顆粒膜細胞
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哺乳類の生殖器系細胞
顆粒膜細胞に囲まれた豚卵母細胞。DAPIで染色した蛍光顕微鏡写真。

顆粒膜細胞または卵胞細胞は、哺乳類の卵巣内の発達中の雌性配偶子（卵母細胞または卵子と呼ばれる）と密接に関連している性索の体細胞です。

構造と機能

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原始 卵胞およびその後の卵胞発育（卵胞形成）において、顆粒膜細胞は、排卵前卵胞または胞状卵胞（グラーフ卵胞）内の卵母細胞を取り囲む多層の卵丘卵胞を形成する。 [要出典]

顆粒膜細胞の主な機能には、性ステロイドの産生に加え、卵母細胞の成長過程において相互作用すると考えられる無数の成長因子の産生が含まれる。性ステロイドの産生は、下垂体前葉からの卵胞刺激ホルモン（FSH）から始まり、月経周期の卵胞期に、顆粒膜細胞を刺激して、卵胞膜細胞から分泌されるアンドロゲンをアロマターゼによってエストラジオールに変換する。[ 1 ]しかし、排卵後、顆粒膜細胞はプロゲステロンを産生する顆粒膜黄体細胞に変化する。プロゲステロンは妊娠の可能性を維持し、精子の子宮への進入を阻害する粘稠な頸管粘液の産生を引き起こす。[要出典]

卵巣顆粒膜細胞の発生学

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猫の小胞状卵胞の切片。X 50。左上に顆粒膜が表示されている。

泌尿器と生殖器の発達において、卵原細胞は生殖腺隆起部に陥入する。

顆粒膜細胞の発生学的起源については依然として議論が続いている。1970年代には、卵原細胞と接触した最初の細胞は中腎起源であるという証拠が明らかになった。卵原細胞と既に密接に関連していた中腎細胞が発生過程を通じて増殖し、顆粒膜細胞層を形成したと示唆された。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]最近、この仮説は徹底的な組織学的研究によって疑問視されている。Sawyerらは、ヒツジにおいて顆粒膜細胞のほとんどが中皮細胞（すなわち、卵巣の予定表面上皮由来の上皮細胞）から発生するという仮説を立てた。[ 5 ] 2013年には、顆粒膜細胞と卵巣表面上皮細胞はどちらも性腺隆起上皮様細胞と呼ばれる前駆細胞に由来するという説が提唱された。[ 6 ]

卵丘細胞（CC）と壁顆粒膜細胞（MGC）

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卵丘細胞（CC）は卵母細胞を取り囲んでいます。CCは卵母細胞に栄養分を供給し、傍分泌的に卵母細胞の発生に影響を与えます。MGC（壁顆粒膜細胞）は卵胞壁の内側を覆い、液体で満たされた幽門を取り囲んでいます。卵母細胞は、CCとMGCの機能の違いを決定する因子を分泌します。CCは主に卵母細胞の成長と発達をサポートするのに対し、MGCは主に内分泌機能を果たし、卵胞の成長をサポートします。卵丘細胞は卵母細胞の発生を助け、アミノ酸のトランスポーターであるSLC38A3や、解糖系を担う酵素であるAldoa、Eno1、Ldh1、Pfkp、Pkm2、Tpi1の発現が高くなっています。[ 7 ] MGCはステロイド生成活性が高く、シトクロムP450などのステロイド生成酵素のmRNA発現レベルが高いです。[ 8 ] MGCは増加する量のエストロゲンを産生し、それがLHサージにつながる。[ 9 ] LHサージに続いて、卵丘細胞は卵丘膨張を起こし、その中でFSHに反応してMGCよりも10倍の速度で増殖する。[ 10 ]膨張中にCCは排卵に必要な粘液質も産生する。[ 11 ]

細胞培養

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顆粒膜細胞の細胞培養はin vitroで行うことができる。分化には播種密度（培養液1体積あたりの細胞数）が重要な役割を果たす。播種密度が低いと顆粒膜細胞はエストロゲン産生を示し、高いとプロゲステロン産生を示す黄体形成細胞となる。[ 12 ]

卵巣の老化

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メスのアカゲザルでは、加齢とともに顆粒膜細胞におけるDNA二本鎖切断が増加し、そのようなDNA切断を修復する能力は加齢とともに低下する。[ 13 ] 顆粒膜細胞におけるDNAレベルでのこれらの変化は、卵巣の老化に寄与している可能性がある。[ 13 ]

参照

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参考文献

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  1. ^ Garzo, VG; Dorrington, JH (1984). 「卵胞発育中のヒト顆粒膜細胞におけるアロマターゼ活性と卵胞刺激ホルモンおよびインスリンによる調節」アメリカ産科婦人科学会誌. 148 (5): 657– 662. doi : 10.1016/0002-9378(84)90769-5 . PMID  6422764 .
  2. ^ Satoh M (1991). 「ヒト胚における生殖腺の組織形成と器官形成」 . J Anat . 177 : 85–107 . PMC 1260417. PMID 1769902 .  
  3. ^ Upadhyay S, Zamboni L (1982). 「副腎皮質の発達における中腎の役割に関する予備的観察」Anat Rec . 202 (1): 105– 111. doi : 10.1002/ar.1092020112 . PMID 7059014 . S2CID 40498196 .  
  4. ^ ザンボーニ、L.;ベザード、J.モーレオン、P. (1979)。「羊胎児卵巣の発達における中腎の役割」。動物、生物、生物物理学に関する生物学の記録。19 (4B): 1153–78 .土井: 10.1051/rnd:19790801。
  5. ^ Sawyer H, Smith P, Heath D, Juengel J, Wakefield S, McNatty K (2002). 「羊の胎児発育における卵胞の形成」 . Biol Reprod . 66 (4): 1134–50 . doi : 10.1095/biolreprod66.4.1134 . PMID 11906935. S2CID 2271384 .  
  6. ^ Hummitzsch, K; Irving-Rodgers, HF; Hatzirodos, N; Bonner, W; Sabatier, L; Reinhardt, DP; Sado, Y; Ninomiya, Y; Wilhelm, D; Rodgers, RJ (2013). 「哺乳類の卵巣および卵胞の発達に関する新たなモデル」 . PLOS ONE . 8 (2) e55578. Bibcode : 2013PLoSO...855578H . doi : 10.1371/journal.pone.0055578 . PMC 3567121. PMID 23409002 .  
  7. ^ Eppig JJ, Pendola FL, Wigglesworth K, Pendola JK (2005年8月). 「マウス卵母細胞は顆粒膜細胞と卵母細胞間の代謝協同性を制御する：アミノ酸輸送」. Biol Reprod . 73 (2): 351–7 . doi : 10.1095/biolreprod.105.041798 . PMID 15843493 . 
  8. ^ Li R, Norman RJ , Armstrong DT, Gilchrist RB (2000年9月). 「卵母細胞分泌因子がウシ壁顆粒膜細胞と卵丘細胞の機能的差異を決定する」. Biol Reprod . 63 (3): 839–45 . doi : 10.1095/biolreprod63.3.839 . PMID 10952929 . 
  9. ^ Diaz FJ, Wigglesworth K, Eppig JJ (2007年4月). 「マウス卵胞における卵丘細胞系統は卵母細胞によって決定される」. J Cell Sci . 120 (Pt 8): 1330–40 . doi : 10.1242/jcs.000968 . PMID 17389684 . 
  10. ^ Khamsi F, Roberge S (2001年9月). 「卵丘顆粒膜細胞は、ゴナドトロピンおよびIGF-Iに対する反応において、壁顆粒膜細胞とは異なる」. J Endocrinol . 170 (3): 565–73 . doi : 10.1677/joe.0.1700565 . PMID 11524236 . 
  11. ^ Chen L, Russell PT, Larsen WJ (1993年1月). 「マウスにおける卵丘膨張の機能的意義：卵丘塊内における排卵前ヒアルロン酸合成の役割」Mol Reprod Dev . 34 (1): 87– 93. doi : 10.1002/mrd.1080340114 . PMID 8418823 . 
  12. ^ Portela VM, Zamberlam G, Price CA (2010年4月). 「培養顆粒膜細胞における細胞播種密度によるエストロゲン酵素遺伝子発現とプロゲステロン酵素遺伝子発現の比率の変化」 . Fertil. ​​Steril . 93 (6): 2050–5 . doi : 10.1016/j.fertnstert.2009.01.151 . PMID 19324349 . 
  13. ^ a b Zhang D, Zhang X, Zeng M, Yuan J, Liu M, Yin Y, Wu X, Keefe DL, Liu L (2015年7月). 「アカゲザルの卵巣老化には顆粒膜細胞におけるDNA損傷の増加と修復不全が関連している」 . J Assist Reprod Genet . 32 (7): 1069– 78. doi : 10.1007/ s10815-015-0483-5 . PMC 4531862. PMID 25957622 .  
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顆粒膜細胞

哺乳類の生殖器系細胞
顆粒膜細胞に囲まれた豚卵母細胞。DAPIで染色した蛍光顕微鏡写真。

顆粒膜細胞または卵胞細胞は、哺乳類の卵巣内の発達中の雌性配偶子（卵母細胞または卵子と呼ばれる）と密接に関連している性索の体細胞です。

構造と機能

原始 卵胞およびその後の卵胞発育（卵胞形成）において、顆粒膜細胞は、排卵前卵胞または胞状卵胞（グラーフ卵胞）内の卵母細胞を取り囲む多層の卵丘卵胞を形成する。 [要出典]

顆粒膜細胞の主な機能には、性ステロイドの産生に加え、卵母細胞の成長過程において相互作用すると考えられる無数の成長因子の産生が含まれる。性ステロイドの産生は、下垂体前葉からの卵胞刺激ホルモン（FSH）から始まり、月経周期の卵胞期に、顆粒膜細胞を刺激し、卵胞膜細胞から分泌されるアンドロゲンをアロマターゼによってエストラジオールに変換する。[1]しかし、排卵後、顆粒膜細胞は黄体形成細胞へと変化し、プロゲステロンを産生する。プロゲステロンは妊娠の可能性を維持し、精子の子宮への進入を阻害する粘稠な頸管粘液の産生を引き起こす。[要出典]

卵巣顆粒膜細胞の発生学

猫の小胞状卵胞の切片。X 50。左上に顆粒膜が表示されている。

泌尿器と生殖器の発達において、卵原細胞は生殖腺隆起部に陥入する。

顆粒膜細胞の発生学的起源については依然として議論が続いている。1970年代には、卵原細胞と接触した最初の細胞は中腎由来であるという証拠が明らかになった。卵原細胞と既に密接に関連していた中腎細胞が、発生過程を通じて増殖し、顆粒膜細胞層を形成したと示唆された。[2] [3] [4]最近、この仮説は徹底的な組織学的研究によって疑問視されている。Sawyerらは、ヒツジにおいて顆粒膜細胞の大部分が中皮細胞（すなわち、卵巣の予定表面上皮由来の上皮細胞）から発生するという仮説を立てた。[5] 2013年には、顆粒膜細胞と卵巣表面上皮細胞はどちらも、性腺隆起上皮様細胞と呼ばれる前駆細胞に由来するという説が提唱された。[6]

卵丘細胞（CC）と壁顆粒膜細胞（MGC）

卵丘細胞（CC）は卵母細胞を取り囲んでいます。CCは卵母細胞に栄養分を供給し、傍分泌的に卵母細胞の発生に影響を与えます。MGC（壁顆粒膜細胞）は卵胞壁を裏打ちし、液体で満たされた幽門を取り囲んでいます。卵母細胞はCCとMGCの機能的差異を決定する因子を分泌します。CCは主に卵母細胞の成長と発達をサポートするのに対し、MGCは主に内分泌機能を果たし、卵胞の成長をサポートします。卵丘細胞は卵母細胞の発生を助け、アミノ酸輸送体であるSLC38A3、解糖系を司る酵素であるAldoa、Eno1、Ldh1、Pfkp、Pkm2、Tpi1の発現が高くなります。[7] MGCはステロイド産生活性が高く、シトクロムP450などのステロイド産生酵素のmRNA発現レベルが高くなります。[8] MGCはエストロゲンの産生量を増加させ、 LHサージを引き起こします。[9] LHサージに続いて、卵丘細胞は卵丘膨張を起こし、FSHに反応してMGCよりも10倍の速度で増殖します。[10]膨張中、CCは排卵に必要な粘液質も生成します。[11]

細胞培養

顆粒膜細胞の細胞培養はin vitroで行うことができる。分化には播種密度（培養液1体積あたりの細胞数）が重要な役割を果たす。播種密度が低いと顆粒膜細胞はエストロゲン産生を示し、高いとプロゲステロン産生を示す黄体形成細胞となる。[12]

卵巣の老化

メスのアカゲザルでは、加齢とともに顆粒膜細胞におけるDNA二本鎖切断が増加し、そのようなDNA切断を修復する能力は加齢とともに低下します。[13] 顆粒膜細胞におけるDNAレベルでのこれらの変化は、卵巣の老化に寄与している可能性があります。[13]

参照

参考文献

  1. ^ Garzo, VG; Dorrington, JH (1984). 「ヒト顆粒膜細胞における卵胞発育中のアロマターゼ活性と卵胞刺激ホルモンおよびインスリンによる調節」アメリカ産科婦人科学会誌. 148 (5): 657– 662. doi :10.1016/0002-9378(84)90769-5. PMID  6422764.
  2. ^ Satoh M (1991). 「ヒト胚における生殖腺の組織形成と器官形成」. J Anat . 177 : 85–107 . PMC 1260417. PMID  1769902 . 
  3. ^ Upadhyay S, Zamboni L (1982). 「副腎皮質の発達における中腎の役割に関する予備的観察」Anat Rec . 202 (1): 105– 111. doi :10.1002/ar.1092020112. PMID  7059014. S2CID  40498196.
  4. ^ ザンボーニ、L.;ベザード、J.モーレオン、P. (1979)。 「羊胎児卵巣の発達における中腎の役割」。動物、生物、生物物理学に関する生物学の年報。19 (4B): 1153–78 .土井: 10.1051/rnd:19790801。
  5. ^ Sawyer H, Smith P, Heath D, Juengel J, Wakefield S, McNatty K (2002). 「羊の胎児発育における卵胞の形成」. Biol Reprod . 66 (4): 1134–50 . doi : 10.1095/biolreprod66.4.1134 . PMID  11906935. S2CID  2271384.
  6. ^ Hummitzsch, K; Irving-Rodgers, HF; Hatzirodos, N; Bonner, W; Sabatier, L; Reinhardt, DP; Sado, Y; Ninomiya, Y; Wilhelm, D; Rodgers, RJ (2013). 「哺乳類の卵巣および卵胞の発達に関する新たなモデル」. PLOS ONE . 8 (2) e55578. Bibcode :2013PLoSO...855578H. doi : 10.1371/journal.pone.0055578 . PMC 3567121. PMID  23409002 . 
  7. ^ Eppig JJ, Pendola FL, Wigglesworth K, Pendola JK (2005年8月). 「マウス卵母細胞は顆粒膜細胞と卵母細胞間の代謝的協同性を制御する：アミノ酸輸送」Biol Reprod . 73 (2): 351–7 . doi :10.1095/biolreprod.105.041798. PMID  15843493.
  8. ^ Li R, Norman RJ , Armstrong DT, Gilchrist RB (2000年9月). 「卵母細胞分泌因子がウシ壁顆粒膜細胞と卵丘細胞の機能的差異を決定する」. Biol Reprod . 63 (3): 839–45 . doi :10.1095/biolreprod63.3.839. PMID  10952929.
  9. ^ Diaz FJ, Wigglesworth K, Eppig JJ (2007年4月). 「マウス卵巣卵胞における卵母細胞による卵丘細胞系統の決定」. J Cell Sci . 120 (Pt 8): 1330–40 . doi :10.1242/jcs.000968. PMID  17389684.
  10. ^ Khamsi F, Roberge S (2001年9月). 「卵丘顆粒膜細胞は、ゴナドトロピンおよびIGF-Iに対する反応において、壁顆粒膜細胞とは異なる」. J Endocrinol . 170 (3): 565–73 . doi :10.1677/joe.0.1700565. PMID  11524236.
  11. ^ Chen L, Russell PT, Larsen WJ (1993年1月). 「マウスにおける卵丘膨張の機能的意義：卵丘塊内における排卵前ヒアルロン酸合成の役割」Mol Reprod Dev . 34 (1): 87– 93. doi :10.1002/mrd.1080340114. PMID  8418823.
  12. ^ Portela VM, Zamberlam G, Price CA (2010年4月). 「培養顆粒膜細胞における細胞播種密度によるエストロゲン酵素遺伝子発現とプロゲステロン酵素遺伝子発現の比率の変化」Fertil. ​​Steril . 93 (6): 2050–5 . doi : 10.1016/j.fertnstert.2009.01.151 . PMID  19324349.
  13. ^ ab Zhang D, Zhang X, Zeng M, Yuan J, Liu M, Yin Y, Wu X, Keefe DL, Liu L (2015年7月). 「アカゲザルの卵巣老化には顆粒膜細胞におけるDNA損傷の増加と修復不全が関連している」. J Assist Reprod Genet . 32 (7): 1069– 78. doi :10.1007/s10815-015-0483-5. PMC 4531862. PMID 25957622  . 
  • 組織学画像: 18404loa – ボストン大学組織学学習システム — 「女性生殖器系：卵巣、卵丘」
  • 組織学画像: 14808loa – ボストン大学組織学学習システム — 「女性生殖器系：卵巣、顆粒膜」
  • 米国国立医学図書館医学件名表題集（MeSH）の顆粒膜+細胞
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