オヴィラプトル科

オヴィラプトル類
生息範囲:白亜紀後期、
4種のオヴィラプトル科のモンタージュ。左上から時計回りに：キチパティ？属、ネメグトマイア、ワナンサウルス、コンコラプトル
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
スーパーファミリー: †カエナグナトイド上科
家族： †オヴィラプトル科Barsbold , 1976
タイプ種
†オヴィラプトル・フィロケラトプス
オズボーン、1924年
サブグループ

オヴィラプトル科は、鳥類に似た草食または雑食性のマニラプトル類恐竜のグループです。オヴィラプトル類は、歯のないオウムのような嘴と、場合によっては精巧な鶏冠を特徴としています。一般的に小型で、ほとんどの場合体長は1～2メートルでしたが、中には巨大なものもいた可能性があります。オヴィラプトル類は現在、アジアの白亜紀後期からのみ知られており、最もよく知られている種と完全な標本は、モンゴルのゴビ砂漠と中国北西部でのみ発見されています。

説明

オクソコの頭蓋骨
ネメグトマイアの骨格図

このグループの最も特徴的な特徴は頭骨の構造である。オヴィラプトル類は短い吻と非常に深い下顎を有していた。 キチパティ、コリソラプトル、リンケニアなどの一部の分類群は、頭骨上部にヒクイドリのそれに似た正中線の隆起を有していた。その他の際立った特徴としては、下顎窓に侵入する骨の突起、吻の非常に高く後方に位置する鼻孔、眼の下にある極めて細い骨の棒、高度に空気化した頭骨などが挙げられる。近縁種のカエナグナス類と同様に、顎は無歯顎（歯がない）で、代わりに口蓋に2つの小さな骨の突起があった。

分類

オヴィラプトル科の分類は議論の的となっている。多くの研究では、オヴィラプトル類はカエナグナトゥス科とオヴィラプトル科という2つの主要な亜群に分類されている。しかし、系統学的研究では、カエナグナトゥス科の多くの伝統的な種が、冠毛のあるオヴィラプトル科により近縁である可能性が示唆されている。このこと、そして少なくとも1つの研究でカエナグナトゥス自体が「カエナグナトゥス科」グループに属していなかった可能性があることが示唆されたことから、トム・ホルツ（2010）はカエナグナトゥス科をオヴィラプトル科に近いグループに位置付け、エルミサウルス科と名付けたが、この考え方は他の研究者の間では合意に至っていない。 [ 1 ]

オヴィラプトル科自体は伝統的に2つの亜科に分類されている。小型で短腕、主にトゲのない Heyuanniinae亜科と、より大型でトゲがあり長い腕を持つOviraptorinae（オヴィラプトル+キチパティ）である。いくつかの系統学的研究により、オヴィラプトルは既知のオヴィラプトル類の中で最も原始的な種であることが示されており、キチパティは「原始亜科」に近い種であり、トゲのない種とトゲのある種という従来の区分は人為的なものである。[ 2 ]

オヴィラプトル類の候補としては、ノミンギア・ゴビエンシス、ギガントラプトル・エルリアネンシス、ジャンクシサウルス・ガンゾウエンシス、シシンギア・オブリタなどが挙げられます。これら4種はいずれもオヴィラプトル類、カエナグナトゥス類、あるいはいずれのグループよりも原始的な恐竜である可能性が示唆されています。

2020年、ファンストンらはオクソコの記載の際に、クラドグラムを復元しました。以下はそのクラドグラムです。[ 3 ]オヴィラプトルはキチパティや他の「オヴィラプトル亜科」とは系統分類されなかったため、ファンストンらは後者の系統をキチパティ亜科と命名しましたが、正式な定義は示されていませんでした。しかし、ミッキー・モーティマーによれば、記載者が明確に新種と命名しており、ICZN第16.1条を満たしているため、この系統は有効とみなすことができます。[ 4 ]

オヴィラプトル類のプロフィール
オヴィラプトル科

古生物学

ダイエット

ネメグトマイアの頭蓋骨。深い下顎と広い口蓋部が特徴。

オヴィラプトル類の食性は完全には解明されていない。一部は少なくとも部分的に肉食性であったと思われるものの、おそらく主に草食性または雑食性であったと考えられる。[ 5 ]

当初、オヴィラプトル類は、モンゴルで発見された、角竜プロトケラトプスの巣の上にオヴィラプトルがいたという、誤って角竜プロトケラトプスの巣とされた遺体に基づいて、特殊な卵泥棒であると考えられていました。しかし、1990年代に、キチパティの標本が明らかに同じ種類の巣を（捕食するのではなく）温めていたことや、これらの巣に保存されていた同じ種類の卵の中にいたキチパティの胚など、いくつかの発見により、「特殊な卵泥棒」という考えは誤りであることが示されました。 [ 6 ]それでも、一部の科学者は、オヴィラプトル類が卵や貝などの殻のある食物を食べていた可能性があると示唆しています。しかし、殻のある食物を食べることに特化した動物は、通常、幅広で押し潰すような嘴や歯を持っています。対照的に、オヴィラプトル類の顎は薄く鋭い縁を持っており、おそらくは殻を割るのには不向きな剪断嘴を支えていたと考えられます。既知の動物の中で、オヴィラプトル類のくちばしは、通常草食性であると考えられている草食性のディキノドン類単弓類のくちばしに最もよく似ています。（このことから、これらの動物は雑食性である可能性があります。）[ 5 ]

彼らのくちばしは草食性のオウムやカメのくちばしと類似点がある。[ 7 ]

一部のオヴィラプトル類が部分的に肉食であった証拠は、オヴィラプトルのタイプ標本の体腔内に保存されたトカゲの骨格[ 8 ]と、キチパティの巣で発見されたビロノサウルスの孵化したばかりの2つの頭蓋骨[ 9 ]から得られています。一部の科学者は、一部のオヴィラプトル類（特に小さな手と弱い爪を持つ「インジェニア類」）が主に植物質を食べていたと示唆しています。[ 5 ]

再生

オヴィラプトル類の卵「ベイビー・インリャン」
オヴィラプトル類の胚を含んだ卵のコレクション

恐竜の卵の化石は一般に珍しいが、オヴィラプトル類の卵は比較的よく知られている。オヴィラプトル類の巣、卵、胚は数多く知られており、そのほとんどはゴビ砂漠で発見されている。オヴィラプトル・フィロケラトプス、キチパティ・オスモルスカエ、ネメグトマイア、マカイラサウルスなどの 標本が、巣に関連して抱卵姿勢をとって発見されている。 [ 8 ] [ 10 ] [ 11 ]営巣標本はすべて卵塊の上におり、四肢を巣の両側に対称的に広げ、前肢で巣の周囲を覆っている。この抱卵姿勢は今日では鳥類にのみ見られ、鳥類と獣脚類恐竜の行動的つながりを裏付けている。[ 10 ]

オヴィラプトル類の卵は細長い楕円形（エロンガトオリティス類）で、質感と殻構造は飛鳥類（ダチョウなど）の卵に似ている。巣の中では、卵は通常2個ずつペアになって同心円状に3層に並んでおり、種によっては22個もの卵が一塊になっていることもある。[ 12 ]キチパティの卵は全長18cmで、オヴィラプトル類の卵としては最大である。一方、オヴィラプトル類の卵は全長14cmに過ぎない。[ 10 ]

最初のオヴィラプトル科の卵（オヴィラプトル属、「卵泥棒」を意味する）は、角竜プロトケラトプスの化石のすぐ近くで発見され、オヴィラプトル科の恐竜は角竜の卵を捕食していたと推測された。[ 13 ] 1993年、プロトケラトプスに分類された卵の中からキチパティの胚が発見され、初めてこの誤りは訂正された。[ 6 ]ノレルらは、この胚をオヴィラプトル科のものと認識し、キチパティ属に分類した。胚の入った卵はわずか12cmで、既知のキチパティの卵のほとんどよりも小さく、部分的に浸食されて3つに割れていたため、元の大きさを正確に推定することは困難であった。[ 10 ]胚を含んだ卵は殻の構造が他のオヴィラプトル類の卵と同一であり、孤立した巣の中で発見され、やはり円形に配置されていた。[ 6 ]

営巣中のネメグトマヤ標本 MPC-D 107/15

2005年に記載された中国産のオヴィラプトロサウルスの標本には、骨盤管内に未産卵の卵が2個発見された。これは、現代のワニ類とは異なり、オヴィラプトロサウルスは同時に多くの卵を産み、産んでいなかったことを示唆している。むしろ、卵は生殖器官内で2個ずつ産まれ、一度に2個ずつ産み落とされた。母親は巣の中央にいて、各ペアが産み落とされるたびに円を描くように回転していた。この行動は、卵が楕円形で、細い端が産道から後方を向いていること、そして産み落とされた後に巣の中心に向かう向きと一致しているという事実によって裏付けられている。[ 14 ]

オヴィラプトル類の巣/卵塊（標本PFMM 0010403018）

産道内に2つの殻付き卵が存在したことは、オヴィラプトロサウルス類がワニ類と現生鳥類の生殖生物学の中間に位置していたことを示しています。ワニ類と同様に、オヴィラプトロサウルス類も2つの卵管を持っていました。しかし、ワニ類は1つの卵管から一度に複数の殻付き卵を産むのに対し、オヴィラプトロサウルス類は鳥類と同様に1つの卵管から一度に1つの卵しか産みませんでした。[ 14 ]

2017年、古生物学者は卵殻を持つマクロオリトゥス属のオヴィラプトル類の胚の化石から有色の色素を発見した（これはヘユアンニアの卵である可能性がある）。ジャスミナ・ヴィーマンとツー・ルイ・ヤンらがヘユアンニアのものとされる卵を調べたところ、青緑色の色素であるビリベルジンと赤褐色の色素であるプロトポルフィリンが卵に保存されていたことが明らかになった。これらは現代の多くの鳥類の卵殻に見られる色素と同じである。ビリベルジンがプロトポルフィリンよりもはるかに多く保存されていることから、卵は青緑色だったと考えられる。現代の鳥類の卵では、色は卵をカモフラージュしたり、親が卵を識別するのに役立ったりする可能性があり、より集中的な子育てと相関している。[ 15 ]

代謝

カリフォルニア大学ロサンゼルス校のロバート・イーグルらによる研究によると、モンゴルで発見された卵の標本と、その中に含まれる炭素13と酸素18の同位体の分析から、オヴィラプトル類の体温は周囲の環境よりも高かったものの、鳥類よりも低かったことが示唆されています。これは、体温が最高100°F（38°C）に達し、完全な内温性であったブラキオサウルスなどの竜脚類恐竜の同位体比とは大きく異なります。[ 16 ]

羽毛

巣を作るハチドリの復元図。卵を抱くために使われた羽毛が特徴。

オヴィラプトル類はおそらく羽毛があったと考えられる。近縁種の中には羽毛が保存された個体（カウディプテリクス、プロターケオプテリクス、シミリカウディプテリクスの種を含む）が見つかっているためである。[ 17 ] [ 18 ]これを示すもう一つの発見は、ノミンギアで発見された尾端骨である尾骨である。尾端骨は最後の尾椎が癒合してできた骨で、鳥類では尾に羽毛の扇形を支える役割を果たしている。[ 19 ]最後に、抱卵中のキチパティの腕の位置は、卵を覆う羽毛があった方がはるかに効果的だっただろう。[ 20 ]

病理学

抱卵中のオヴィラプトル類標本IGM 100/979には、右尺骨の治癒した骨折後に残存した胼胝とおそらく縦溝が認められた。他のオヴィラプトル類でも指骨に病理学的特徴が報告されているが、科学文献では詳細に記述されていない。[ 21 ]

古環境

巣のある河源園の修復

ほぼ全てのオヴィラプトル類はゴビ砂漠の砂漠堆積物から発見されている。白亜紀後期でさえ、この地域の多くは砂漠、あるいは少なくとも非常に乾燥した生息地であった。発見された場所の多くでは、オヴィラプトル類はアンキロサウルスやプロトケラトプス類に次いで最も数の多い恐竜の一つである。これは、オヴィラプトル類が主に草食動物であり、特定の環境では肉食動物をはるかに上回る傾向があるという考えと一致している。オヴィラプトル類は、主に小型恐竜が優勢な乾燥した生息地（バルン・ゴヨト層やジャドクタ層に保存されているものなど）の方が、大型恐竜が一般的である湿潤な生態系（ネメグト層など）よりもはるかに豊富だったと思われる。同じパターンはプロトケラトプス類にも当てはまり、両グループとも乾燥した砂漠のような生息地を好み、主に乾燥した気候で育つ丈夫で低い植物を食べていたことを示しています。[ 5 ]

参照

参考文献

  1. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2011)『恐竜：あらゆる年齢の恐竜愛好家のための最も完全で最新の百科事典』2011年冬号付録。
  2. ^ Lamanna, MC; Sues, HD; Schachner, ER; Lyson, TR (2014). 「北アメリカ西部の白亜紀後期から発見された大型オヴィラプトロサウルス類獣脚類恐竜の新種」 . PLOS ONE . 9 (3) e92022. Bibcode : 2014PLoSO...992022L . doi : 10.1371/journal.pone.0092022 . PMC  3960162. PMID  24647078 .
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