍体と呼ばれる性別決定システムがありますが、これは半二倍体のライフサイクルとは関係ありません。

栄養減数分裂

一部の紅藻類（ボンネメイソニア^{[ 21 ]}やレマネアなど）と緑藻類（プラシオラなど）は、体細胞減数分裂とも呼ばれる栄養減数分裂を起こすが、これはまれな現象である^{[ 22 ]} 。栄養減数分裂は、単倍体性および複倍体性の生活環で起こり得る。配偶体は胞子体に付着し、胞子体の一部であり続ける。栄養（非生殖）二倍体細胞は減数分裂を起こし、栄養単倍体細胞を生成する。これらの細胞は複数回の有糸分裂を経て配偶子を形成する。

無融合生殖の一種である栄養二倍体化と呼ばれる別の現象が、一部の褐藻類（例えば、Elachista stellaris ）で発生します。^{[ 23 ]}植物の半数体部分の細胞が自発的に染色体を複製し、二倍体組織を生成します。

寄生虫のライフサイクル

寄生虫は、1種以上の宿主を利用することによって感染します。ライフサイクルを完了するために複数の宿主種に感染する必要がある寄生虫は、複雑または間接的なライフサイクルを持つと言われています。例えば、犬糸状虫（Dirofilaria immitis）は間接的なライフサイクルを持っています。ミクロフィラリアはまずメスの蚊に摂取され、そこで感染性の幼虫期に成長します。その後、蚊は動物を刺して感染性の幼虫を動物に感染させ、幼虫は肺動脈に移行して成虫に成長します。^{[ 24 ]}

単一の種に感染する寄生虫は、直接的なライフサイクルを持つ。直接的なライフサイクルを持つ寄生虫の例として、犬鉤虫（Ancylostoma caninum ）が挙げられる。Ancylostoma caninumは環境中で感染性幼虫期に発育し、その後犬の皮膚に直接侵入し、小腸内で成虫に成長する。^{[ 25 ]}

寄生虫が特定の宿主に感染しなければそのライフサイクルを完了できない場合、その寄生虫はその宿主の絶対寄生虫と呼ばれます。一方、感染は通性寄生虫である場合もあります。つまり、寄生虫は特定の宿主種に感染することなく生存し、ライフサイクルを完了することができます。寄生虫は、ライフサイクルを完了できない宿主に感染することもあり、このような宿主は偶発的寄生虫と呼ばれます。

寄生虫が有性生殖する宿主は、終宿主、最終宿主、または一次宿主として知られている。中間宿主では、寄生虫は生殖しないか無性生殖するかのいずれかであるが、このタイプの宿主では寄生虫は必ず新しい段階に成長する。寄生虫が宿主に感染しても発育しない場合もあり、このような宿主はパラテニック^{[ 26 ]}または輸送宿主として知られている。パラテニック宿主は、寄生虫が終宿主に伝染する可能性を高めるのに役立つ可能性がある。例えば、ネコ肺虫 ( Aelurostrongylus abstrusus ) はナメクジまたはカタツムリを中間宿主として利用する。第 1 段階の幼虫は軟体動物に入り込み、第 3 段階の幼虫に成長し、これが終宿主であるネコに感染する。ネズミがナメクジを食べると、第 3 段階の幼虫はネズミの組織に入り込むが、発育しない。

アピコンプレックス門単細胞寄生虫 バベシアのライフサイクル（ヒトへの感染を含む）

進化

原始的なタイプのライフサイクルには、無性生殖を行う半数体の個体が存在したと考えられます。^{[ 13 ]}細菌や古細菌はこのようなライフサイクルを示し、一部の真核生物もこれと同様のライフサイクルを示すようです（例：クリプト藻類、チョアノフラゲラタ、多くのミドリムシ類、多くのアメーボゾア、一部の紅藻類、一部の緑藻類、不完全菌類、一部のワムシ類、その他必ずしも半数体ではない多くのグループ）。^{[ 27 ]}しかし、これらの真核生物は原始的に無性生殖ではなく、有性生殖を失っているか、まだ観察されていなかっただけでしょう。^{[ 28 ] [ 29 ]}多くの真核生物（動物や植物を含む）は無性生殖を示します。これはライフサイクルの中で通性生殖または必須生殖であり、有性生殖は多かれ少なかれ頻繁に発生します。^{[ 30 ]}

生物学的ライフサイクルに参加する個々の生物は通常、老化して死滅するが、これらの生物の連続するライフサイクル世代（生殖細胞とその子孫）を繋ぐ細胞は潜在的に不死である。この違いの根拠は生物学における根本的な問題である。ロシアの生物学者で歴史家のジョレス・A・メドヴェージェフ^{[ 31 ]}は、ゲノム複製やその他の合成システムの精度だけでは生殖細胞の不死性を説明できないと考えた。むしろメドヴェージェフは、有性生殖の生化学と遺伝学の既知の特徴は、生物学的ライフサイクルの配偶子形成段階において、独自の情報維持・修復プロセスが存在することを示していると考えた。特にメドヴェージェフは、生殖細胞の情報維持にとって最も重要な機会は、減数分裂中の組換えとDNA修復によって生み出されると考え、これらのプロセスは、体細胞などの非生殖細胞に不可逆的な老化を引き起こすような損傷からDNAと染色体の完全性を回復することができる生殖細胞内のプロセスであると考えた。^{[ 31 ]}

現代のあらゆる細胞の祖先は、おそらく30億年以上もの間、途切れることなく生命の起源にまで遡る系譜を辿ることができる。不死なのは実際には細胞ではなく、複数世代にわたる細胞系譜である。^{[ 32 ]}細胞系譜の不死性は、細胞分裂能の維持に依存している。この能は、細胞損傷、神経細胞で起こる終末分化、あるいは発生過程におけるプログラム細胞死（アポトーシス）によって、特定の系譜において失われる可能性がある。生物学的ライフサイクルにおける細胞分裂能の世代を超えた維持は、細胞損傷、特にDNA損傷の回避と正確な修復に依存している。有性生物において、生殖細胞系列が細胞周期の世代を超えて継続するには、DNA損傷を回避し、発生したDNA損傷を修復するプロセスの有効性に依存する。真核生物における有性プロセスは、相同組換えによって生殖細胞系列のDNA損傷を効果的に修復する機会を提供する。^{[ 32 ] [ 33 ]}

参照

• 世代時間 – 同じ集団内のある世代から次の世代までの平均時間
• パラセクシャルサイクル – 減数分裂なしで遺伝物質を伝達する非性的メカニズム
• 単為生殖 – 受精を伴わない無性生殖
• 変態– 生物の胚発生後の発達における体の構造の大きな変化
• 生殖生物学 – 生殖を研究する生物学の分野
• 有糸分裂組換え – 遺伝子組換えの種類

参考文献

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出典

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さらに読む

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