ホホジロザメ
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ホホジロザメ
時間範囲:鮮新世前期-現在
メキシコ、 グアダルーペ島沖のマレ
サメと人間のダイバーを描いたイラスト。サメの体長は人間の約3倍です。
人間との大きさ比較
脆弱絶滅危惧種 （IUCN 3.1）[ 2 ]（世界）
絶滅危惧種絶滅危惧種 （IUCN 3.1）[ 3 ] [ 4 ]（ヨーロッパと地中海）
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 軟骨魚類
サブクラス: 板鰓類
分割： セラキイ
注文： ネズミ目
家族： ラクダ科
属: カルカロドン・スミス、1838年
種：
C. カルチャリアス
二名法名
カルカロドン・カルチャリアス
世界地図を見ると、シャチは北極海の一部を除くすべての海域に生息していることがわかります。また、黒海とバルト海には生息していません。
範囲はHuveneers et al. (2018) [ 5 ]に基づく
  現存（留鳥および渡り鳥）
 根絶され た可能性あり
同義語
リスト
    • Squalus carchariasリンネ、1758
    • カルカロドン カルチャリアス(リンネ、1758)
    • Squalus caninus Osbeck, 1765
    • カルチャリアス・ラミア・ラフィネスク、1810年
    • カルカリア対クロケ、1817
    • Squalus vulgarisリチャードソン、1836 年
    • カルチャリアス・ヴルガリス（リチャードソン、1836）
    • カルカロドン・スミスイ・アガシー、1838 年
    • カルカロドン・スミティ・ボナパルト、1838年
    • カルカロドン ロンデレティミュラー & ヘンレ、1839 年
    • カルカロドン カペンシススミス、1839 年
    • カルチャリアス・アトウッディ・ストーラー、1848
    • カルチャリアス・マソ・モリス、1898
    • カルカロドン・アルビモルス・ホイットリー、1939

ホホジロザメ（Carcharodon carcharias ）は、ホホジロザメ、ホワイトポインター、あるいは単にホオジロザメとも呼ばれ、現生する最大の大型捕食性サメおよび魚類です。サバ科のサメで、アオザメ、ニシネズミザメ、サケザメと近縁です。がっしりとした体格で、上面は灰色、下面は白色です。メスは平均体長4.6～4.9メートル（15～16フィート）、典型的には体重1,000～1,900キログラム（2,200～4,200ポンド）で、オスは平均体長3.4～4.0メートル（11～13フィート）、体重680～1,000キログラム（1,500～2,200ポンド）です。体長は6.1メートル（20フィート）近く、体重は2,494.9キログラム（5,500ポンド）を超えると推定されています。約300本の三角形の鋸歯状の歯は絶えず生え替わります。巨大な脂肪肝は体重の4分の1以上にもなり、浮力とエネルギーの貯蔵を担っています。ホホジロザメは部分的に温血動物であり、これはより冷たい水域でも活動できるように適応したものです。

ホホジロザメは世界中の熱帯および温帯の海域に生息しており、沿岸部と沖合の両方で見られる。個体群は北米の太平洋側と大西洋側、南アフリカおよびオセアニアの海域に最も集中している。彼らは高度に回遊性の種であり、沿岸と外洋の間、さらには大陸間を移動する。ホホジロザメは、鰭脚類やイルカなどの海洋哺乳類、他のサメなどの魚類、頭足類を捕食する。また、クジラの死骸を頻繁に食べる。頂点捕食者であるが、シャチに捕食されることもある。ホホジロザメは一般的に単独で行動するが、特に餌場では群れを形成する。彼らはボディランゲージで意思疎通を図り、優位性の階層関係を確立する可能性がある。この種の繁殖についてはあまり解明されていないが、卵胎生であることがわかっている。メスの体内の卵から孵化した子ザメは、12ヶ月後に出産します。若いホホジロザメは通常、浅瀬に生息し、体長3メートル（9.8フィート）程度になるまでは海洋哺乳類を食べることができません。

ホホジロザメは一般の人々の間で恐ろしいイメージを持たれてきました。1974年の小説『ジョーズ』とその1975年の映画化作品では、獰猛な人食いザメとして描かれています。実際には、ホホジロザメは通常人を捕食することはなく、噛まれるのは好奇心や誤認によるものがほとんどです。この種を飼育下で飼育しようと多くの試みがなされましたが、個体は死ぬか放流され、現在ホホジロザメを飼育している水族館はありません。ホホジロザメの群れは観光客を惹きつけ、ボートやサメの檻から観察することができます。

国際自然保護連合（IUCN）は、ホホジロザメを世界的に危急種、そしてヨーロッパと地中海の海域では地域的に絶滅危惧種に指定しています。2025年時点で、過去159年間で個体数が30～49%減少したと推定されています。主な脅威としては、商業漁業、遊漁、そして海岸沿いの保護用のドラムラインや刺し網による捕獲などが挙げられます。いくつかの国では、捕獲や殺害の禁止を含む、ホホジロザメの保護に関する法律が制定されています。

語源と命名

「ホホジロザメ」という名前は、浜辺に打ち上げられたサメの白い下側が露出していることに由来すると思われます。

この種の最も一般的な英語名は、「ホホジロザメ（great white shark）」、「ホワイトシャーク（white shark）」、そしてオーストラリアの亜種である「ホワイトポインター（white pointer）」である。[ 6 ] [ 7 ]これらの名前は、逆さまに横たわる死んだサメに見られる白い下面を指していると考えられている。[ 8 ]口語的には「ホホジロザメ」または単に「ホホジロザメ」という名称が好まれ、「グレート」はおそらくこの種の大きさと力を強調していると思われる。科学者は、比較対象となる「レッサーホワイトシャーク」が存在しないため、通常「ホホジロザメ」を使用するが、[ 9 ]ラクダ科の全ての種を指すために「ホホジロザメ」を使用する人もいる。[ 10 ]

学名Carcharodonは、古代ギリシャ語の二つの単語を組み合わせた造語です。接頭辞carchar-は「鋭い」を意味するκάρχαρος（kárkharos ）に由来します。接尾辞-odonは「歯」を意味するὀδών（odṓn ）に由来します。種小名carchariasは、古代ギリシャ語でサメを意味するκαρχαρίας（karkharías ）に由来します。 [ 11 ] [ 8 ]ホホジロザメは、カール・リンネが1758年に著した『自然の体系』第10版で最初に記載した種の一つで、学名はSqualus carchariasとされた。Squalusはリンネが全てのサメを分類した属である。[ 12 ] 1810年代には、このサメを新しい属に分類すべきだと認識されたが、1838年にアンドリュー・スミス卿が新しい属としてCarcharodonという名前を造語するまではそうはならなかった。 [ 13 ]

リンネ以前にも、ホホジロザメを記述し分類する試みはいくつかあった。文献において、ホホジロザメが別個の動物として言及されている最も古い例の一つは、ピエール・ベロンが1553年に著した『De aquatilibus duo, cum eiconibus ad vivam ipsorum effigiem quoad ejus fieri potuit, ad amplissimum cardinalem Castilioneum』である。この中で、ベロンはこのサメの図解と記述において、その歯の不揃いさとイヌとの類似性から「Canis carcharias」という名を用いている。 [ a ]この頃ホホジロザメに使われていた別名はラミアで、これはギヨーム・ロンドレが1554年に著した『Libri de Piscibus Marinis』で初めて用いられた造語であり、ロンドレはこれを聖書の中で預言者ヨナを呑み込んだ魚であるともしている。 [ 14 ]

分類と進化

ホホジロザメは、カルカロドン属の中で唯一現存が確認されている種であり、サメ科に属する5種の現存種のうちの1種です。[ 11 ]この科には、アオザメ、ニシネズミザメ、サケザメなどが含まれます。ホホジロザメ科は、サメ目（Lamniformes）に属します。[ 10 ]

系統発生

1996 年の分子時計では、ミトコンドリア DNA遺伝子のシトクロムbを用いて、ホホジロザメ科の現在の系統群は 6500 万年前から 4600 万年前の間に出現したと推定されている。[ 15 ]分子データや解剖学的特徴に基づくほとんどの系統発生解析では、ホホジロザメはアオザメ系統群の姉妹種であり、Lamna系統群はその科の最も基底的な種とされている。[ 16 ] [ 17 ]このトポロジーに基づき、1996 年の時計ではホホジロザメとアオザメの分岐が 6000 万年前から 4300 万年前の間に起こったと推定された。[ b ] [ 15 ]ゲノム全体の常染色体一塩基多型を用いたより最近の 2024 年の時計では、アオザメとホホジロザメの間には 4160 万年前に交互分岐が起こったと推定された。 [ c ] [ 19 ]少数の解析では、ホホジロザメが最も基底​​的なメンバーであるという別の位置づけが回復した。[ 17 ]このトポロジーを持つミトコンドリアゲノム全体を使用した2025年時計では、ホホジロザメと他の淡水魚類との分岐は4740万年前と推定された。[ 20 ]

分子時計を用いたミトコンドリアゲノム全体に基づく系統関係
Martin (1996)によるシトクロムb時計を用いたトポロジーA [ 15 ]
ネズミ目

シロワニ

ウバザメ

6500万年前から4600万年前
6000万年前から4300万年前
ラソ・ジャダートら（2025）によるミトゲノム時計を用いたトポロジーB [ 20 ]
ネズミ目

化石の歴史

中新世のCarcharodon carchariasの歯の化石。左はペルー産、右はアメリカ合衆国産。マックス・ルーガー・コレクション。

ホホジロザメは、鮮新世初頭の約530万年前に太平洋盆地の化石記録に初めて明確に登場しました。[ 1 ] 1600万年前という早い時期に遡る化石の発見もいくつかありますが、その妥当性は誤った分類や誤認によるものとして疑問視されています。[ d ] [ 21 ] [ 22 ]すべてのサメと同様に、ホホジロザメの骨格は主に保存状態の悪い軟骨でできています。その結果、化石の圧倒的多数は歯です。[ 23 ]それでも、古生物学者はホホジロザメの出現とその直接の祖先が、絶滅した大型のサメであるCarcharodon hastalisにまで遡ると確信しています。[ 24 ]この種は前期中新世（約2300万年前）に世界中に出現し、現代のホホジロザメの歯と似た歯を持っていたが、刃には鋸歯がなかった。[ 21 ] [ 22 ]この形態はおそらく、前期始新世（約5600万～4800万年前）に原始的なアオザメのようなサメから発生した大型ホホジロザメの古代の系統から派生したものだ[ 25 ] [ 26 ] 。 [ 25 ] C. hastalis はその生態系の中で中位から高位の栄養段階を占め[ 27 ] [ 28 ]、おそらく魚食（魚を食べる）[ 24 ] [ 29 ]で、その食性には海洋哺乳類も多少含まれていた。[ 30 ]

C. hastalisからC. carchariasへの進化

約800万年前、太平洋に生息していたC. hastalisがC. hubbelliに進化した。この分岐した系統は、時にクロノ種とも呼ばれ、[ 21 ] [ 24 ]、その後数百万年かけて徐々に鋸歯状になったことが特徴である。鋸歯状は当初は細かくまばらであったが、太平洋全域に分布する化石のモザイクから、時間とともに量と粗さが増加し、[ 24 ]最終的に530万年前までにはホホジロザメのように完全に鋸歯状になった。[ 1 ]鋸歯状は、鋸歯状でない縁よりも獲物を切るのに効果的であり、哺乳類の食事へのさらなる特化を促進する。[ 1 ] [ 30 ]祖先の鋸歯状でない種は、すでに数百万年にわたって海洋哺乳類を定期的に標的にしていた可能性があり、そのため、初期の鋸歯状化の突然変異が現れると、より鋸歯状の歯への急速な選択に有利な環境を維持したと考えられる。[ 30 ]同じ地層から採取された歯でも鋸歯の発達や形態に大きな変異が見られることがあり、これは少なくともしばらくの間はC. hastalisとの交雑が続いていたことを示している可能性がある。 [ 31 ]ホホジロザメは出現後すぐに分散し、地中海、[ 32 ]北海盆、[ 33 ]南アフリカ[ 34 ]で530万～500万年前にはすでに化石が発見されている。北西大西洋への定着は遅れたようで、330万年前まで化石は発見されていない。[ 35 ] [ 36 ]

集団と遺伝史

グアダルーペ島（左）と南アフリカ（右）のホホジロザメ。最近の遺伝学的証拠によると、これら2種のサメは異なる系統に属していることが示唆されている。

ホホジロザメは種として地球規模で統一されたメタ個体群として行動していない。 [ 37 ]その代わりに、主要な海盆内の個体群は少なくとも数千年前に互いに分岐した明確な遺伝子系統を示している。これは2000年代と2010年代にミトコンドリアDNAから最初に特定された。同時期の地球規模の研究では、インド太平洋と大西洋の明確なミトコンドリア系統が発見された[37] [38] [39] [40 ]これは数十万年から数百万年前に分岐したが、正確な時期については意見の一致がなかった。[ 37 ] [ 39 ] [ 41 ]しかし、限られた核遺伝子サンプルに基づいて、すべての生物が生息する海域の間で核DNAの遺伝子流動が限られていることが研究でわかったようだ。[ 2 ] [ 19 ]この不一致は当時、ミトコンドリアDNAが母親から受け継がれるため、女性が出生地に留まる、あるいは戻る傾向にある「フィロパトリー（出生地への帰属意識）」に起因すると考えられていました。これは、世界的な遺伝子流動はむしろ広範囲に移動する男性によって伝播されているという仮説を裏付けています。 [ 2 ]他に議論された要因としては、距離による隔離、創始者効果、まれな長距離分散、そして異所的種分化などが挙げられます。[ 37 ]

高解像度ゲノム配​​列解析の進歩により、2020年代までにこの種の遺伝史を根本的に再評価することが可能になった。2024年、ワグナーらは世界中の89個体の常染色体（非性染色体核）ゲノムを配列解析し、核遺伝子流動が実際には制限されていることを突き止めた。彼らは代わりに、インド太平洋系統、北太平洋系統、北大西洋系統という3つの異なる常染色体系統を特定した。これらの系統は10万年から20万年前に分岐したと推定され、混血はほとんど見られなかったが、例外としてインド太平洋系統と北大西洋系統の雑種が1例存在した。これは、これらの系統が異所性を有し、生殖的に隔離されている可能性を示唆している。[ 19 ] Laso-Jadartらによる2025年のY染色体（父系遺伝）構造の人口動態モデリングと解析では、3つの常染色体系統が裏付けられ、系統間の移動はほとんど再現されなかったものの、約7,000年前に断片化した南インド太平洋の統一集団が起源であることが再現された。Y染色体（父系遺伝）ハプロタイプの解析でも同様に、最近の断片化と一致する明確な地理的構造は見つからなかった。これは、より古い分岐とハプロタイプの深い地理的構造化を示唆する、研究のミトコンドリアDNAとは大きく異なっていた。観察された分離のレベルは、人口動態モデルからの性別別のフィロパトリーの時間的前方シミュレーションによって予測されたレベルをはるかに上回り、フィロパトリーと遺伝的浮動のどちらも単独ではミトコンドリア核の不一致を説明できないことを示している。[ 20 ]常染色体分岐は、気候に起因する海洋学的変化によって引き起こされたと推定されています。ワグナーらによる年代測定は、前氷期（Penultimate Glaciation）と一致しており、海面低下によって海洋横断移動が制限された可能性があります。[ 19 ]南アフリカと大西洋を隔てる冷たいベンゲラ川の湧昇（ホホジロザメの侵入を阻止することで知られています） [ 19 ]と、北太平洋と南太平洋を隔てる暖かい赤道海水（多くの軟骨魚類にとっての柔らかい障壁として知られています） [ 20 ]といった熱障壁によって、この分断は依然として続いていると考えられます。

外観と解剖学

ホホジロザメの骨格

ホホジロザメは、ずんぐりとした魚雷型の体と短い円錐形の吻、頭の周りまで届かない長い鰓裂、部分的に胸鰭と一列になる大きな三角形の第一背鰭と小さな第二背鰭、同様の大きさの葉と1つの竜骨を持つ尾鰭、そして小さな臀鰭を持っている。[ 8 ] [ 42 ]この種はカウンターシェードの体色をしており、上面は暗く、通常は青灰色または灰褐色で、下面は白色である。また、胸鰭の下側の先端は黒色である。[ 42 ] [ 43 ]この種は色素を変化させ、白い斑点にメラニンを追加するという証拠がある。 [ 44 ]皮膚は他のサメよりも小さい皮歯で覆われており、表面には3～5本の隆起があり、各隆起の先端は後方を向いています。[ 45 ] [ 46 ]

サイズ

NOAAの漁業調査中に採取された2匹のホホジロザメの大きさ

ホホジロザメは最大のマクロ捕食性のサメおよび魚類であると考えられている。[ 47 ] [ 48 ]メスは一般的にオスよりも大きく、メスの平均体長は4.5～5メートル（15～16フィート）、体重は1,000～1,900キログラム（2,200～4,200ポンド）であるのに対し、オスの平均体長は3.5～4メートル（11～13フィート）、体重は680～1,000キログラム（1,500～2,200ポンド）である。[ 42 ] [ 49 ]ホホジロザメの最大サイズについては議論があり、19世紀から20世紀にかけては11.12メートル（36.5フィート）に達する個体がいたという誇張された、あるいは信憑性を欠いた主張がなされた。[ 50 ]生物学者のリチャード・エリスとジョン・E・マコスカーは、「責任ある観察者が巻尺を持って近づくと、これらの巨人は消えたり小さくなったりするようだ」と書いている。[ 51 ]

サメの専門家JEランドールによると、信頼性の高い計測による最大のホホジロザメは1987年に西オーストラリア州レッジポイントで報告された5.94メートル（19.5フィート）の標本である。 [ 52 ] [ 53 ]彼は「Carcharodon carchariasの体長が6.1メートル（20フィート）を超えることは間違いないが、今のところそのようなサイズの認証された記録はない」と述べた。[ 54 ] 2014年に北西太平洋で行われたホホジロザメの漁獲記録の研究では、信頼性の高い計測による最長のサメは全長6.02メートル（19.8フィート）、最も重いものは体重2,530キログラム（5,580ポンド）だったと結論付けられた。[ 55 ]地中海で捕獲され、スイスのローザンヌ動物学博物館に展示されているホホジロザメの完全な雌の標本は、尾びれを下げた状態で全長5.83メートル（19.1フィート）、体重は2,000キログラム（4,410ポンド）と推定され、保存されている最大の標本となっています。[ 53 ]

歯と顎

ホホジロザメの顎の模型

三角形の歯には鋸歯が並び、長さは7.5cm（3.0インチ）に達する。[ 56 ] [ 57 ]上顎の方が幅広で、幼魚では全体的に細長い。[ 58 ]成魚に成長するにつれ、オスのサメはメスに比べて歯の形や角度が顕著に変化する。特に、上顎の両側にある3番目の歯はより後方を向いており、これはおそらくオスが繁殖期にメスをしっかりと掴めるためであると考えられる。[ 59 ]歯はベルトコンベアのように列をなして並んでおり、奥の歯が前方の歯と入れ替わる。口を開けると、上顎の前列に約26本、下顎の前列に約24本の歯が現れ、口の中には合計300本の歯がある。[ 57 ] [ 60 ]

顎は頭蓋骨から分離しており、筋肉と腱によって完全に体につながっているため、体中に突き出すことができる。[ 61 ]顎は150度まで開くことができる。[ 62 ] 2008年に実施された、体長2.5メートル（8.2フィート）、体重240キログラム（530ポンド）の若いホオジロザメのコンピュータースキャンを用いた研究では、この標本は前部で1,602ニュートン（360 ポンド）、後部で3,131ニュートン（704ポンド）の咬合力を発揮できることが判明した。このことから研究者たちは、体長6.4メートル（21フィート）、体重3,324キログラム（7,328ポンド）の標本は、前肢で9,320ニュートン（2,100ポンド）、後肢で18,216ニュートン（4,095ポンド）の咬合力を発揮できると推測した。[ 63 ]顎は石化した軟骨によって強化されているが、これは柔らかい食物を食べなければならない若いホホジロザメには欠けている。[ 64 ]

感覚

他のサメと同様、ホホジロザメは狩りをするときに、視覚、聴覚、嗅覚（匂い）、電気受容（ロレンチーニ器官と呼ばれる穴経由）、水の動きの感知（側線経由）の5つの感覚を使用する。[ 65 ] [ 66 ]脳と脳神経の分析から、視覚と嗅覚が最も発達していることが示唆されている。[ 65 ]ホホジロザメの目は真っ黒に見えるが、虹彩は青く、瞳孔は他の種よりも水平になっている。[ 67 ] [ 68 ]目の桿体細胞と錐体細胞の比率が比較的低く、昼間の視力を示している。[ 69 ]瞬膜はないが、獲物を追跡するために体を回転させ、攻撃を避けるために体を後ろに引くことができる発達した筋肉を持っている。[ 69 ] [ 70 ]ホホジロザメは比較的大きな嗅球を持ち、これは外洋での嗅覚に適応したものである。[ 71 ] 110メートル（360フィート）離れたところから獲物を探知することができる。[ 72 ]口蓋にある鋤鼻器系も嗅覚を司っているようだ。 [ 73 ]側線は2キロメートル（1.2マイル）離れたところから水中の乱れを検知することができる。[ 72 ]

内部生理学

ホホジロザメの肝臓

ホホジロザメは絶対換気器である。呼吸するためには、常に鰓を通して水が流れるように泳いでいなければならない。[ 74 ]底生のサメによく見られる目の後ろにある追加の呼吸孔である気門は、この種では縮小しているか、あるいは欠損している。[ 75 ]サ​​メの筋肉組織の95%以上は白色の速筋で、特に獲物を待ち伏せする際に素早い動きを可能にする。残りの部分は暗色の遅筋で、酸素を蓄え、巡航速度でサメが移動する際の動力源となる。[ 76 ]

ホホジロザメは、体重の約30%にもなる大きな二葉の肝臓を持ち、脂質、脂肪酸、油脂を蓄えています。[ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]肝臓中の油脂は周囲の水よりも6倍浮力があるため、サメが沈没するのを防ぎます。[ 79 ]脂質と脂肪酸は、サメの移動に必要なエネルギー源となるだけでなく、繁殖と成長にも役立ちます。[ 77 ] [ 78 ]ある研究では、ホホジロザメの肝臓はクジラの脂肪よりもエネルギーが豊富であると結論付けられています。 [ 78 ]ホホジロザメは免疫システムが強く、他の脊椎動物よりも血液中の高濃度の有毒重金属に耐えることができます。 [ 80 ]また、重傷でも比較的早く治癒することが記録されており、[ 81 ]この種のゲノムは「創傷治癒過程に関与する主要遺伝子の正の選択」を示しています。[ 73 ]

ホホジロザメはやや温血動物、より具体的には局所的内温性である。[ 82 ]これにより、ホホジロザメは冷たい水域で活動して狩りをすることができ、ある研究では、水温12.9〜16.1℃（55〜61°F）で胃の温度が24.7〜26.8℃（76〜80°F）に及んだことがわかった。[ 83 ]局所的内温性には、暗黒筋で生成された温かい血液が向流交換システム内で体の他の部分に絶えず供給される、 rete mirabileと呼ばれる複雑な血管系が関与している。[ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]熱はエラから排出されるのではなく、体内に保持される。[ 85 ]温かい血液は、開閉できる血管シャントを介して肝臓から体幹に向け直されることもできる。さらに、この種は心臓が大きく厚くなっており、血液中にはほとんどの哺乳類や鳥類よりも多くの赤血球とヘモグロビンが含まれています。[ 83 ]

分布と生息地

メキシコのグアダルーペ島生物圏保護区で餌付けされたサメ

ホホジロザメは世界中の熱帯から温帯、さらにはより冷たい海域に生息しており[ 8 ] 、北東太平洋、北大西洋西部、地中海、南アフリカ海域、北西太平洋およびオセアニアに主な個体群が生息しています。[ 55 ] [ 86 ]南米の海岸近くにも生息していますが、珍しいようです。[ 87 ] [ 88 ]サメの専門家であるグレッグ・スコマルは、カリフォルニア州のファラロン諸島、メキシコのグアダルーペ島、マサチューセッツ州のケープコッド、南アフリカの西ケープ州、オーストラリアのネプチューン諸島、ニュージーランドのスチュアート島とチャタム諸島を主要な沿岸摂食集団として挙げています。[ 89 ]研究者たちはまた、北米西部とハワイの間にホワイトシャークカフェと呼ばれる沖合の摂食集団を特定しました。[ 90 ]

ホホジロザメは沿岸と外洋の両方で見られ、最大1,300メートル（4,300フィート）の深さまで潜ることがありますが、通常は水面近くを潜ります。[ 8 ] [ 42 ]外洋ではより深く潜るのが一般的です。[ 91 ] [ 92 ]沿岸の生息地としては、沿岸の群島、沖合の岩礁、土手や浅瀬、岬などがあります。[ 8 ] 2018年の研究では、ホホジロザメは外洋の高気圧の渦に集まることが示されました。[ 93 ]若いホホジロザメは、温度が14〜24°C（57〜75°F）の浅い沿岸水域に限定されています。[ 94 ]中央カリフォルニア沿岸のモントレー湾など、以前は一般的ではなかった地域で若いサメの観察が増えていることは、気候変動が若いサメを極地へと追いやっている可能性を示唆している。[ 95 ]

移行

北東太平洋における標識付きホホジロザメの移動と分布

ホホジロザメは広範囲に回遊する。南アフリカ沖でタグを付けた個体は、1年以内にオーストラリア南岸まで泳いで戻って来た。南アフリカ出身の別のホホジロザメは、オーストラリア北西岸まで泳いで戻って来たことが追跡・記録されており、9ヶ月足らずで2万キロ（12,000マイル、11,000海里）を旅したことになる。[ 91 ] 2024年5月、インドネシアの漁師から衛星タグが回収された。これは、2012年5月に南アフリカ沖でタグを付けた若年の雌のホホジロザメのものと判明した。このホホジロザメは2016年11月にインドネシア沖まで泳いで行き、そこで死亡した。[ 96 ]

北東太平洋では、ホホジロザメはアメリカ沿岸部とメキシコ、ハワイ諸島の間を回遊し、秋冬には主に沿岸で採食し、春夏には沖合で採食する。[ 97 ] [ 98 ]北大西洋西部では、ホホジロザメは春夏にメイン湾とハッテラス岬の間に集まり、秋冬にはフロリダ方面へ南下し、メキシコ湾付近まで移動する。秋冬春には、一部のサメは広く海域を移動し、東はアゾレス諸島にまで到達する。[ 92 ]

行動と生態

ダイアー島で浮上するホホジロザメ

ホホジロザメは日中に活動的であるが[ 49 ]、どのように眠るのかはよく分かっていない。夜間には、1頭が口を開けたまま流れに沿って一方向にゆっくりと泳いでいるのが記録されている。[ 99 ] [ 100 ]ホホジロザメの遊泳速度は時速2.88～4.86km（1.79～3.02mph）と記録されているが[ 101 ] 、全力疾走すると時速35km（22mph）程度になる。[ 102 ]回遊中に時速4.7km（2.9mph）の速度で巡航する個体も記録されているが、これはサメとしては速く、速く泳ぐマグロに近い。[ 91 ]ホホジロザメは、水面上の物体を観察するために頭を突き出したり、スパイホッピングをしたりといった様々な水面行動を示すほか、餌を逃した後のフラストレーションの表れとして、スパイホッピングをしているサメが腹を上にして繰り返し口を大きく開ける「反復空中開口」も示す。[ 103 ]

ホホジロザメは一般的に単独行動する種と考えられているが、集団を形成することもある。南アフリカのモッセル湾周辺で行われたサメの研究では、ホホジロザメの群れは一般的にランダムで、社会的相互作用はほとんどないと結論付けられた。 [ 104 ]一方、2019年の研究では、ネプチューン諸島周辺のサメはランダムではない集団を形成していた。[ 105 ]同様に、2022年にグアダルーペ島で行われたホホジロザメの研究では、個体が群れを形成することで、獲物や死骸がどこにあるのかを他の個体から学ぶ可能性があることが示唆されている。[ 106 ]ホホジロザメの集団は、年齢や性別によって個体の構成が異なることもある。ネプチューン諸島では、亜成体のメスの目撃情報は4月と5月にピークを迎え、亜成体のオスは2月と9月に、成体のメスは6月、成体のオスは9月にピークを迎える。[ 107 ]

食事と給餌

ホホジロザメは頂点捕食者であり、魚類、頭足類、海洋哺乳類、海鳥、ウミガメなどを日和見的に捕食します。食性は体長と年齢によって異なり、体長3メートル（9.8フィート）を超える個体は海洋哺乳類も捕食しますが、幼魚は魚類や頭足類などの小型の獲物に限られます。[ 108 ] [ 49 ]ホホジロザメは脂肪分の多い獲物を好むと言われていますが、大型個体でも低脂肪の餌を食べることが記録されています。[ 109 ]

ファラロン諸島でカリフォルニアアシカを襲うホホジロザメ

捕食される海洋哺乳類には、鰭脚類や鯨類が含まれる。[ 110 ]また、ラッコを噛んだことも記録されているが、通常は食べない。[ 111 ]鰭脚類が季節的に豊富になることで、ホホジロザメは特定の場所に移動する。[ 112 ]狙われる種には、北米西部沖のゼニガタアザラシ、キタゾウアザラシ、カリフォルニアアシカ、北米東部沖のゼニガタアザラシとハイイロアザラシ、南アフリカ沖のケープオットセイ、オーストラリア沖のケープオットセイ（オーストラリア亜種）、ニュージーランドオットセイ、オーストラリアアシカ、ニュージーランド沖のニュージーランドオットセイなどがある。[ 113 ] [ 114 ]ホホジロザメは主に待ち伏せして鰭脚類を狩り、乳離れしたばかりの子ザメは脂肪が厚いものの、まだ小さく、経験が浅く、脆弱であるため、しばしば狙う。[ 115 ] [ 116 ]成体は倒すのが難しく、歯や爪でサメを傷つけることがあります。[ 116 ]雄ゾウアザラシは特に恐ろしく、成体のホホジロザメと同じくらいの大きさです。[ 117 ] [ 118 ]種によってはサメを襲撃することもあります。 [ 119 ] [ 120 ]

カリフォルニア沖での観察では、ホホジロザメが鰭脚類を水面近くで下から待ち伏せし、捕えて水中に引きずり込むことが分かっている。ゾウアザラシのようなミミナアザラシは後ろのひれの前や頭部を殴られやすく、場合によっては首をはねられることもあるが、アシカは胴体の後ろをつかまれることが多い。アシカは大きな前ひれを持っているため、通常最初の噛みつきからは逃れられるが、弱ってしまい、再び捕らえられてしまう。獲物は失血死した後に放され、サメは死体が水面に浮かんだ後それを食べる。[ 118 ] [ 121 ] 1984年に、トリカスとマコスカーは、ホホジロザメが鰭脚類を噛んで放し、失血死するまで待ってから食べると示唆したが[ 122 ] 、これは反論されている。[ 118 ]南アフリカ沖では、ケープオットセイを待ち伏せする場合、サメは水面から飛び出したり、水面に突進したりするのが一般的です。 [ 120 ]サメは水面下約 20 メートル (66 フィート) からジャンプを開始し、尾の動きとピッチ角を大きくしながら、ターゲットに向かって急速に浮上します。[ 123 ]サメはさまざまな角度で部分的または完全に水面からジャンプすることがあり、空中では最大 3 メートル (9.8 フィート) の高さまでジャンプします。逃したアザラシは追跡される可能性があり、このような追跡では、サメがさまざまな機動性でアザラシを捕まえるときに、獲物はそのスピードと敏捷性を使って逃げます。追跡が長引くほど、サメが成功する可能性は低くなります。 [ 120 ]サメは、オットセイが殺されるとすぐに食べてしまうのが一般的です。[ 124 [ 125 ]

南アフリカのフォールス湾でクジラの死骸を漁るサメ

獲物として記録されている鯨類には、バンドウイルカ、マイルカ、インド太平洋のザトウイルカ、シマイルカ、ハナゴンドウ、ネズミイルカなどの小型のハクジラ類が含まれる。[ 126 ] [ 127 ] [ 128 ]ホホジロザメによる噛み傷は、ハクジラ類ほどの大きさの種でも記録されている。ホホジロザメは通常、獲物のエコーロケーションを超えてハクジラ類を背後から攻撃し、尾、下側、または背部を狙う。[ 129 ]ホホジロザメが小型のザトウクジラを殺した記録が2件あり、1つは2頭のサメがつがいで行動した。どちらのケースでもクジラは網に絡まって弱っており、サメは戦略的に噛みつきや溺死させた。[ 130 ] [ 131 ]ホオジロザメは大型のクジラを死骸として食べることが多い。複数のサメが1頭のクジラの死骸にかぶりつき、頭を左右に振って塊をちぎる。歯を機械受容器として使い、エネルギーが不足していると判断し、一部を吐き出すこともある。サメ同士が攻撃的に行動することはないようだが、偶発的に噛み付くことはある。最終的にサメは無気力になり、水面から頭を上げることも、死んだクジラにぶつかってもうまく噛み付くこともできなくなる。[ 132 ]

ホホジロザメは、他のサメを含む数多くの魚種を食べます。[ 110 ] 2023年のある研究では、オーストラリア東海岸沖の幼魚と亜成体のホホジロザメが主に条鰭類、特にボラ、アジ、さまざまな種類のタイ、サバ、マグロを食べていることがわかりました。[ 133 ]カリフォルニア沖では、ホホジロザメは、カベゾン、シロワニ、オヒョウザメ、ヒョウザメ、スズキ、ツノザメ、アオザメ、アカエイ、コウモリエイ、エイ類を食べます。[ 134 ]地中海では、大西洋クロマグロ、ハタマグロ、大西洋カツオ、メカジキ、ヨシキリザメ、アオザメ、アカエイを食べます。ホホジロザメの胃の中からマンボウが発見されたことも記録されている。[ 128 ]米国北東部沖では、幼魚はメルルーサなどの底生魚を主に食べ、南アフリカ沖ではコザメを捕食することが多い。[ 112 ]ホホジロザメの胃の中から成体のジンベイザメの遺骸が発見されたが、これが活発な狩猟行動なのか、腐肉食行動なのかは不明である。[ 135 ]

また、胃の中にくちばしが見つかったことから、頭足動物を食べることも記録されている。南アフリカ沖では、体長2.5メートル（8.2フィート）未満のホホジロザメが、沿岸性および底生性のある種のタコや、セピア属やロリゴ属の種の残骸とともに発見されたが、その体長を超えるサメは、アンキストロケイルス属、オクトポテウティス属、リコテウティス属、オルニトテウティス属、キロテウティス属、アルゴノータ属のような外洋性の種を好むようだ。[ 136 ]グアダルーペの近くでは、アカイカ、ジャンボイカ、ダイオウイカによって付けられたと思われる傷跡のあるホホジロザメが記録されている。[ 137 ]ホワイトシャークカフェでは、魚と頭足動物の両方が重要な食料源である可能性がある。[ 90 ]

捕食動物として記録されている他の動物には、ウミガメが挙げられる。地中海では、アオウミガメやアカウミガメの甲羅がホホジロザメの胃の中から発見されており[ 128 ] 、カリフォルニア中央沖ではオサガメの咬傷が記録されている[ 138 ] 。南アフリカのシール島周辺では、ホホジロザメがケープウミウ、ムネウミウ、オグロメジロカモメ、ケープカツオドリ、トウゾクカモメ、ハイイロミズナギドリ、アフリカペンギンなどの海鳥を襲って殺す記録があるが、それらを食することは稀である[ 139 ] 。

ソーシャルコミュニケーション

グアダルーペ島のホホジロザメ。別のサメに傷を負った。

ホホジロザメは、複雑なボディランゲージを使って互いにコミュニケーションをとる。ほとんどの行動は、狩猟のピーク期の直後にアザラシの繁殖地の周りの集団で観察されており、そこではサメは広範囲にわたる交流を行っている。[ 140 ]少なくとも20種類の独特なボディランゲージが知られており、そのほとんどは、2匹のサメが儀式のように相手を観察するために、すれ違ったり、平行に並んだり、円を描いて一緒に、または周りを泳ぐものである。[ 140 ] [ 141 ]時折、一方のサメが、横向きに体を誇示して、もう一方を公然と見ることがある。[ 140 ]これらの交流の主な目的は、競争を避けるために大きさによって社会的地位を確立することであるという仮説が立てられている。[ 140 ] [ 141 ]実際、2010年のスペローネと同僚による観察では、違いがすぐには分からないような同様のサイズの個体間では、ディスプレイ行動がより一般的であることが判明した。[ 141 ]優位性が確立されると、小型のサメは大型のサメに対して従順な態度を取り、その後の遭遇では譲歩したり、単に対立を避けたりする。[ 140 ] [ 141 ]カリフォルニアやオーストラリアでは、南アフリカのダイアー島に比べてボディランゲージの頻度が低い。これは、カリフォルニアやオーストラリアは個体密度が低いため、サメ同士が互いの階層構造をよりよく理解しているためだと考えられている。[ 141 ]

直接的な暴力行為は極めて稀で、通常は平和的な手段で紛争を終結させる。[ 140 ]スプラッシュファイトは、獲物をめぐる所有権争いを解決する最も一般的な方法のようだ。これは、一方のサメが尾で水面を叩き、競合するサメに水をはねかける。競合するサメは撤退するか、尾で水をはね返して応戦する。通常、サメ1匹につき1～2回の水しぶきが交わされるが、個体によってはそれ以上の水しぶきを続けることもある。[ 142 ] [ 143 ]この争いは、最も粘り強い水しぶきによって相手を屈服させたサメが「勝利」する。水しぶきの強さは、体力と体力の​​総合的な信号強度によって決まるようだ。体が大きい方が必ずしも信号強度が優れているわけではなく、時には小型のサメが勝利することもある。ホホジロザメは、クジラの死骸の周りでイタチザメを威嚇するために尾をはねかけることも観察されている。また、競合相手とみなされるボートやサメの檻に対しても、尾をはねかける行為が観察されている。[ 143 ]

生殖と成長

南アフリカ沖で捕獲されたアルビノのホホジロザメの子

ホホジロザメの生殖行動についてはほとんど知られていない。この種が交尾した可能性があるという逸話が2件あり、1つは1991年、もう1つは1997年のもので、どちらもニュージーランド沖で起こった。これらの証言はどちらも、交尾中に腹同士が転がり合うことを報告している。他のサメ種の場合と同様に、オスが抱卵器の1つを挿入する際にメスの頭かヒレを噛むと推測されている。また、この報告ではホホジロザメは餌場から離れた浅瀬で交尾することを示唆している。[ 144 ] [ 145 ]グアダルーペ島とケープコッドのメスには、交尾の結果と思われる傷跡が見られており、これらの場所が交尾に使用されている証拠の可能性がある。[ 146 ]逆に、他の研究ではホホジロザメは沖合で交尾する可能性があると結論付けている。春になるとオスがホワイトシャークカフェに集まり、数匹のメスがそれに続くことが確認されており、メスが移動してパートナーを選ぶレック方式の交配システムが示唆されている。 [ 147 ] 2013年には、クジラの死骸が性的に成熟したサメが交尾のために出会う重要な場所であるという説が提唱された。[ 132 ]

南アフリカ、ガンズベイ付近でジャンプする若いホホジロザメ

妊娠したメスが何匹か捕獲され、この種の生殖生物学に関する情報を提供している。ホホジロザメは卵胎生であり、受精卵はメスの体内で孵化し、胚はそれぞれの子宮の中で成長を続ける。[ 148 ]栄養は3段階で、最初は卵黄嚢を食べ、次に脂質組織栄養物として知られる子宮から分泌される乳状物質を食べ、最後に未受精卵を食べるようになる。[ 149 ] [ 150 ]約12か月後、メスは2匹から10匹の子を生む。出産間隔は2～3年である。[ 42 ] 2024年のメタスタディでは、ホホジロザメは春と夏に、温度が15.7～23.1 °C（60～74 °F）の島々を囲む浅瀬で出産すると結論付けられた。[ 86 ]ホホジロザメは体長1～1.6メートル（3.3～5.2フィート）で生まれる。2024年7月、南カリフォルニア沖（カーピンテリア沖）で、体長推定1.5メートル（4.9フィート）のホホジロザメの新生児と思われる個体が初めて撮影された。体色は組織栄養による青白く、[ 151 ]その後の調査でカーピンテリアのサメが新生児であることが確認されたものの、その青白さは近縁種のサケザメにも見られる、サメの皮膚の歯状突起を覆う胚上皮によるもので、出生直後に擦り減ったのではないかと示唆されている。[ 152 ]

サメの脊椎動物の縞模様は、その年齢と成長を判定するために使用されます。初期の研究では、この種は比較的早く成長することが分かっており、1985年の研究では、ホホジロザメは9～10歳で体長3.7～4.3メートル（12～14フィート）で成熟すると結論付けられました。[ 153 ]一方、2015年の研究では、ホホジロザメは成長が遅く寿命が長い種であると結論付けられました。オスは約26歳で体長約3.5メートル（11フィート）で成熟しますが、メスは33歳で体長約4.5～5メートル（15～16フィート）で成熟します。成長率は40歳を過ぎると横ばいになります。[ 154 ]

死亡率と健康

モッセル湾近くの左舷と右舷。この2頭のシャチは特にホホジロザメを狩ることで知られています。[ 155 ]

ホホジロザメの寿命は70歳以上と推定されている。[ 154 ] 2018年にオーストラリア東部とニュージーランド沖で行われたサメの研究では、幼魚の生存率は70％を超え、成魚の生存率は90％を超えていることが明らかになった。[ 156 ]

ホホジロザメはシャチに捕食されることがあり、シャチと食物をめぐって競合している可能性もある。 [ 127 ]シャチによる最初の捕食は1997年にファラロン諸島で発生し、推定体長4.7～5.3メートル（15～17フィート）のメスのシャチが推定体長3～4メートル（9.8～13.1フィート）のホホジロザメを殺した。[ 157 ] 2000年にも同様の攻撃がそこで発生したようだが、結果は明らかではない。[ 158 ]その後、シャチによるホホジロザメの捕食が南アフリカとオーストラリア沖で記録されるようになった。[ 159 ] [ 155 ]南アフリカ周辺では、シャチは通常2～6頭のグループでホホジロザメを狩る。[ 160 ]これらのクジラ目動物はサメのエネルギーに富んだ肝臓を食べ[ 157 ]、臓器を取り除かれたホホジロザメの死骸が海岸に打ち上げられているのが見つかる。[ 159 ] [ 155 ] 2017年には、シャチの歯型と思われる跡が付いた生きたホホジロザメが目撃され、この種が攻撃を生き延びた最初の証拠となった。[ 161 ]シャチがある地域にやってくると、ホホジロザメは逃げ出し、その年の残りの期間、他の場所で餌を探すことがあり、南アフリカとカリフォルニアの沖合で記録されている。[ 155 ] [ 162 ]シャチに加えて、ホホジロザメは子ザメや幼体として、年老いたホホジロザメを含む他のサメの餌食になることもある。[ 86 ]

グアダルーペ島沖では、外部寄生性のホホジロザメが若年のホホジロザメを襲った例が2件記録されている。しかし、捕食記録が比較的少ないことから、ホホジロザメはホホジロザメにとって一般的な食料源ではないことが示唆されている。 [ 163 ]ホホジロザメは、 Clistobothrium属の2種の条虫、Clistobothrium carcharodoniとClistobothrium tumidumの終宿主である。[ 164 ] [ 165 ]前者は、条虫の中間宿主または傍宿主となる感染した鯨類の餌食を介してホホジロザメに感染すると考えられている。[ 166 ]後者の条虫の感染ベクターは現在不明である。[ 165 ]感染したホホジロザメにおけるC. carcharodoniの寄生強度は非常に高い。あるケースでは、 1人の人間の螺旋腸から最大2,533個の標本が回収された。 [ 166 ]

人間との関係

1970年代以前、ホホジロザメという種は、主に生物学者と漁師にしか知られていませんでした。1971年に公開されたドキュメンタリー映画『青い水、白い死』は、このサメが一般の人々の注目を集めるきっかけとなりました。ホホジロザメの人気は、ピーター・ベンチリーが1974年に執筆した小説『ジョーズ』と、スティーブン・スピルバーグ監督による1975年の映画化によってさらに高まりました。[ 167 ]この小説と映画は、ホホジロザメが危険な人食いザメであるというイメージを定着させるのに一役買いました。ベンチリーは後に「『ジョーズ』を書き直すことも、この素晴らしい動物を卑劣な怪物にすることもできない」と後悔の念を表明しました。[ 168 ]

他の魚類と比べ、ホホジロザメは漁師にとって重要な種ではなかった。肉は美味であったが、釣り上げるのが困難であったため価値がないと考えられていた。しかし、その評判と体の大きさから、スポーツフィッシングの対象となった。この種は、撒き餌で誘い出され、次にフックの付いた餌が与えられた。南オーストラリア州のポートリンカーンは、1950年代からホホジロザメ漁の中心地であった。1959年、アルフ・ディーンという漁師が1,208 kg (2,663 lb)のサメを釣り上げ、釣り竿とリールで釣り上げた最大の魚として記録された。より大きなホホジロザメがストリーキー湾で釣り上げられたが、使用した餌が原因で失格となった。[ 169 ]

噛みつき

南カリフォルニア沖のサーファー2人の近くにいたホホジロザメ

サメ類の中で、ホホジロザメは人間に対するサメ咬傷事件の記録が最も多く、1580年以降2024年現在までに351件の人間に対する無差別咬傷事件が記録されている。そのほとんどは致命的ではないが、59件は致命的である。[ 170 ]ホホジロザメは人間を獲物として適切とは考えていないようだが、人間が食べられた事例が報告されている。[ 171 ] 1916年のジャージーショアのサメ襲撃はホホジロザメのせいだとされたが、一部の専門家は実際にはブルサメだったのではないかと疑っている。[ 172 ]

1984年、トリカスとマコスカーは、ホホジロザメが人間を襲うのは誤認によるものだと提唱し、特にサーフボードはアザラシやアシカとシルエットが似ている可能性があるとした。[ 122 ] 2021年の研究では、サメはおそらく色盲で、頭上のシルエットが鰭脚類なのか泳いでいる人間なのかを判断できるほど細部まで見ることができないと結論付けており、この仮説を裏付ける可能性がある。[ 173 ]他の研究では「誤認」仮説に異議を唱え、サメの噛みつきは実際には探りのための噛みつきだと提唱している。2016年の研究では、サーファーに対するサメの噛みつきの大半は鰭脚類を殺すには浅すぎることが判明し、サメがさまざまな物体に対して行う試し噛みと比較している。[ 174 ]同様に、2023年の論文では「誤認」仮説は視覚に重点を置きすぎてサメの他の感覚を考慮していないと批判している。著者らは、「サメは『間違い』を犯すのではなく、常に環境を探索し、新しい物体を噛むことで潜在的な獲物として定期的に調査している」と結論付けている。[ 175 ]

ホホジロザメが船を噛むことは稀です。トリカスとマコスカーによる水中観察によると、サメ​​は船が発生させる電界に引き寄せられ、その電界はロレンチーニ器官で受信されることが示唆されています。[ 122 ]

捕虜

サメの写真
2006年9月、モントレー湾水族館のホホジロザメ

ホホジロザメはその体が大きく回遊性があるため、飼育が難しい。[ 176 ] 1955年以降、北米、ハワイ、オーストラリア、南アフリカの施設で飼育の試みがなされてきた。初期の試みではサメは数日しか生きられなかったが、1980年代初頭には、スタインハート水族館、シーワールドサンディエゴ、マリンランド・オブ・ザ・パシフィックなどの水族館で、幼魚のホホジロザメを数週間飼育してから放流することができた。[ 177 ] [ 178 ]飼育下のホホジロザメの死亡率を高める主な要因は輸送の不備である。多くは商業用の刺し網で誤って捕獲され、水族館の職員に引き渡される前に釣り糸や水槽に留め置かれていたため、ストレスがかかっていた。[ 179 ]体長2.3メートル（7.5フィート）のサンディという名の有名なサメが、1980年8月に5日間スタインハートで飼育され、壁にぶつかったため放されました。[ 178 ] [ 180 ]

この種の飼育で最も成功した試みはモントレーベイ水族館（MBA）で行われ、2004年から2011年の間に6匹のホオジロザメが展示されました。[ 177 ]カリフォルニアの大学の研究者は、水族館がホオジロザメの展示に成功したのは、400万米ガロン（15,000,000 L）の網かごを使用したためであり、これによりサメは輸送前に捕獲から回復する時間がありました。展示場に魚を輸送するために使用された3,200米ガロン（12,000 L）のポータブルタンクにより、サメは絶え間なく泳ぐことができました。[ 181 ] [ 182 ]サメは1.4〜1.6メートル（4.6〜5.2フィート）から始まりましたが、大きくなりすぎたため放さなければなりませんでした。[ 183 ]​​ 1匹のサメは198日間飼育され、100万人の来場者を集めました。[ 181 ]この種に関する十分な情報を得た後、MBAはホホジロザメの飼育を中止した。[ 183 ]

観光

ホホジロザメが集まる地域はエコツーリズムの拠点となっており、事業者はボートやサメの檻の中からサメを観察することを許可しています。多くの事業者は、サメを誘引するために餌付けを許可しています。エコツアーの利点として、教育、研究資金、そして生きたサメの価値向上などが挙げられます。[ 184 ]オーストラリア南部で行われたある研究では、サメツアーが参加者のサメに関する知識と意識の向上、そしてサメの保護への支援にプラスの影響を与えたことが明らかになりました。[ 185 ]

観光客との交流がサメの行動に影響を与えるのではないかとの懸念もある。ネプチューン諸島では、ホホジロザメがケージダイビングをしている人との接触時によりエネルギーを消費することがわかった。しかし研究者らは、ケージダイビングは個々のサメとの接触を制限している限り、サメの個体数への影響は最小限にとどまると指摘している。[ 186 ]同じ地域では、過剰な船舶が多くのサメを追い払ったが、2012年に認可を受けた船舶運航者の数と週当たりの運航日数に関する新しい規制を施行したことで、個体数は回復した。[ 187 ]また、餌付けがホホジロザメの摂食行動を変えたり、人間に餌を与えられることに慣れさせたりするという強力な証拠もない。[ 188 ] [ 189 ] [ 190 ] 2023年1月、メキシコ政府はグアダルーペ島でのホホジロザメ観光を禁止した。ケージの外を泳いだり、餌を不適切に扱ったり、ゴミを捨てたり、サメがケージに引っかかって怪我をした事件が2件発生し、そのうち1件は死亡に至った可能性があるという報告があったためである。[ 191 ]

  • ボートの側面から餌を落とす男性の写真
    水に餌を入れる
  • 南アフリカ、西ケープ州ダイアー島沖で、檻の中のダイバーに近づくホホジロザメ
    南アフリカ、西ケープ州ダイアー島沖で、檻の中のダイバーに近づくホホジロザメ
  • ホホジロザメがケージに近づいてくる
  • ガンズベイ近郊の檻に入れられた観光客
    ガンズベイ近郊の檻に入れられた観光客

保全

2025年現在、ホホジロザメは過去159年間で個体数が30～49%減少したため、国際自然保護連合（IUCN）によって世界中で危急種に分類されています。また、回復スコア59%で「中程度に減少」のグリーンステータスも与えられています。ホホジロザメの個体群に対する最大の脅威は、漁網への偶発的な混獲と、オーストラリアと南アフリカの海岸保護プログラムで保護用のドラムラインや刺し網に捕獲されることです。それでも、網から放たれたホホジロザメは高い生存率を誇ります。[ 2 ]この種はワシントン条約の付属書IIに掲載されており、[ 192 ]この種の部分や派生物を含む国際取引には許可証が必要です。[ 193 ] 2025年の研究では、世界の人口は最低5,800人になると示唆されており、[ 194 ]共著者のギャビン・ネイラーは、人口はおそらく20,000人であると述べています。[ 195 ]

南アフリカ

この種は1991年以来南アフリカで保護されており、意図的な殺害と販売は法律で禁止されている。[ 196 ]クワズール・ナタール州は、クワズール・ナタール州サメ委員会（KZN）を通じて、サメの襲撃リスクを減らすために保護されたビーチの周りで網を使用することを許可しているが、主要な集合場所では許可していない。[ 197 ] 1996年の研究では、1989年から1993年までの平均個体数は1,279頭と推定されたが、2004年の研究では保護後には1,953頭になると推定された。[ 198 ] [ 199 ] 2023年の研究では、南アフリカ沖のホホジロザメの数は1991年以来安定していると結論付けられています。西ケープ州の主要な集合場所でのサメの目撃数は2010年代初頭から減少していますが、研究者たちは、これはシャチの襲撃への反応として、分布がさらに東に移動したことによるものとしています。[ 200 ]この研究結果には異論があり、2024年には、クワズール・ナタール州でのホホジロザメの漁獲量が2010年以来減少していることが指摘されており、東に移動していないことを示唆しています。[ 198 ]

オセアニア

ホホジロザメの個体数は、オーストラリア東部とニュージーランド周辺に2,500～6,750匹と推定されている。[ 156 ]この種は、1999年の環境保護および生物多様性保全（EPBC）法に基づいてオーストラリア政府によって法的に保護され、2000年に危急種に指定された。同様の保護は州レベルでも行われ、そのうちのいくつかは、中央政府に先立ってこの種を保護した。ニューサウスウェールズ州、タスマニア州、西オーストラリア州はホホジロザメを危急種に指定し、ビクトリア州は絶滅危惧種に指定している。[ 201 ]オーストラリア政府は2002年にホホジロザメ回復計画を作成し、連邦政府による保護とサメに関連する取引や観光活動のより厳しい規制に加えて、政府が義務付けた保全研究と保全のためのモニタリングを実施した。[ 202 ]報告書では、2002年の計画はある程度の成功を収め、記載された34の課題のうち14を完了したとされている。[ 203 ] 2012年の研究では、オーストラリアのホホジロザメの個体群がバス海峡によって遺伝的に異なる東部と西部の個体群に分断されていることが明らかになり、地域的な保全戦略の策定の必要性が示唆された。[ 204 ]

保護以前の減少の原因には、商業漁業やスポーツフィッシングによる死亡、そして海岸保護網に絡まることが含まれた。[ 202 ] 2013年には、商業漁業による死亡は減少し、スポーツフィッシングによる偶発的な捕獲はなくなったと報告されたが、個体数は完全には回復していない。[ 203 ]オーストラリアでは公式の保護措置が取られているにもかかわらず、国内では州の「サメ管理」プログラムによってホホジロザメが殺され続けている。クイーンズランド州とニューサウスウェールズ州は、海岸でのサメによる襲撃を減らすために「サメ管理」プログラム（サメの駆除）を実施している。これらのプログラムでは、サメ網や餌を付けた釣り針を使ってホホジロザメ（およびその他の海洋生物）を殺している。[ 205 ]これらのプログラムのせいもあって、オーストラリア東部のサメの数は減少している。[ 206 ]これらのプログラムがサメによる死亡者数を減らす効果があるかどうかについて批判的な意見があり、ヘリコプターによるパトロールや、個々のサメにタグを付けてソーシャルメディアで位置を表示するといった代替案が提案されている。西オーストラリア州は2013年にサメ駆除プログラムを実施したものの、翌年、環境保護庁の勧告を受けて中止された。[ 205 ]

2007年4月、ホホジロザメはニュージーランド領海から陸地から370km（230マイル）離れた地域、およびこの範囲外のニュージーランド船籍の船舶から完全に保護されることになりました。この法律に違反した場合、最高25万ドルの罰金と最長6ヶ月の懲役刑が科せられる可能性があります。[ 207 ] 2018年6月、ニュージーランド自然保護省は、ニュージーランド絶滅危惧種分類システムに基づき、ホホジロザメを「国内絶滅危惧種」に分類しました。この種は、成熟個体が250～1000頭という小規模かつ安定した個体群が存在するため、この分類の基準を満たしています。この分類には、「データ不足」および「海外で絶滅危惧」という修飾語が付けられています。[ 208 ]

アメリカ合衆国

1997年以来、米国連邦政府は米国領海におけるホホジロザメの漁獲を禁止しており、捕獲されたホホジロザメは直ちに放流されることが義務付けられています。2006年統合大西洋高度回遊性種漁業管理計画は大西洋ホホジロザメを管理しており、太平洋漁業管理協議会（西海岸HMS漁業管理計画に基づく）は太平洋におけるホホジロザメの管理を行っています。ホホジロザメは、米国海洋大気庁（ NOAA）が管理する国立海洋保護区でも保護されています。[ 209 ] [ 210 ]

ホホジロザメは一部の州で追加の保護を受けています。1994年1月1日以降、この種はカリフォルニア州沖合3マイル（4.8 km）までの海域で保護されていますが、[ 211 ] [ 212 ] [ 213 ] 、科学的研究のために捕獲されたり、意図せずに混獲されたホホジロザメについては例外があります。2013年には、ホホジロザメがカリフォルニア州の絶滅危惧種保護法に追加され、科学的捕獲と混獲の両方にさらなる制限が加えられ、両方に特別な許可が必要になりました。[ 214 ] 2019年9月、カリフォルニア州知事ギャビン・ニューサムは、議会法案2109に署名し、カリフォルニア州の海域で餌、まき餌、おとりを使ってホホジロザメを誘き寄せることを禁止し、サメがいる場合は海岸線、桟橋、突堤から1海里以内でそれらを使用することを禁止しました。[ 215 ] [ 216 ] 2014年の研究では、カリフォルニア沿岸のホホジロザメの個体数は約2,400匹と推定されています。[ 217 ]

マサチューセッツ州では、ホホジロザメは州レベルで保護されています。2005年には、州水域でのホホジロザメの捕獲を禁止する法律が可決され、2015年には、餌を使ったおびき寄せ漁が禁止されました。[ 218 ] 2025年には、釣り人がそのような漁をしてホホジロザメを捕獲する動画が拡散したことを受けて、ケープコッド周辺の沿岸漁業が制限されました。 [ 219 ] 1972年に海洋哺乳類保護法が制定されて以来、ケープコッド沖のアザラシの個体数が増加し、ホホジロザメもその恩恵を受けています。 [ 220 ] 800匹ものホホジロザメがこの地域を訪れていることが記録されています。[ 221 ]

ヨーロッパと地中海

IUCNは、2015年にヨーロッパ周辺で、 2016年に地中海でこの種を絶滅危惧種に指定しました。この指定に至った要因としては、この地域での遺伝的隔離、成長率の低さ、他の大型サメ種と共に個体数が減少していること、一般の否定的な認識などが挙げられます。[ 3 ] [ 4 ] IUCNは、ヨーロッパ周辺の海域、主に地中海には、成熟したホホジロザメが250匹以下しか生息していないと示唆しています。[ 3 ]

2017年の研究では、地中海ホオジロザメの平均サイズが縮小していることが示唆されており、これは個体数の減少の兆候である可能性がある。[ 222 ] 2020年には、1860年から2016年までのホオジロザメの記録を調査した研究で、ホオジロザメの目撃数は1880年代と1980年代にピークを迎えたものの、1975年以降は61％減少していると結論付けられた。[ 223 ]同様に、2025年の研究では、1985年から1995年の間には年間約10頭の目撃があったのに対し、過去10年間でホオジロザメはわずか4頭しか見られなかったことがわかった。[ 224 ]漁業は減少の一因である。この種を基盤とした漁業はないが、攻撃やメディア報道への対応として意図的に捕獲され、銛で捕獲されてきた。また、網や延縄、釣り針から盗む際に誤って捕獲されたり、意図的に殺されたりすることもある。その他の原因としては、クロマグロや地中海モンクアザラシなどの獲物の減少が挙げられる。[ 3 ] [ 4 ]

ホホジロザメは、 1978年のバルセロナ条約（1995年改正）に基づき、地中海沿岸諸国すべてによって絶滅危惧種として保護されています。2009年には、欧州委員会規則第43/2009号に基づき、ホホジロザメは漁獲および捕獲から法的に保護されました。 [ 3 ] [ 4 ] EUの資金提供を受けたプログラムにより、2023年にランペドゥーサ島周辺で混獲されたホホジロザメの幼魚が放流されました。研究者たちは、この事例を、地中海におけるホホジロザメの保全において、科学者と地元漁師の協力がいかに重要であるかを示す例として強調しています。[ 225 ]

参照

本

注記

  1. ^ベロンの時代には、サメは「海の犬」と呼ばれていました。 [ 14 ]
  2. ^ 2001年に行われたこの時計の再較正により、現代のLamnidae系統の起源とホホジロザメの分岐はそれぞれ5000万年前と4300万年前に制限された。 [ 18 ]
  3. ^ Martin (1996)を引用し、3500万～6000万年前という事前の年齢制約に基づく。 [ 19 ]
  4. ^例えば、当初ホホジロザメと特定された中新世の化石のいくつかは、後に同時期に生息していたメガロドンの幼体であると訂正された。 [ 21 ]
  5. ^ゲノム全体にわたる標的遺伝子捕捉シーケンシング経由。 [ 19 ]全ゲノムシーケンシングと混同しないように。

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