灰色ネズミキツネザル

灰色ネズミキツネザル
大きな目のキツネザルが木の棒の上に止まり、長い毛むくじゃらの尻尾を垂らしている
CITES附属書I [ 2 ]
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 霊長類
亜目: ストレプシリニ
家族： チャイロガレイダエ科
属: ミクロケブス
種：
M. murinus
二名法名
ミクロセバス・ムリヌス
（ミラー、1777）[ 3 ]
アフリカ沿岸沖のマダガスカルの地図。主に西海岸に沿った範囲（赤で強調表示）、南東部の小さな地域、および南部の疑わしい地域を示しています。
Microcebus murinusの分布[ 1 ]
同義語[ 3 ] [ 4 ]
  • Chirogalus gliroides A. Grandidier、1868
  • ガラゴ マダガスカレンシスÉ.ジェフロワ、1812年
  • プロシミア・ミニマ・ボッダート、1785
  • Cheirogaleus minor Gray, 1842
  • 手掌筋のレッスン、1840 年
  • キツネザル・プリヘンスリス・カー、1792
  • キツネザル pusillus É.ジェフロワ、1795年

ハイイロネズミキツネザル( Microcebus murinus ) は、マダガスカル島にのみ生息する小型のキツネザルで、条ネズミ目霊長類の一種です。体重は58～67グラム (2.0～2.4オンス) で、世界最小の霊長類を含むグループであるネズミキツネザル ( Microcebus 属) の中で最大です。この種はネズミに似た体の大きさと体色から命名され、地元(マダガスカル語)ではtsidy、koitsiky、titilivah、pondiky、vakiandry と呼ばれています。ハイイロネズミキツネザルと他のすべてのネズミキツネザルは、外見ではほとんど区別がつかないため、隠蔽種とみなされています。このため、最近の研究で種が区別されるようになるまで、何十年もの間、ハイイロネズミキツネザルが唯一のネズミキツネザル種であると考えられていました。

すべてのネズミキツネザル同様、本種は夜行性で樹上性である。非常に活動的で、単独で餌を探し回るが、日中は雄と雌のグループで睡眠グループを作り、木の穴を共有する。冷たく乾燥した冬の間は、休眠状態（torpor）になり、場合によっては季節的な休眠（冬眠）をとるが、これは霊長類では珍しい。ハイイロネズミキツネザルは、マダガスカル西部と南部全域のさまざまな種類の森林に生息している。主な食べ物は、果物、昆虫、花、花の蜜である。野生では、フクロウ、ヘビ、固有の哺乳類の捕食動物などが天敵である。本種に対する捕食圧は他のどの霊長類よりも高く、毎年4匹に1匹が捕食動物に捕らえられる。これは、高い繁殖率によって相殺されている。繁殖には季節があり、生息域が重複する種との 交雑を防ぐため、特徴的な鳴き声が用いられる。妊娠期間は約60日間で、通常2頭の子が生まれます。子は通常2ヶ月で独立し、1年後には繁殖可能になります。ハイイロネズミキツネザルの繁殖寿命は5年ですが、飼育下では15年まで生きる個体も報告されています。

森林伐採、生息地の劣化、ペット取引のための生体捕獲などによって脅威にさらされているものの、マダガスカルで最も豊富な在来小型哺乳類の一つと考えられています。エネルギーを節約するために毎日冬眠状態に入ることで、中程度の食糧不足には耐えることができますが、気候変動による長期的な食糧不足は、本種にとって重大なリスクとなる可能性があります。

語源

ハイイロネズミキツネザル（またはコネズミキツネザル）は、その茶色がかった灰色の毛皮とネズミのような大きさと外見から命名されました。属名のMicrocebusは、ギリシャ語で「小さい」を意味するmikrosと「サル」を意味するkebosに由来しています。kebosのラテン語版cebusは、ハイイロネズミキツネザルがキツネザルでありサルではないにもかかわらず、霊長類の名によく使われる接尾辞です。種小名のmurinusは「ネズミのような」という意味で、ラテン語のmus（ネズミ）と、ラテン語の接尾辞-inus（「のような」）に由来しています。[ 5 ]

マダガスカルでは、地域によってキツネザルは様々な名前で呼ばれています。トゥラナロ（フォート・ドーファン）周辺ではpondiky [punˈdikʲ]と呼ばれています。生息域の北端ではtsidy [ˈtʃidʲ]として知られています。モロンダバ周辺ではkoitsiky [kuiˈtʃikʲ]、titilivaha [ti̥tiliˈva]、vakiandry [vakiˈaɳɖʐʲ]と呼ばれています。[ 6 ] [ 7 ] 多くの場合、これらのマダガスカル名は、その生息域に生息する、外見では区別がつかない他のネズミキツネザル種にも使用されています。[ 8 ]

分類学

ハイイロネズミキツネザルは、その名の通り、霊長類の一種であるキツネザルで、キツネザル亜目（Streppsirrhini）・キツネザル下目（Lemuriformes）に属します。[ 3 ]キツネザル目の中でも、ハイイロネズミキツネザルは、ネズミキツネザル、コビトキツネザル、オオネズミキツネザル、ハダカキツネザル、ヒゲキツネザルを含む、Cheirogaleidae 科に属します。ネズミキツネザル属Microcebusには、世界最小の霊長類が含まれます。[ 3 ] [ 6 ] [ 9 ] [ 10 ]様々なキツネザル種のDループDNA配列の系統発生解析から、ハイイロネズミキツネザルは、赤灰色ネズミキツネザル（M. griseorufus ）に最も近縁である可能性が示唆されています。[ 11 ]

1777年、イギリスのイラストレーター、ジョン・フレデリック・ミラーは、著書『動物と植物の図像』にハイイロネズミキツネザルの手彩色図版を掲載し、二名法のLemur murinusを新設した。[ 12 ]この種は、 1834年にフランスの博物学者エティエンヌ・ジョフロワ・サン＝ティレールによってMicrocebus属に移された。 [ 13 ] M. murinusは、1931年の最初の主要な分類改訂から1972年に実施された大規模な現地調査までの間、その属の唯一の種であり、マダガスカルのすべてのネズミキツネザルの名前として使われ続けた。現地調査により、当時亜種と考えられていたチャバネネズミキツネザルM. rufusが、島の南東部に生息する別個の同所性種として区別された。 [ 14 ] この改訂により、灰色ネズミキツネザルは北部、西部、南部の乾燥地帯に生息するすべてのネズミキツネザルを表すと考えられ、一方、茶色ネズミキツネザルは東部熱帯雨林に生息するネズミキツネザルを表すと考えられていました。近年、ネズミキツネザルの分布と多様性に関する科学的理解ははるかに複雑になっています。[ 9 ] 1990年代から2000年代にかけて行われた 追加の野外研究、遺伝子検査、そしてそれに伴う分類学上の改訂により、多数の新しいネズミキツネザル種が特定され、この属には少なくとも17の隠蔽種が含まれることが示されました。[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

解剖学と生理学

体長25cm（9.8インチ）の灰色ネズミキツネザルの横に、最大1m（3.2フィート）の人間の脚と腰を示す概略図
灰色ネズミキツネザルと人間の大きさの比較。

ハイイロネズミキツネザルは、柔らかい毛皮、長い尾、長い後肢、背中の背側の縞模様（必ずしも明瞭ではない）、短い鼻先、丸い頭蓋骨、突き出た目、[ 10 ] 大きく膜状の突出した耳など、他のネズミキツネザルと多くの特徴を共有しています。[ 6 ] [ 7 ] [ 9 ]大きな目と、夜間の視力を高めるためのタペタム（輝板）を持っています。 [ 9 ]背側の毛は様々な赤みがかった色調の茶色がかった灰色で、脇腹は明るい灰色からベージュ色、腹側の毛は腹部に沿ってくすんだベージュ色または白っぽいベージュ色の斑点が点在しています。丸い顔には、鼻の上と目の間に淡い白色の斑点があり、個体によっては暗い眼窩模様があります。手足の毛の部分はオフホワイトです。[ 6 ]

ハイイロネズミキツネザルは世界で最も小さい霊長類の1つですが、ネズミキツネザルの中では最大でもあります。[ 9 ] 全長は25～28cm（9.8～11.0インチ）、頭胴長は12～14cm（4.7～5.5インチ）、尾の長さは13～14.5cm（5.1～5.7インチ）です。[ 6 ] この種の平均体重は60g（2.1オンス）[ 9 ]で、58～67g（2.0～2.4オンス）[ 6 ]と40～70g（1.4～2.5オンス）[ 9 ]の範囲であると報告されています。これは、体重が85～140 g（3.0～4.9 oz）の世界最小のサル、ピグミーマーモセットよりも小さい。 [ 10 ] 体重は季節によって変化し、乾季と休眠期の前に、雌雄ともに尾と後ろ足に体重の最大35%に相当する脂肪を蓄える。[ 9 ]ハイイロネズミキツネザルの尾は、脂肪を蓄える雨季には4倍の体積になることがある。飼育下でも環境の制約がないにもかかわらず、ネズミキツネザルは季節的な食性の嗜好を示し、活動期にはタンパク質の摂取量が増える。[ 19 ]

研究者たちは、ハイイロネズミキツネザルとアカネズミキツネザルの第一大臼歯と第二大臼歯の歯の形態に違いがあることを明らかにしました。アカ​​ネズミキツネザルでは、下顎第一大臼歯（m1）は四角形で、上顎第一大臼歯（M1）と第二大臼歯（M2）はどちらも後縁の中央付近にわずかな窪みがあります。ハイイロネズミキツネザルはm1がより長く、M1とM2には前述の窪みがありません。[ 20 ]一般的な歯列 に関しては、ハイイロネズミキツネザルは、同じ科であるチャイロガレイダエ科の他のすべての種と同じ歯式を共有しています。2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36 [ 21 ]

この種は66本の染色体を持ち[ 22 ]、コビトキツネザル（Cheirogaleus属）の核型に酷似している。X染色体を除く全ての染色体はアクロセントリック型（短腕が欠損しているか、実質的に欠損している）である[ 23 ] 。ゲノムサイズ は3.12ピコグラム（pg）である[ 22 ]。

生態学

チャイロガレイダエ科 の他の種と同様に、ハイイロネズミキツネザルは夜行性で樹上性である。低地熱帯乾燥林、亜乾燥の棘のある低木林、ギャラリーフォレスト、棘のある森林、東部沿岸林、乾燥落葉樹林、半湿潤落葉樹林、湿潤低地林、遷移林、二次林または劣化林（植林地を含む）に生息し、いずれも海抜800メートル（2,600フィート）までの高地に生息する。[ 6 ] [ 7 ] [ 9 ] 本種は原生林よりも二次林に多く見られ、特に灌木林や低木林の生息地では「細枝」ニッチを占め、垂直方向の生息範囲は細枝、細い先端支柱、蔓性植物、密集した葉に限定される。[ 7 ] [ 9 ] [ 24 ]これらのキツネザルは通常、直径5cm（2.0インチ）未満の枝で見られます。[ 24 ]灰色ネズミキツネザルは、枝や植物が密集している森林の下層や下層林を好む傾向があります。[ 9 ]

二次林では地表から10メートル（33フィート）までで見られるのが一般的ですが、原生林の林冠では15～30メートル（50～100フィート）で見られます。[ 7 ] [ 24 ]研究によると、この種は3メートル（10フィート）より下で最大40％の時間を過ごすことができ、植物性食品が限られて昆虫が食事の大部分を占める乾季の終わりには70％の時間をこの高さで過ごすことがわかりました。[ 24 ]この種は、ギャラリーフォレストよりもアンドハヘラ特別保護区などの棘のある森林に多く見られ、乾燥した沿岸林を好みますが、ブラウンマウスキツネザルは内陸の熱帯雨林を好みます。[ 7 ]

分布域の限界はよく分かっていない。南はオニラヒ川またはチマナンペツォツァ湖から北はアンカラファンツィカ国立公園までと考えられている。 [ 6 ] [ 9 ]また、島の南東部、トゥラナロとアンドハヘラ国立公園の近くからマンデナ保護区にかけて、孤立した分散した個体群が存在する。[ 6 ] [ 9 ]個体は1～2ヘクタール（2.5～4.9エーカー）の狭い行動圏を占める傾向がある。 [ 9 ] また、ハイイロネズミキツネザルは、赤灰色ネズミキツネザル、ゴールデンブラウンネズミキツネザル、マダム・ベルテネズミキツネザル、その他数種のチャイロガレイドキツネザルと同所的に生息している。[ 6 ]アンカラファンツィカ国立公園 では、ハイイロネズミキツネザルと共存しており、ハイイロネズミキツネザルの相対的な個体群密度は標高の高い場所や乾燥した生息地で最も高かったのに対し、ハイイロネズミキツネザルはその逆の環境を好んでいた。[ 25 ]別の研究では、ハイイロネズミキツネザルとマダム・ベルテのネズミキツネザルの共存について調査し、それぞれの種が小規模で排他的な集団を形成しており、摂食ニッチ の重複度が高いことがわかった。[ 26 ]

ハイイロネズミキツネザルの個体密度は1平方キロメートルあたり数百頭に達することもある[ 7 ] [ 9 ] （アンカラファンツィカ国立公園では1平方キロメートルあたり最大167頭、キリンディミテア国立公園では7平方キロメートルあたり最大712頭）。[ 1 ]この個体数は均一ではなく、「個体群核」に集中する傾向があるため[ 9 ]、（様々な研究から得られた）狭い地域から広い地域に外挿して個体密度を正確に推定することは困難である。特に乾期など、年間のある時期に個体を見つけるのが難しいことも、個体密度の推定を複雑にする要因となっている。[ 7 ]

ネズミキツネザルは雑食性で、果物や昆虫を主食としています。灰色ネズミキツネザルは昆虫を捕獲するために地面に降りてくることもありますが[ 7 ]、すぐに下層林の保護された場所に戻って捕獲した昆虫を食べます[ 24 ] 。花の蜜も灰色ネズミキツネザルの食餌の一部であるため、在来種の植物の受粉媒介者としての役割を果たしています[ 9 ] 。オスが成体のメスを共食いした例が1例知られています[ 27 ] 。

捕食

メンフクロウの横顔。右を向き、さらに右の方を見ている。翼と頭頂部には色鮮やかな茶色の羽毛が生え、顔と胸には白い羽毛が生えている。
落ち葉の中にいる、脇腹に不規則な模様がある緑色のヘビ。
メンフクロウ（Tyto alba）（上）とマダガスカルキノボア（Sanzinia madagascariensis）（下）は、ハイイロネズミキツネザルの主な捕食者です。

ハイイロネズミキツネザルの最も重要な捕食者は、マダガスカルフクロウとメンフクロウです。[ 6 ] [ 24 ]ベザ・マハファリ保護区とキリンディ・ミテア国立公園 で行われた調査によると、捕食率は約25%（捕食者による年間捕食個体数の割合）で、霊長類の中で最も高いことが示されています。しかし、この種の高い繁殖能力を考えると、捕食が個体数に劇的な影響を与えることはないようです。[ 24 ]ヘンストオオタカや他のフクロウなどの 他の猛禽類も、本種を捕食します。イシキフス・ミニアトゥス（在来のコルブリッドヘビの一種）やマダガスカルボアなどのヘビ類、またワオマングース、ナロウシママングース、フォッサ、飼い犬などの哺乳類の捕食動物も、ハイイロネズミキツネザルを捕食することが知られています。[ 9 ] [ 24 ]哺乳類の捕食動物は、巣穴として利用されている木の穴を発見し、その穴を大きくして中の個体を捕獲・捕食します。このため、巣穴の開口部の直径と深さの選択に 強い選択圧がかかります。 [ 24 ]

ハイイロネズミキツネザルは非群居性のため、他の夜行性キツネザル同様、主に回避戦略を用いて捕食者から身を守りますが[ 24 ] 、警戒音や捕食者への群集行動による集団防衛も観察されています。[ 28 ] 捕食者と非捕食者の糞の臭いを飼育下個体群に投与する研究では、肉の消化による代謝産物の検出を通じて捕食者を認識する遺伝的素因があることが実証されています。ネズミキツネザルは、捕食者の糞の臭いが近くに漂っているときは、通常報酬を受け取れる場所を避け、活動性を高め、捕食者に対する抵抗行動をとることが示されましたが、マダガスカルの非捕食者の糞の臭いが漂っているときは、そうした行動は見られませんでした。[ 29 ]

最も無防備になる日中は、木の洞に避難し、巣を作ることもあります。行動圏内では3～9か所の木の洞を使用することがありますが、1か所を最長5日間連続して使用することもあります。[ 6 ] [ 9 ]ネズミキツネザルは木の洞を好む傾向がありますが、葉で球状の構造物を作ることもよくあります。巣は通常、直径が最小5cm（2.0インチ）、中央値が13cm（5.1インチ）の木の洞で見つかります。これは、この範囲の木の洞の直径が健全な生息地の維持に非常に重要である可能性を示唆しています。[ 7 ]ハイイロネズミキツネザルはまた、ほとんどの時間を密生した植生の中で過ごすため、捕食者からの視認性と接近性が制限されます。さらに、捕食による損失に対抗するために繁殖率が高くなっています。[ 24 ]

行動

灰色ネズミキツネザルは夜行性で、日中は木の穴に敷き詰めた落ち葉や、枯れ葉、苔、小枝で作った球形の巣で眠ります。[ 9 ] 夜間は単独で餌を探しますが、日中は群れで眠ることもあり、その構成は性別や季節によって異なります。[ 7 ] 木の穴は最大15匹ほどの他の個体と共有できますが、[ 9 ]オスは単独で眠る傾向があり、メスは巣を共有する傾向があります。[ 6 ]

アンジャジャヴィの森の夜の灰色ネズミキツネザル

すべてのネズミキツネザルは夜間に非常に活発で、[ 10 ]ネズミのように走り回ったり、3メートル（9.8フィート）以上跳躍したりし、[ 24 ]尾をバランス器官として使用します。[ 10 ]茂みや木の先端の枝の間を移動するときは、4本の足すべてを使ってつかまり、4本足で移動します。[ 10 ] [ 24 ] 地上では、昆虫を捕まえたり、短い開けた場所を横切ったりするために、ネズミキツネザルはカエルのように跳ねます。[ 10 ]狩りをするとき、ハイイロネズミキツネザルは無脊椎動物や小型脊椎動物を素早い手でつかんで捕まえることが知られています。[ 19 ]

乾季には、ハイイロネズミキツネザルはまばらに分布する餌資源を効率的に利用するという課題に直面します。最近の研究によると、ハイイロネズミキツネザルはランダムに移動するわけではなく、感覚的な手がかりがない場合でも空間的な手がかりを用いて餌資源を探し、移動距離に関して共通の、非常に効率的な経路を再利用しているようです。経路に基づくネットワークではなく、ハイイロネズミキツネザルは空間環境に関する何らかの精神的表象感覚を有しており、それを用いて餌資源を探し、利用していると考えられています。[ 30 ]

採餌行動はしばしば遅く、高度と方向が絶えず変化します。昆虫の捕食は主に地上で行われます。[ 7 ]下降する前に、耳介は交互に動き、獲物の正確な位置を特定するのに役立ちます。昆虫は落ち葉の上を素早く駆け抜ける際に捕らえられ、口で比較的安全な枝の上へと運ばれます。[ 24 ] 飼育下のハイイロネズミキツネザルの研究では、他の感覚も採餌において確かに役割を果たしていますが、視覚は主に獲物の検出に使用されていることが示されています。[ 31 ]

ハイイロネズミキツネザルは雑食性で、[ 9 ]主に果実と無脊椎動物を食べます。[ 7 ] [ 24 ]現地の個体群は地元で入手できる果実に特化しているようです。マロサラザとマンデナの 両方で、甲虫が主な昆虫の獲物ですが、蛾、カマキリ、ヒラタムシ、コオロギ、ゴキブリ、クモも食べられます。食事の半分以下が昆虫で、果実がやや多くを占めています。[ 24 ]このキツネザルはまた、ユーフォルビアやターミナリアの花、樹脂、蜜、葉（ウアパカ属）、滲出液（同翅目昆虫の幼虫の分泌物）、アオガエル、ヤモリ、カメレオンなどの小型脊椎動物も食べます。[ 6 ] [ 7 ] [ 9 ]食性は季節によって変化し、その内容も多様であるため、マダム・ベルテネズミキツネザルなどの他の種と比較して、非常に広い摂食ニッチを有しています。そのため、同所性が生じるニッチ分割よりも、食物の入手可能性の影響をより強く受けます。[ 32 ]

休眠

ネズミキツネザル属のすべてのメンバーと同様に、ハイイロネズミキツネザルは、特に南半球の涼しく乾燥した冬の間、毎日短い冬眠状態に入ることが知られています。[ 8 ] [ 14 ] [ 33 ] 霊長類では珍しいこの特徴[ 34 ]と、広い地理的分布内での種の観察の容易さ[ 6 ]および飼育下での良好な表現型[ 35 ]が相まって、モデル生物としての研究対象として人気があります。

灰色のネズミキツネザルが木の端にしがみつき、カメラを見つめている。フラッシュの光が反射して、キツネザルの目の輝きとなった。
目の輝きを司るタペタム（輝板）は光を反射し、夜間視力を高めます。

ハイイロネズミキツネザルは、これまで研究されてきたネズミキツネザルのなかでも独特な種で、長期間の冬眠を示す唯一の種であるが、この行動は 1 つの地域でのみ観察されている。[ 33 ] 活動パターンは性別や個体群間で顕著に異なる場合がある。アンカラファンツィカ国立公園のアンピジョロア森林ステーションでは、オスとメスは季節的な冬眠ではなく、毎日冬眠を示す。[ 6 ] [ 14 ] キリンディ森林では、両方の性別が同じ毎日冬眠を示すが、乾季 (4 月、5 月から 9 月、10 月) の間、メスは数週間から最大 5 か月間完全に活動を停止し、エネルギーを節約して捕食者から身を守る。しかし、オスが数日以上活動を停止することはめったになく、メスが冬眠から回復する前に非常に活発になり、繁殖期に向けて階層や縄張りを確立できるようにする。[ 6 ] [ 9 ] [ 14 ] 2008年には、同じ環境条件下で代替的な省エネ戦略が採用されていることが直接観察され、野外での最初の生理学的確認となった。[ 34 ] この季節的休眠と日休眠のパターンは、この地域の季節性と関係している可能性がある。[ 24 ]キリンディは東部山岳熱帯雨林の西側で唯一、冬季の夜間に非常に低い気温となる場所だからである。冬眠とも呼ばれる長期休眠状態に入ることで、メスの体温調節ストレスが軽減され、[ 33 ]オスは来たる交尾期に備えてより活動的な状態を維持する。[ 6 ] 冬眠中のメスと活動的なオスの死亡率に差は見られなかった。[ 36 ]

冬眠中、ハイイロネズミキツネザルの代謝率は低下し、体温は外気温と同程度の7℃（45℉）まで下がります。5月から8月の涼しい時期には、地表に近い木の穴を選び、外気温がより安定する場所を探します。これにより、冬眠期間を長く保ち、代謝資源を節約することができます。[ 9 ]ある研究によると、繁殖期にペアで営巣すると、オスとメスともにエネルギー消費量が20%減少し、3頭のネズミキツネザルが一緒に営巣すると最大40%のエネルギー増加が見られました。非繁殖期でも、安静時の代謝率がすでに低下しているため、2頭以上の個体が一緒に営巣するとエネルギー増加が最大になることが観察されました。[ 37 ]

ハイイロネズミキツネザルは原生林と二次林の両方に生息していますが、二次林では個体密度が低くなっています。これは、ハイイロネズミキツネザルの個体数の変動が、乾季に冬眠状態に入る能力、特にオスよりも長く冬眠する傾向があるメスに関係しているためです。原生林では、体温が28℃（82℉）以下であれば、毎日冬眠状態を維持できますが、大木が少ない二次林では気温が高く、ハイイロネズミキツネザルが長期間冬眠状態を維持する能力が阻害されます。さらに、二次林のハイイロネズミキツネザルは、原生林の個体よりも体重が軽く、生存率も低い傾向があります。これは、体重の軽い個体は冬眠状態に入る可能性が低く、冬眠状態を維持する個体よりも約40%多くのエネルギーを消費するためと考えられます。[ 38 ]

霊長類としては珍しい休眠能力とその小ささから、研究者たちは、祖先キツネザル、そしておそらくは祖先霊長類がネズミキツネザルといくつかの特徴を共有していたのではないかと推測するに至った。その結果、ハイイロネズミキツネザルは再びキツネザルと霊長類の進化を研究するためのモデル生物として用いられるようになった。[ 33 ] 例えば、分子系統学的研究によると、キツネザルは約6000万年前にマダガスカル島にいかだで渡って定着したと考えられている。[ 39 ] [ 40 ] 海流が現在とは逆で、そのような出来事に有利であったことが発見される以前は、[ 41 ]休眠状態に入ることができない動物が旅を生き延びるには長すぎると考えられていた。そのため、灰色ネズミキツネザルなどのネズミキツネザルは、この原始形態学的（祖先的）特徴を祖先キツネザルと共有していると考えられていました。[ 33 ]

社会システム

ハイイロネズミキツネザルは孤独性だが社会性があるとされており、[ 24 ]夜は単独で餌を探し、日中は群れで眠ることが多い。[ 7 ] [ 9 ] この社会性パターンは性別、季節、場所によって異なる。メスは他のメスやその子孫と巣を共有する傾向があるのに対し、オスは繁殖期以外は単独またはペアで眠る傾向がある。[ 6 ] [ 7 ] [ 9 ] 巣を共有するメスの群れは比較的安定しており、2～9匹で構成されるが、繁殖期以外にはオスがメスの群れと一緒にいるのが見られることもある。[ 10 ] 繁殖期 (9月から10月) には、オスとメスが同じ木の穴で眠ることがある。[ 9 ] [ 10 ] この時期には混合性別の群れが一般的で、単独のオスが3～7匹のメスと巣を共有したり、単独のメスが1～3匹のオスと巣を共有したりすることがあります。[ 7 ]

研究によると、ハイイロネズミキツネザルの行動圏は通常狭く、おそらく50メートル（160フィート）未満である。[ 7 ]オスは夜間により遠くまで移動し、行動圏はメスの2倍の大きさで、[ 6 ] [ 7 ]行動圏は互いに重なり合うことが多く、常に少なくとも1匹のメスの行動圏と重なっている。[ 9 ] [ 10 ] オスの行動圏は繁殖期には3倍に広がる。[ 6 ] [ 9 ]

メスの行動圏はオスの行動圏よりも重なり合う範囲は狭いが、一部の地域では局所的な集団、いわゆる「集団核」が形成される傾向があり、その核心部では性比がメス対オスで3対1または4対1になる。[ 7 ] 遺伝学的研究によると、メスは近縁個体の集団（「集団核」）を形成して空間的に移動するのに対し、オスは生まれた集団から移住する傾向がある。[ 6 ] 研究によると、この種のメスは、他のネズミキツネザル種よりも狭い行動圏を維持し、他のメスとより密接に共存している可能性がある。これは、より日和見的な摂食ニッチと、キリンディの個体群の場合は長期にわたる季節的な冬眠状態を利用しているからである。[ 42 ]

コミュニケーション

この種のコミュニケーション手段は主に 発声と匂いである。行動圏は尿と糞でマーキングされる。[ 10 ] 発声は複雑で非常に高音（10～36kHz  ）で、人間の可聴範囲（0.02～20kHz）を超えることもある。[ 10 ] [ 43 ] これらには、接触を求める鳴き声、交尾の鳴き声、遠距離からのコミュニケーション、警戒音、苦痛の鳴き声などが含まれる。[ 10 ]

他のネズミキツネザル類と同様に、ハイイロネズミキツネザルは、近縁種であるブラウンネズミキツネザルよりも周波数が低く、持続時間も短い、いわゆるハーモニックホイッスルと呼ばれる鳴き声を発する。さらに、ハイイロネズミキツネザルの発する発声の種類は環境に依存することが分かっている。ハイイロネズミキツネザルが好む、より開けた乾燥した森林の生息地では、トリルという鳴き声の方が伝わりやすく風に遮られにくいため、より一般的で効果的である。一方、閉鎖された熱帯雨林の生息地を好むブラウンネズミキツネザルでは、チャープという鳴き声の方が一般的である。[ 44 ]

他の社会性哺乳類と同様に、鳴き声は個体の性別とアイデンティティを明らかにします。また、群集間で方言が存在することも確認されています。オスの求愛行動の一部であるトリル音は、広帯域周波数変調音節の規則的な配列という点で鳥のさえずりによく似ており、ピッチは13～35kHz、持続時間は0.3～0.9秒で、1分間に最大1.5回繰り返されます。それぞれの地域には、近隣の群集とは異なる独自のトリル音のテーマがあり、在来のオスはそのテーマ内で個々に異なるトリル音を発します。これらの鳴き声は遺伝的にプログラムされていません。遊びの中で、若いオスはトリル音を初期に試みますが、その変化は大きく異なります。研究によると、オスのネズミキツネザルは、生息地から新しい地域に移された際に、近隣のオスの方言に似せるように意識的に方言を操作することが示されています。これは、成熟して生まれた群れから移ってきたオスの攻撃性を軽減し、社会的な受容を促進する可能性があります。[ 43 ]

ネズミキツネザルは隠蔽種であり、視覚的に判別できないため、その社会的鳴き声は個体が同種の配偶者を選択するのに役立ちます。この分化したシグナル伝達と認識システムは、交尾前の隔離を通じて種の結束を促進し、研究者が種を識別・同定するのに役立っています。[ 45 ]

繁殖と生殖

交配システムは多雄多雌として説明される。雄は交尾期前に優位性の階層を確立するが、野生でのいくつかの研究では、雄の攻撃性や受容的な雌に対する目立った競争は示されていない。飼育下の雄は非常に攻撃的になり、厳格な優位性の階層を形成する。これらの飼育下の雄は、哺乳類の中で最も高い血漿テストステロン値を示すことがあり、優位な雄の匂いでさえテストステロン値を下げ、従属的な雄の性的な行動を抑制することがある。[ 24 ] 繁殖期には雄の精巣が大幅に大きくなり、[ 6 ]雌の乱交により精子の競争が促進される。ハイイロネズミキツネザルの研究では、雄が子孫を残す可能性が最も高い最適な授精期は、雌が受容される初期の時期に訪れることが示されている。[ 46 ] 交尾期のみ、雄の死亡率が雌の死亡率を上回る。[ 36 ]

ハイイロネズミキツネザルは複数の雄と複数の雌による交配パターンを示すものの、研究によると雌は間接的な配偶者選択（選択的一夫多妻制の一種）を示すことが示されています。研究期間中、雌は受胎能のある一夜に1～7匹の雄と最大11回交尾しましたが、交尾を独占しようとする雄を避けたり、対抗したりしました。独占しようとする優位な雄は、より大型で重い個体である傾向があります。しかしながら、雌による選択は子孫の遺伝的多様性を高めるのに役立つことが示されています。[ 47 ]

ハイイロネズミキツネザルは全体的に性的単形性であると考えられていますが、体重に関しては季節変動を示す性的二形性が記録されています。雌雄ともに体重は餌の入手可能性に応じて年間を通して変動し、雨季に最も高くなりますが、この変動には雌雄の行動レパートリーの違いが性特異的なパターンを生み出しています。例えば、オスは交尾期前に精巣容積が大幅に増加するため、体重が増加します。これは精子獲得競争におけるオスの成功率を高めると考えられます。[ 48 ] [ 49 ]

メスは9月から10月にかけて45日から55日間交尾可能で、発情期は1日から5日間続きます。[ 6 ] [ 9 ] [ 10 ] メスは特徴的な高周波の鳴き声とマーキングで発情を知らせます。[ 9 ] 妊娠期間は54日から68日で[ 10 ]平均60日で、通常は体重5 g (0.18 oz)の子が2匹か3匹生まれます。[ 6 ] [ 7 ] [ 9 ] [ 10 ] 幼鳥は雨季が始まる前の11月に葉の巣または木の穴で生まれます。[ 9 ]離乳は25日後に行われ、[ 10 ]幼鳥は巣に残されるか、母親が餌を探している間に口で運ばれて枝に置かれます。[ 9 ] [ 24 ] 幼少期のネズミキツネザルは母親の毛皮にしがみつくことはありません。2ヶ月で独立しますが[ 7 ] [ 9 ]、性成熟はメスで10～29ヶ月、オスで7～19ヶ月で達成されます。[ 7 ] [ 10 ] 近縁のメスは成熟後も緩やかな群れで暮らしますが（メスの親近性）、オスは生まれた場所から分散します。野生では、ハイイロネズミキツネザルの生殖寿命は5年以下ですが[ 9 ]、飼育下では15年5ヶ月、[ 10 ]あるいは18.2年まで生きた個体も報告されています。[ 50 ]

ハイイロネズミキツネザルは、家族の保険として協力的な繁殖を行っている。メスは定期的に自分の子孫を他のメスの巣に移し、同様に自分以外の子孫の毛づくろいや世話も行う。これは、すでに多くのエネルギーを消費している授乳中のメスにとっては大きな生理的負担となる可能性があるが、死亡リスクの高い近縁集団の生存を確保する上で全体としては有益である。3回の繁殖期にわたって行われた研究では、近縁のメスが繁殖集団を形成するのは、主に適切なねぐらが不足している場合、共同の巣が防御に有利な場合、あるいは体温調節上の利点がある場合であることが示された。親が死亡し、近縁のメスが子育てを引き継ぐ場合、つまり子孫が養子縁組される際には、死亡リスクの高い集団にとってこれは有益であると考えられている。[ 51 ]

保全状況

灰色ネズミキツネザルは1975年に絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES）の付属書1に掲載され、[ 52 ]絶滅の危機に瀕していると宣言され、科学的研究などの非商業的使用を除き、標本の国際取引が禁止されました。[ 2 ]国際自然保護連合（IUCN） の2008年のレッドリスト評価では、個体数が減少傾向にある最も懸念される種（LC）に指定されています。[ 1 ]

その最大の脅威は、焼畑農業と牛の放牧による生息地の喪失、および生息域の北部と南部における地元のペット取引のための生きたまま捕獲である。この種は二次林に生息するが、生息地の質の低下が個体群に悪影響を及ぼしていることが研究で示されている。木の穴が減るとエネルギーを節約する機会が減り、ストレスと死亡率が増加するためである。[ 1 ] [ 6 ] ある研究では、劣化と断片化を被った森林に生息するハイイロネズミキツネザルの糞便中に9種の寄生虫が見つかった。良質の森林の小さな断片や高度に劣化した森林では、良質のより大きな森林の断片よりも、ハイイロネズミキツネザルの寄生性線虫と原生動物の蔓延率が高くなった。[ 53 ] 1960年代後半から1970年代にかけての研究では、1968年から1970年にかけての大規模な伐採によって、体重が減少し、営巣場所としてより小さな木が利用され、メスの営巣グループの最大サイズが小さくなった（15から7に減少）ことが示されています。[ 7 ]また、毎日の休眠は、中程度の食糧不足の際にはエネルギーと資源を節約するのに役立ちますが、気候変動 によって引き起こされる長期的な食糧不足は、過度のストレスを引き起こし、種の生存に深刻な影響を与える可能性があるという懸念もあります。[ 54 ] [ 55 ]

灰色ネズミキツネザルはマダガスカルで最も豊富な在来小型哺乳類の一つと考えられており、7つの国立公園、5つの特別保護区、ベレンティ私有保護区、およびマンデナ自然保護区内のその他の私有保護林で見られます。[ 6 ]

この種のネズミキツネザルは飼育下では非常によく繁殖しますが、大型の昼行性キツネザルのように動物園で展示されることは多くありません。1989年には、米国とヨーロッパの14の国際種情報システム（ISIS）加盟機関と非加盟機関に370頭以上が収容され、そのうち97%は飼育下で生まれた個体でした。 [ 7 ] 2009年3月には、デューク大学キツネザルセンター を含む29のISIS加盟機関に167頭が登録されました。[ 1 ] [ 35 ]

注記

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参考文献

Wikispeciesには、灰色ネズミキツネザルに関する情報があります。
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