ワベイサウルス

ワベイサウルス 生息範囲:白亜紀後期、
日本の骸骨
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚類
クレード:	†竜脚類
クレード:	†マクロナリア
家族：	†ユーヘロポディダエ科
属:	†フアベイサウルスパン&チェン、2000
タイプ種
†ワベイサウルス・アロコトゥス パン＆チェン、2000

フアベイサウルス（ / ˌ hw ɑː b eɪ ˈ s ɔː r ə s /、「華北のトカゲ」の意）は、白亜紀後期（セノマニアン期からマーストリヒチアン期、約9970万～7060万年前^{[ 1 ]}）に現在の中国北部に生息していた竜脚類恐竜の属である。タイプ種であるフアベイサウルス・アロコトゥスは、 2000年にパン・キチンとチ​​ェン・チェンウによって初めて記載された。1990年代には、歯、部分的な四肢、椎骨などを含む多数の化石が発見されていることが知られている。フアベイサウルスは比較的完全な化石であるため、アジアにおける竜脚類の進化を解明する上で重要な分類群となっている。フアベイサウルスは、中国山西省天鎮県趙家溝鎮の康大良と后嶼から発見されました。ホロタイプは、貝虫類、車軸藻類、フィッション・トラック年代測定に基づくと、後期白亜紀（セノマニアン期?～カンパニアン期?）に相当する 匯泉埔層の無名の上位層から発見されました。

パンとチェンによる2000年の推定によると、ワベイサウルスは体長20メートル（66フィート）、体高5メートル（16フィート）である。他のほとんどの竜脚類と同様に、長い首と尾を持つ四足草食動物だったと思われる。骨格は椎骨に縫合線がないものの骨盤組織には縫合線がないため、ほぼ成熟した個体のものと推定されている。2013年にデミックらは、ワベイサウルスを他の竜脚類と区別する12の特徴を特定した。パンとチェンによって準タイプと指定された孤立した上腕骨は、ワベイサウルスのタイプ産地から200メートル（660フィート）以上離れた、匯泉埔層の下部層の河川堆積による砂質礫層から発見された。この層は、フイクワンプ層上部層から産出するワベイサウルスの模式層よりも地層学的に約90メートル（300フィート）低い。したがって、この上腕骨は、ワベイサウルスとは異なる、おそらくより古い堆積環境を示す地層から産出しており、解剖学的にはホロタイプ骨格と重なっていないため、現時点ではホロタイプ骨格と呼ぶことはできない。

発見者たちは、この属に新しい科「ワベイサウルス科」を創設したが、この科名は古生物学者の間では広く用いられていない。最近、この科は再びD'Emicらによって提唱された。これは、ワベイサウルスが最近分類されたエウヘロポディダエ科（Euhelopodidae）が、多くの分類群が属しているため、ソムフォスポンディリ全体にわたってより小さな系統群に分割する必要がある可能性があるためである。PangとChengは、暫定的に「Titanosaurus」fallotiをワベイサウルスと呼ぶことを提案した。しかし、問題が一つある。ワベイサウルスと「T. falloti 」の大腿骨は、骨の遠位端の斜面と長軸が異なるため、両者は同じ属を表すことができない。

説明

復元

後期白亜紀のティタノサウルス類竜脚類であるワベイサウルスは、歯と頭蓋骨後部の大部分が発見されている。その完全性は、より断片的な白亜紀東アジアの竜脚類の解剖学的観察結果を統合・解釈し、ティタノサウルス類の進化全般を理解する上で重要な分類群となっている。^{[ 2 ]}

全長20メートル（66フィート）のワベイサウルスは、ほとんどの恐竜と比較すると大型ですが、竜脚類の基準からすると中型でした。^{[ 3 ]}腰高は5メートル（16フィート）でした。^{[ 3 ]}他の竜脚類と同様に、長い首と尾を持つ四足歩行の草食動物だったと考えられます。^{[ 4 ]}

この骨格はほぼ成熟した個体のものと推定されている。頸椎、背椎、尾椎の神経弓と椎体の間に縫合線が見られないことから、この標本は性成熟に近づいていたことが示唆されるが、肩甲骨と烏口骨、腸骨、そして一部の仙肋骨の間には縫合線が開いていることから、まだ完全に成熟していなかったことが示唆される。^{[ 2 ]}

発見と命名

竜脚類のワベイサウルスは、中国北東部の山西省の上部白亜紀の堆積物から発掘されました。骨格は1990年代に回収されました。ホロタイプは部分的に関節した個体で、歯、頸椎、背椎、仙椎、尾椎、肋骨、完全な胸帯と骨盤帯、そしてほぼ完全な四肢で構成されています。その比較的完全な形態から、ワベイサウルスはアジアにおける竜脚類の進化を理解する上で重要な分類群となっています。^{[ 2 ]}

材料

発見された時の骨格の画像

体の左側と右側の肢と帯の要素はサイズが互いによく一致しており、椎骨や肋骨と同様に同一個体に属するのに適切なサイズです。骨の配置は、動物が左側を下にして後弯位で横たわっていたと想定される配置とほぼ同じですが、ほぼすべての骨に何らかのずれや関節離開が見られます。頸椎は曲線に沿って配置され、このきつい曲線（おおよそ）に沿って 2 つの背椎があり、続いて仙骨と尾椎があります。仙骨と最初の 3 つの尾椎は関節状態で発見され、残りの関節した尾椎と一列に並んでいました。その他の骨は約 0.5 メートル（1.6 フィート）の間隔を空けて存在しています。採石場の地図には 27 個の尾椎が示されているが、コレクションからは 30 個が発見され、修復前の写真では元々 32 個が存在していたことが示されている。V 字型の骨の多くは、それぞれの尾椎と関節した状態で発見された。左右の肩甲骨は、それぞれ体の左側と右側から回収された。左橈骨は、胸帯要素のほぼ中間で発見された。左右の大腿骨、恥骨、腸骨は互いに近接しており、これらはすべて仙骨の近くで発見された。採石場の地図では仙骨の左側が上を向くように描かれているが、仙骨の左側が損傷しており、左腸骨が欠落しているため、これは誤りである可能性がある。左右の脚の要素は密接に関連して発見された。背肋骨の破片は採石場一帯に散在している。まとめると、HBV-20001は埋葬前または埋葬中にある程度の配置転換が起こり、一部の要素が失われたりバラバラになったりしたが、配置、全体的な大きさの一致、骨の重複がないことなどから、この場所には単一の竜脚類個体が存在していたことが示唆される。^{[ 2 ]}

指定された2本の歯の複数のビュー

歯は2本保存されていた。1本は採石場の発掘中に発見され、もう1本は石家荘大学で標本を準備中にフィールドジャケットが開かれた際に発見された。これらの歯は、他の骨との密接な関連と、他の場所から運ばれた形跡がないことに基づき、ホロタイプ個体のものとされた。どちらの歯も保存状態が良く、エナメル質に皺が寄っている。歯冠は亜円筒形で、細長指数はそれぞれ3.46と3.36であり、パンとチェンが当初説明したものよりわずかに細く、幅広の冠を持つ竜脚類と幅狭の冠を持つ竜脚類（例：エウヘロプスとプウィアンゴサウルス）の中間の細さである。どちらの歯も、ブラキオサウルス科の上顎の歯のように、長さに沿って強くねじれているわけではない。^{[ 2 ]}

ホロタイプ採石場からは合計4つの頸椎が発見されました。そのうち2つは断片的ですが、残りの2つはほぼ完全な状態です。採石場の地図によると、保存状態の悪い2つの頸椎は発見時に連結されており、ほぼ完全な状態の頸椎よりも頸椎列の前方部分に属しています。断片的な2つの頸椎からは、いくつかの測定値以外に解剖学的情報はほとんど得られません。^{[ 2 ]}

頸肋骨は頭状部、結節部、そして前突起と後突起の一部のみが保存されている。肋骨はそれぞれの椎骨に癒合している。頸肋は垂下しており、腹側には椎体高にほぼ等しい長さまで伸びている。これは東アジアの他の白亜紀竜脚類にも見られる。両頸椎において、結節部は特に頭状部と比較して前後方向に著しく細い。頸肋は現在では折れているが、原記載では少なくとも一部は椎体長を超えていたと記されている。^{[ 2 ]}

6つの背椎の一部が保存されている。1つは前背椎神経弓の一部、1つは背椎椎体の一部、3つはほぼ完全であるが現在は石膏で大幅に再建されており、もう1つは仙骨に石膏で固定されている。いずれの背椎にも神経中心縫合は観察されない。^{[ 2 ]}

仙骨

採石場からは、6 つの椎骨からなるほぼ完全な仙骨が発見されました。当初は肋骨がいくつか欠けていただけでした。ワベイサウルスの元の説明では、仙肋骨と肋間孔の数に基づいて、仙椎は 5 つしか存在しないと示唆されていました。仙骨は現在、石膏で大幅に修復されていますが、修復前の写真には、仙骨の 2 枚の斜め背面図と右側面図が示されています。これらの写真から、最後の背椎が化石形成過程において後方および右側に移動され、右第 1 仙肋骨が押しつぶされていたことがわかります。修復前の写真と現在確認できる折れた仙骨神経棘の数は、仙骨が少なくとも 6 つの椎骨で構成されていたことを示しています。仙骨に押しつぶされた最初の椎骨は、第 7 仙椎を表している可能性があります。この背椎の肋骨は直接観察も写真でも確認できず、腸骨に接していたかどうかも確認できないためである。この椎骨が最後の背椎であると解釈されたのは、神経棘が後方の神経棘と癒合していないように見えること、そして最も基底的なソムフォスポンディラン類を除く全ての仙椎の数が6個であること（ただし、ネウクエンサウルスの7個は唯一の派生的な例外である）からである。^{[ 2 ]}

パンとチェンによるフアベイサウルスのホロタイプには11個のシェブロンが記載されていたが、復元前の写真では13個が確認でき、現在12個が石家荘大学博物館に所蔵されている。これらの要素は、保存されている尾椎群のほぼ全長をカバーする位置に対応している。シェブロンは概ね良好な保存状態にあるが、一部に歪みや損傷が見られる。シェブロンと特定の尾椎の対応は不明である。^{[ 2 ]}

肩甲骨

生体内での胸帯の正確な方向は不明ですが、肩甲骨と烏口骨は体の他の部分の主要方向面に対して斜めになっていたと一般的に考えられており、方向を示す指標の選択がやや困難になっています。両標本とも関節窩が損傷または欠損していますが、それ以外は、左右の肩甲骨の保存された部分が互いに補完し合い、その要素の形態の全体像を示しています。肩甲骨は、肩峰と肩峰窩からなる幅広い近位板と、骨の長さの半分以上を占める骨板で構成されています。肩峰板の外側表面は、肩峰稜の前方、関節窩の背側で掘削されています。肩峰稜はわずかに後方に偏向しており、肩甲骨骨板の長軸に対して鋭角を向いています。肩甲骨の関節面のすぐ後ろでは、肩甲骨の腹側縁は横方向に広く凸状になっているが、刃の基部と融合するにつれて急速に狭くなる。近位肩甲骨の後腹側縁には顕著な亜三角形の突起は見られないが、これは損傷によるものかもしれない。刃の側面の近位3分の1には、幅の広い隆起が縦方向に伸びている。刃の背側縁は直線であるが、腹側縁は遠位方向に拡大しており、刃の背腹方向の最大高と最小高の比は1.7であり、当初記載された約2という値よりも小さい。肩峰の発達と刃の遠位方向の拡大は他のソムフォスポンディル類と同様であり、レッバキサウルス類ほど顕著ではない。^{[ 2 ]}

左橈骨は近位端と遠位端が損傷している。橈骨は細く、中軸の幅と長さの比は 0.12 である。前面から見ると、骨幹の外側の面は直線であるのに対し、内側の面は凹状である。前後方向に拡張した近位端の外側面には突出した隆起がある。近位端はほぼ楕円形の輪郭で、尖った前突起と幅広く丸みを帯びた後突起を有する。近位内側縁はほぼ直線であるのに対し、近位外側縁は前方に凹み、後方に凸状である。上骨幹の楕円形の断面は、中軸で徐々に丸みを帯びた D 字型に変化し、断面の長軸は横方向に伸びる。この「D」字型は遠位端に向かって前方に圧縮され、前面は横方向に丸みを帯び、後面は次第に平坦化する。これは、骨の遠位幹部と遠位端の強い横方向の拡張と関連しており、当初は骨のねじれとして説明されていました。橈骨遠位部の強い横方向の拡張は通常、ティタノサウルス類（例：アラモサウルスやジャイノサウルス）にのみ見られ、ワベイサウルスの局所的な固有進化と考えられています。後外側隆起は骨の遠位半分に沿って弱く、または存在せず、それ以上近位には伸びていません。^{[ 2 ]}

分類

マウントの別のビュー

この種の最初の記載では、ワベイサウルスと他の白亜紀東アジアの竜脚類との骨格に強い類似性が指摘されており、一般的に、以前の研究は、ネメグトサウルスやプウィアンゴサウルスなどの東アジアの白亜紀の竜脚類の一部をワベイサウルスの姉妹分類群として指摘していた。ワベイサウルスが最初の記載された2000年以降、東アジアの白亜紀から17の新しい竜脚類の種が立てられた。 多くの著者が白亜紀東アジアの竜脚類間の類似性に注目しており、これらの分類群のいくつかは、よく知られた解剖学的構造を持つ属（ネメグトサウルス科、オピストコエリカウディナエ科、およびエウヘロポディダエ科など）に基づく系統群に属すると示唆することが多かった。近年、白亜紀の種のみからなるユーヘロポディダエ科（Euhelopodidae）を支持する分岐論的根拠が提示された。これは、従来の研究や初期の分岐論的解析では、ユーヘロポディダエ科はジュラ紀にも存在していたとされてきたが、これとは対照的である。以前の解析と後の解析の両方において、東アジアにおいてある程度の固有種が存在した可能性が示唆されているが、その時期は依然として不明である。より広い視点から見ると、興味深い進化パターンが認められており、白亜紀以前のジュラ紀アジアの竜脚類はすべて新竜脚類の範疇外にあるのに対し、白亜紀アジアの竜脚類はすべてティタノサウルス類である。こうした古生物地理学的パターンを時系列的に精緻化し、説明するには、東アジアの竜脚類を含む詳細な比較と包括的な系統学的研究が不可欠であるが、現状ではそのような研究は不足している。^{[ 2 ]}

大腿骨

複数の著者が、比較的および分岐論的見地からワベイサウルスの類縁性について論じている。Buffetaut et al.はタイの竜脚類を調査し、ジュラ紀後期および白亜紀前期の歯が、従来の意味でのエウヘロポダ科、すなわちエウヘロプス、マメンチサウルス、オメイサウルスの歯に類似していること、およびネメグトサウルスやプウィアンゴサウルス（彼らはこれらをネメグトサウルス類と呼んだ）をより彷彿とさせるものであることを記載した。これらの比較に基づき、 Buffetaut et al.はワベイサウルスをネメグトサウルス類とみなした。Upchurch et al.は、様々な特徴に基づき、ワベイサウルスを岩石竜類以外のティタノサウルス類、すなわちティタノサウルス類とみなした。You et al.フアベイサウルス、ボレアロサウルス、オピストコエリカウディアの間に密接な関係があることを示唆した。モーら。フアベイサウルス、フスイサウルス、ソニドサウルスの類似点を強調した。谷本ら。フアベイサウルスは、ネメグトサウルス、ボレアロサウルス、および日本の「トバ竜脚類」（ネメグトサウルス科のメンバーとして）と密接に関連していると考えられています。最後に、これは最近 D'emicらによって提案されました。フアベイサウルスはエウエロポディ科のメンバーであるということです。 ^{[ 2 ]}

ワベイサウルスは、近縁種のタンヴァヨサウルスとともに新しい科に分類された。^{[ 2 ] [ 3 ]}この科はワベイサウルス科と名付けられた。^{[ 2 ] [ 3 ]}最近、この科が再び提案されたが、今回はデミックらによるものである。これは、ワベイサウルスが最近分類されたエウヘロポディダエ科は、分類群が多岐にわたるため、ソムフォスポンディリ科全体にわたってより小さな系統群に分割する必要がある可能性があるためである。^{[ 2 ]}

パンとチェンは、ティタノサウルス・ファロティをフアベイサウルスに帰属させるべきであると暫定的に提唱した。^{[ 3 ]}しかし、ティタノサウルス・ファロティは大腿骨の化石のみで、その大腿骨にはフアベイサウルスと共通する特徴は見られない。さらに、フアベイサウルスとティタノサウルス・ファロティの大腿骨は、遠位端の斜面と骨の長軸の形状が異なるため、両者は同じ属に属するとは考えられない。^{[ 2 ]}

特徴的な特徴

背椎

D'Emicら(2013)によると、ワベイサウルスは、以下の一連の固有形質に基づいて区別できる: 一部の仙骨前椎板の分割、後頸椎の分割された前接合骨膜端板、分割された前脊柱膜端板を持つ前背椎、前中尾椎の後接合骨膜端中心膜端窩よりも大きい後接合骨膜端脊柱膜端窩の存在、尾椎の小さな尾肋は第 8 尾椎の周囲で消失している、前中尾椎中心の腹側 1/3 が後方に拡大している。中尾椎体側面の2つの縦走隆起、側面の前背側縁近くに結節を持つ烏口骨、橈骨遠位端の幅が中骨幹の約2倍である（派生したティタノサウルス類で収束的に獲得された）、後縁から突出する坐骨板の結節、椎体尾部の神経弓における互いの窩の発達、および高い脛骨対大腿骨比。^{[ 2 ]}

古生態学

ワベイサウルスの発見現場周辺の地層図

パンとチェンによって準タイプと命名された孤立した上腕骨は、フアベイサウルスのタイプ産地から200メートル以上離れた、匯泉埔層下部の河川堆積による砂質礫岩層から発見された。この層は、フアベイサウルスのタイプ層準よりも地層学的に約90メートル低く、タイプ層上部から発見された。したがって、この上腕骨はフアベイサウルスとは異なる、おそらくより古い堆積環境を示す地層から発見され、解剖学的にホロタイプ骨格と重ならないため、現在この分類群に帰属させることはできない。上腕骨が産出された層準には、シャントゥンゴサウルス属とされるハドロサウルス科の標本や、不確定なアンキロサウルス科の化石も含まれている。^{[ 2 ]}

フアベイサウルスは、中国山西省天鎮県趙家溝鎮の康大良と后嶼から発見されました。ホロタイプは、ホイクワンプ層の無名の上位層から発見されました。この層は、貝虫、車軸藻類、フィッション・トラック年代測定に基づくと、白亜紀後期（セノマニアン期?～カンパニアン期?）にあたります。^{[ 2 ]}

匯泉埔層の模式産地の地質は、一連の報告書で記述されている。標本は匯泉埔層の上部層の基部付近、河川堆積性のシルト質泥岩層で発見された。この産地からは、角竜類のティアンジェノサウルス、獣脚類の化石（現在は不確定名とされている）、そして分類不明のハドロサウルス類の化石も産出されている。^{[ 2 ]}この種は、貝形動物や車軸藻類[ ^{3 ] 、}そしてWeishampelらによって角竜類の分類不明とされたShanxiaとも共存していた 。^{[ 5 ]}

参考文献

1. Pang, Q.; Cheng, Z.; Yang, J.; Xie, M.; Zhu, C.; Luo, J. (1996). 「山西省天鎮における後期白亜紀恐竜動物相調査の予備報告」河北省地質学院誌19 ( 3 ​​–4 ): 227– 235.
2. Emic, MD; Mannion, PD; Upchurch, P.; Bensos, RBJ; Pang, Q.; Cheng, Z. (2013). 「中国上部白亜紀産のHuabeisaurus allocotus （竜脚類：ティタノサウルス類）の骨学」 . PLOS ONE . 8 (8) e69375. Bibcode : 2013PLoSO...869375D . doi : 10.1371/journal.pone.0069375 . PMC 3732233. PMID 23936326 .  
3. Pang, Q.; Cheng, Z. (2000). 「中国山西省天鎮の上部白亜紀から発見された竜脚類恐竜の新科」. Acta Geologica Sinica . 74 (2): 117– 125. doi : 10.1111/j.1755-6724.2000.tb00438.x . S2CID 128949867 . 
4. アップチャーチ, ポール; バレット, ポール・M., ドッドソン, ピーター. (2004). 「竜脚類」. ワイシャンペル, デイビッド・B.; ドッドソン, ピーター; オスモルスカ, ハルシュカ. (編). 『恐竜』（第2版）. バークレー: カリフォルニア大学出版局. pp. 259–322.
5. ワイシャンペル, DB; ドッドソン, P.; オスモルスカ, H. (2004). 『恐竜』（第2版） . カリフォルニア大学出版局. pp.  268–368 . ISBN 0-520-24209-2。