ガンマプロテオバクテリア

ガンマプロテオバクテリア
コレラ菌
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 細菌
王国： シュードモナダティ
門: シュードモナドタ
クラス： ガンマプロテオバクテリアGarrity et al . 2005
注文
同義語
  • 「クロマティア」キャバリエ・スミス 2020

ガンマプロテオバクテリアは、シュードモナドタ門（同義語：プロテオバクテリア）に属する細菌の一種です。約250属から成り、原核生物の中で最も属数の多い分類群です。 [ 1 ]医学的、生態学的、科学的に重要な細菌群がいくつかこの綱に属します。この綱の菌はすべてグラム陰性菌です。シュードモナドタ門の中で最も系統学的、生理学的に多様な綱です。 [ 2 ]

ガンマプロテオバクテリア属は陸上および海洋の様々な環境に生息し、熱水噴出孔などの極限環境を含む様々な重要な役割を果たしている。桿菌、湾曲桿菌、球菌、螺旋菌、糸状菌など様々な形状をしており[ 3 ]、自由生活細菌、バイオフィルム形成菌、片利共生菌、共生細菌などが含まれる。[ 4 ]また、一部の細菌は生物発光という特徴的な性質も有する。[ 5 ]ガンマプロテオバクテリアには多様な代謝が見られ、好気性および嫌気性（偏性または通性）の種、化学合成無機栄養菌、化学合成有機栄養菌、光合成有機栄養菌、従属栄養菌が存在する。[ 6 ]

語源

要素「ガンマ」（ギリシャ語アルファベットの3番目の文字）は、バーギーの『系統分類学マニュアル』（第2巻、1ページ）において、これがクラスIIIであることを示しています。プロテウスは、形を変えることができるギリシャ神話の海神です。バクテリア（ギリシャ語βακτήριον、「棒状」「小さな棒」）は、語源的にはバチルス（桿菌）を指しますが、この場合は「系統学的データが正式な細菌分類学に統合されるまでの間、暫定的に有用である」とされています。[ 7 ]

系統発生

現在、様々なアプローチに基づいた様々な分類が行われています。例えば、

2010年現在でも、この細菌群の系統発生を解明するのは非常に困難である。[ 4 ]

ガンマプロテオバクテリアの以下の分子系統発生は、356 個のタンパク質ファミリーのセットに基づいています。

ガンマプロテオバクテリアの系統発生

ベータプロテオバクテリア

ガンマプロテオバクテリア
ガンマプロテオバクテリアの系統発生（[ 4 ]参照）すべての目が単系統であるとは限らないため、シュードモナス目、オセアノスピリラ目、およびアルテロモナス目については科または属を示す。単目の場合は属を示す。（細菌分類学では、目には-ales、科には-aceaeという接尾辞が付く。）

ガンマプロテオバクテリアの多くの属はまだ目または科に割り当てられていません。これらには、アルカリモナス、ガラエシモナス、イグナッツスキネリア、リトリビベンス、マリニセラ、プラスティクミュランス、シュードホンギエラ、セディメンティコラ、チオハロバクター、チオハロラブドゥス、チオラピラス、ウォルファルティイモナスが含まれます。[ 9 ]

意義と応用

ガンマプロテオバクテリア、特にアルテロモナダレス目とビブリオナレス目は、栄養循環に関与する主要なグループであるため、海洋および沿岸生態系において重要な役割を果たしています。[ 10 ]病原体として有名であるにもかかわらず、バイオレメディエーションや生合成など、非常に多くの分野で応用されています。

ガンマプロテオバクテリアは、様々な金属を異化させる能力を応用した微生物燃料電池（MFC）[ 11 ]の要素として使用することができます。 [ 12 ]生成されたエネルギーは、最も環境に優しく持続可能なエネルギー生産システムの一つとして収集することができます。[ 13 ]また、生物学的メタンフィルターとしても使用されています。[ 14 ]

光合成性紅色硫黄細菌は、廃水処理プロセスに使用されています。[ 15 ]一部のガンマプロテオバクテリア（例えば、アルカニボラックス属[ 16 ]）の油のバイオレメディエーション能力は、石油流出後の原油分解においてますます重要になっています。[ 17 ]クロマティア科のいくつかの種は、ビタミンB12の生成に関与している可能性があるため注目されています。[ 18 ]一部のガンマプロテオバクテリアは、ポリ-b-ヒドロキシアルカン酸（PHA）の合成に使用されます。 [ 19 ]は、生分解性プラスチックの製造に使用されるポリマーです。多くのガンマプロテオバクテリア種は、抗菌作用を持つ二次代謝産物を生成することができます。[ 20 ]

生態学

ガンマプロテオバクテリアは、土壌、淡水湖や河川、海洋、塩湖など、さまざまな生態系に広く分布し、豊富に存在します。たとえば、さまざまな海洋の細菌プランクトンの約6～20％（平均14％）を構成し、 [ 21 ]世界中の深海堆積物と沿岸堆積物の両方に分布しています。[ 22 ]海水中の細菌群集の構成は、リンの利用可能性、全有機炭素、塩分、pHなどの環境パラメータによって形成される可能性があります。[ 23 ]土壌では、pHが高いほど、アルファプロテオバクテリア、ベータプロテオバクテリア、ガンマプロテオバクテリアの相対的な存在量が多くなります。[ 24 ]ベータプロテオバクテリアとガンマプロテオバクテリアの相対的な存在量は、細菌群集の構成を形成する重要な環境パラメータである溶存有機炭素（DOC）濃度とも正の相関があります。 [ 25 ]ガンマプロテオバクテリアは、地球上で最大の炭素吸収源である沿岸堆積物中の暗黒炭素固定においても重要な役割を果たしており、これらの細菌の大部分はまだ培養されていない。[ 26 ]深海熱水系は、地球上で最も過酷な環境の一つである。ほぼ全ての噴出孔固有動物は、共生および／または共​​生する化学合成独立栄養微生物の一次生産と強く関連している。 [ 27 ] 様々な深海熱水環境における共生微生物群と自由生活微生物群の両方の分析により、ガンマプロテオバクテリア属の生物量が優勢であることが明らかになっている。[ 28 ]

ガンマプロテオバクテリアは、熱水堆積物において多様性、代謝の多様性、機能的冗長性を備えており、重要な有機炭素のターンオーバーと窒素および硫黄の循環プロセスを担っています。[ 29 ]無酸素性の熱水流体には、H 2 Sに加えて、 H 2、CH 4、還元金属イオンなどの還元化合物が含まれています。硫化水素を酸化して酸素を還元する化学合成独立栄養生物は、これらのユニークな生態系における一次生産を潜在的に維持しています。 [ 30 ]ここ数十年で、 Pseudomonasや Moraxellaなどのガンマプロテオバクテリアに属する目は、さまざまな種類のプラスチックを分解できることがわかっており、これらの微生物はプラスチックの生分解において重要な役割を果たす可能性があります。[ 31 ]

代謝

ガンマプロテオバクテリアは代謝的に多様であり、呼吸と生合成 にさまざまな電子供与体を使用します。

いくつかのグループは亜硝酸酸化菌[ 32 ]やアンモニア酸化菌であり、ニトロソコッカス属（ニトロソコッカス・モビリスを除く）のようなグループもあり、また、絶対好塩菌でもある。[ 33 ]

その他には、チオトリハレスのような化学合成独立栄養性の硫黄酸化細菌があり 、ティレニア海のトルカルダラ浅海ガス噴出孔の糸状微生物バイオフィルムなどの群集に見られます。[ 34 ]さらに、16S rRNA遺伝子解析のおかげで、ガンマポルテオバクテリア綱のさまざまな硫化物酸化細菌が検出され、その中で最も重要なのはベギアトア、チオプロカ、チオマルガリータです。また、有機物が豊富な沿岸堆積物では、硫酸塩還元細菌によって大量の硫化水素が生成されます。[ 35 ]

海洋ガンマプロテオバクテリアには、バクテリオクロロフィルを電子伝達系に利用する好気性無酸素性光合成細菌（AAP）が含まれます。AAPは海洋に広く分布し、重要な生物群集であると考えられています。[ 36 ]

メチロコッカス目などの メタン資化性細菌は、メタンを唯一のエネルギー源として代謝し、地球規模の炭素循環において非常に重要な役割を果たします。メタン源が存在する場所、例えばガス田、土壌、廃水など、あらゆる場所で見られます。[ 37 ]

紅色硫黄細菌は硫黄を酸化する無酸素性光合成生物であるが、[ 38 ]鉄などの他の基質も酸化する可能性がある。[ 39 ]紅色硫黄 細菌は、クロマティウム科（例：アロクロマティウム、クロマティウム、チオディシトン）とエクトチオロドスピラ科（例：エクトチオロドスピラ）の2つの科に属する。[ 38 ]サーモモナス属（リソバクター目）のいくつかの種も同様の代謝を行う。[ 40 ]

多数の属が偏性炭化水素分解菌またはジェネラリスト炭化水素分解菌である。偏性炭化水素分解細菌（OHCB）は、炭化水素をほぼ独占的に炭素源として利用し、これまで海洋環境でのみ発見されていた。例としては、Alcanivorax、Oleiphilus、Oleispira、Thalassolitus、Cycloclasticus、Neptunomonas、そして植物プランクトンから分離されたPolycyclovorans属、Algiphilus（キサントモナダ目）、Porticoccus hydrocarbonoclasticus（セルビブリオナ目）のいくつかの種が挙げられる。対照的に、好気性の「ジェネラリスト」炭化水素分解菌は、炭化水素と非炭化水素基質のどちらも炭素源およびエネルギー源として利用できる。例としては、アシネトバクター属、コルウェリア属、グラシエコラ属、ハロモナス属、マリノバクター属、マリノモナス属、メチロモナス属、シュードアルテロモナス属、シュードモナス属、ロダノバクター属、シュワネラ属、ステノトロフォモナス属、ビブリオ属が挙げられます。[ 41 ]

ガンマプロテオバクテリアにおける最も一般的な炭素固定経路はカルビン・ベンソン・バシャム（CBB）回路であるが、少数ではrTCA回路を使用するものもある。[ 42 ]チオフラビコッカス・モビリス（自由生活種）と「カンディダトゥス・エンドリフティア・ペルセフォネ」（巨大チューブワームのリフティア・パキプティラの共生菌）はCBB回路に加えてrTCA回路を使用する可能性があり、これら2つの異なる経路を同時に発現する可能性がある。[ 43 ]

共生

共生とは、2 つの異なる生物間の密接で長期にわたる生物学的相互作用のことです。多数のガンマプロテオバクテリアは、様々な種と密接な内部共生関係を結ぶことができます。その証拠は、地上、[ 44 ] [ 45 ]植物内、[ 46 ]または深海底 [ 47 ] など、さまざまな生態学的ニッチで見つけることができます。陸上では、ガンマプロテオバクテリア種がRobinia pseudoacacia [ 48 ]などの植物から分離されたことが報告されています。 [ 49 ] [ 50 ]一方、深海では、硫黄酸化ガンマプロテオバクテリアが熱水噴出孔の煙突で発見されています。[ 51 ]深海域で共生関係を結ぶことにより、硫黄酸化化学栄養微生物は熱水生態系で追加の有機炭化水素を受け取ります。一部のガンマプロテオバクテリアは地熱噴出孔に生息する海洋生物と共生しており[ 52 ]、さらにガンマプロテオバクテリアは温泉周辺に生息する他の種とも複雑な関係を築いています[ 53 ]。例えば、大西洋中央海嶺の熱水噴出孔に生息するエビのリミカリス・エキソキュラータなどがその例です。

細胞内共生菌に関しては、ゲノムの大幅な減少により、そのほとんどが多くのファミリー特性を失っています。[ 54 ] [ 55 ]

病原体

ガンマプロテオバクテリアには、腸内細菌科、ビブリオ科、シュードモナス科など、医学的および科学的に重要な細菌群が含まれます。このクラスには、ペスト菌、コレラ菌、緑膿菌、大腸菌、サルモネラ菌の一部など、多くのヒト病原体が属します。また、このクラスには、キサントモナス・アクソノポディス（柑橘類潰瘍病）、シュードモナス・シリンガエ（キウイフルーツPSAアウトブレイク）、キシレラ・ファスティディオーサ（Xylella fastidiosa ）などの植物病原体も含まれます。海洋環境では、このクラスのいくつかの種が、魚、エビ、サンゴ、カキに影響を及ぼすビブリオ属の種[ 56 ]や、ハイイロアザラシ（Halichoerus grypus ）に影響を及ぼすサルモネラ属の種など、さまざまな海洋生物に感染する可能性があります。[ 57 ] [ 58 ]

参照

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