ヒプシロフォドン科

ヒプシロフォドン科
生息範囲:白亜紀前期、
ヒプシロフォドンの骨格
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †クリペオドンタ
家族： †ヒプシロフォドン科Dollo, 1882 [ 1 ]
サブグループ
同義語
  • ラオサウルス科湿地、1895年
  • Hypsilophodontinae Nopcsa、1928 年
  • ヒプシロフォドンティア・クーパー、1985年

ヒプシロフォドン科（Hypsilophodontidae、またはHypsilophodontia）は、伝統的に用いられてきた鳥脚類恐竜の科であるが、現在では一般的に無効とされている。歴史的には、世界中から集められたジュラ紀中期から白亜紀後期にかけて生息していた小型二足歩行の新鳥盤類の分類群を多く含んでいた。この包括的な分類は、 1990年代から2000年代半ばにかけてのいくつかの系統解析によって裏付けられているが[ 2 ] [ 3 ]、この科はタイプ属であるヒプシロフォドンのみを含み、他の属はテスケロサウルス科やエラスマリア科のようなクレードに属するべきであり、不自然なグループ分けであるという意見も数多く存在する。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] 2014年のノーマンによる分析では、ヒプシロフォドン、ラブドドン科、テノントサウルスのグループが復元され、彼はこれをヒプシロフォドン亜科と呼んだ。[ 9 ]この系統群は、PhyloCodeで「ヒプシロフォドン・フォクシーとテノントサウルス・ティレッティを含む鳥脚類の中で最小の系統群であり、イグアノドン・ベルニサルテンシスは含まない」と正式に定義されている。[ 10 ]同時期の他のすべての分析では、後者の分類群はイグアノドン亜科に属することが判明している。[ 7 ] [ 11 ]ヒプシロフォドン科は、2021年にダニエル・マジアらによってPhyloCodeで正式に定義され、「ヒプシロフォドン・フォクシーを含むが、イグアノドン・ベルニサルテンシスとラブドドン・プリスクスは含まない最大の系統群」とされた。[ 10 ]

リンネの用法

オトニエル・マーシュが描いたラオサウルス・コンソルの骨格（以後オスニロサウルス、後にナノサウルスと名付けられた）

ヒプシロフォドン科は、 1882年にルイ・ドロによって、単列の歯、4本の足指、菱形の胸骨を持つヒプシロフォドンなどの小型鳥脚類を含む科として最初に命名されました。命名後数十年間、この科にはヒプシロフォドンのみが含まれていました。[ 3 ] 1911年、カール・フォン・ツィッテルは脊椎動物の分類に関する教科書を出版し、その中で「ヒプシロフォドン科」（ヒプシロフォドン科の原文のまま[ 12 ]）にヒプシロフォドン、ナノサウルス、ラオサウルス、ドリオサウルスを含む複数の属を含めました。ジッテルは、この科が前上顎骨歯を持たず、上顎骨歯が1列しかなく、頸椎が平らな関節または前部が平らで後部が丸く、癒合した仙椎、脛骨より短い大腿骨、5本の指のある手、4本の指のある脚を持つ全ての分類群を統合するものと考えた。[ 13 ]テスケロサウルスは1913年にチャールズ・ギルモアによって命名され、その骨格は同じ著者によって1915年に詳細に記載された。ギルモアは当初テスケロサウルスをカンプトサウルス科に分類していたが、1915年の記載でヒプシロフォドン科と多くの特徴を共有していると判断した。彼はラオサウルス、ナノサウルス、ドリオサウルスをラオサウルス科に再分類し、ヒプシロフォドン科にはテスケロサウルスとヒプシロフォドンのみを残した。この科の特徴も再分析され、ギルモアは、この科の特徴である前上顎骨に実際に歯があったこと、第3指には4本の指骨があったこと、大腿骨は脛骨よりも短いか長いかのどちらかであったこと、背肋骨には1つの関節点しかなかったことを示した。[ 12 ]

保存状態で展示されているテスケロサウルス・エドモントンエンシスの骨格

ヒプシロフォドン科の系統関係に関する最初の広範な分析は、1936年にスウィントンが行ったもので、これは新標本に基づくヒプシロフォドンの再記載の際に行われた。ヒプシロフォドン類の候補であったゲラノサウルスとステノペリクスは、ヒプシロフォドン亜科（当時は亜科ヒプシロフォドン亜科）から除外され、ヒプシロフォドンと繋がる特徴が見られなかったため、中間基盤鳥脚類とみなされた。テスケロサウルスは、タンザニアのキンメリッジアンから発見されたディサロトサウルスと同様に、多くの共通点を持つことから、同科に属すると考えられた。ラオサウルスとドリオサウルスは、識別できる特徴がないためヒプシロフォドン類とは考えられなかった。スウィントンは、両種はおそらくヒプシロフォドン科とイグアノドン科の中間に位置するラオサウルス科に属し、おそらく互いのシノニムでもあると結論付けた。[ 14 ]チャールズ・M・スターンバーグ（1940）は、この科には複数の属があり、すべて完全にエナメル質の歯を共有し、ヒプシロフォドン亜科とテスケロサウルス亜科の2つの亜科に分けられると考えた。より長い肩甲骨、より細い前肢、脛骨より短い大腿骨によってグループ化されるヒプシロフォドン亜科には、スターンバーグはヒプシロフォドン、ディスアロトサウルス、およびパルクソサウルス（テスケロサウルス・ワレニの改名）を含めた。テスケロサウルスのみがテスケロサウルス亜科に含まれており、これはテスケロサウルスが大腿骨よりも短い脛骨を持っていたためである。[ 15 ]

ピーター・M・ゴルトンは1972年に鳥盤類内の分類群の関係を再研究した。テスケロサウルスは四肢が短いことからヒプシロフォドン科から除外された。これは他のヒプシロフォドン類とは異なり、走行性ではなかったと考えられるためである。かつてこのグループの診断に用いられた前上顎骨歯の存在は、ヘテロドントサウルス、プロトケラトプス、シルヴィサウルスといった無関係の分類群にも見られることが判明した。ゴルトンはテスケロサウルスをヒプシロフォドン類と考えた上でヒプシロフォドン科からは除外し、ヒプシロフォドン科を側系統とした。ゴルトンの系統発生仮説を以下に示す。ヒプシロフォドン類とされる分類群は緑色で囲まれている。[ 16 ]

鳥盤類

分岐論的使用法

単系統性の問題

1992年、デイヴィッド・ヴァイシャンペルとロナルド・ハインリッヒはヒプシロフォドン科の系統分類学と系統発生学を再検討した。ヒプシロフォドン科は、テスケロサウルス類、ヒプシロフォドン、ヤンドゥサウルスを含む単系統群として支持された。この科は、歯に歯状突起となる隆起がないこと（ヒプシロフォドンでは逆）、歯骨に単一の隆起があること、胴肋骨の胸骨板が骨化していること、そして恥骨前部が直線的で拡張していないことから分類された。彼らの作成した系統図を以下に示す。[ 3 ]

真鳥脚類

以下のヒプシロフォドン類の系統樹は、側系統仮説を示している。「自然発生的なヒプシロフォドン科」仮説は、1990年代半ばから後半にかけて支持を失いつつある。これは、ヒプシロフォドン類に関する最新の分析であるBrownら (2013) 以降のものである。[ 11 ]鳥盤類、鳥脚類、イグアノドン類は彼らの結果では指定されていなかったため、ここでは省略されている。テノントサウルス 以外の鳥脚類は省略されている。伝統的にヒプシロフォドン類として記載されている恐竜は、アギリサウルスまたはヘキシンルサウルスからヒプシロフォドンまたはガスパリニサウラまで存在する。

コンヴォロサウルスの骨格（プロクター・レイクのヒプシロフォドン類）
名前なし

現代の用法

ベクティドロメウスの化石
ロングリッチがヒプシロフォドン類であると提唱したベクティドロメウスのホロタイプ標本

2014年にノーマンが提唱した代替系統樹では、単系統のヒプシロフォドン亜科（ヒプシロフォドン科はその歴史上使用されなかった）が解明され、ヒプシロフォドンはラブドドン亜科およびテノントサウルスとグループ化された。[ 9 ]カレン・E・プールは、2022年に発表したイグアノドン亜科の系統関係に関するレビューにおけるある分析で、イグアノドン亜科の姉妹分類群として、複数の「伝統的な」ヒプシロフォドン類とテスケロサウルス亜科を含む大規模なヒプシロフォドン亜科を復元した。彼女の系統解析のベイズ的トポロジーは、以下のクラドグラムに示されている。[ 17 ]

2023年、LongrichらはVectidromeusをヒプシロフォドン科の新属として記載した。系統解析は行わなかったものの、以前ヒプシロフォドン科に分類されていた他の分類群がその後他のグループに移動されたため、VectidromeusとHypsilophodonがこの系統群の唯一のメンバーとして残ったのではないかと示唆した。[ 18 ] Fonsecaらが2025年に発表した初期鳥盤類の進化に焦点を当てた包括的な系統学的枠組みでは、Vectidromeusがヒプシロフォドンの近縁種であるとは認識されず、代わりにこの分類群にドリオサウルス類との類似性が指摘された。以前の提案と同様に、研究者らの解析では、ヒプシロフォドン科が鳥脚類の中で最も早く分岐した系統群であり、イグアノドン類の姉妹分類群であることが確認された。これは、バレミアン期のヨーロッパの2つの属、ギデオンマンテリア属と、その名の由来となったヒプシロフォドン属から構成される。[ 19 ]

参考文献

  1. ^ドロ、L. (1882)。 「ベルニサールの恐竜のプレミアノート」。ベルギー自然史博物館紀要。1：161～ 180
  2. ^スース、ハンス＝ディーター;ノーマン、デビッド B. (1990)。 「ヒプシロフォドン科、テノントサウルス科、ドリオサウルス科」。ヴァイシャンペルにて、デビッド B.ドッドソン、ピーター。オスモルスカ・ハルシュカ（編）。恐竜(第 1 版)。バークレー: カリフォルニア大学出版局。ページ 498–509。ISBN​​ 978-0-520-06727-1。
  3. ^ a b cワイシャンペル、デヴィッド B. ;ロナルド E. ハインリッヒ (1992)。「ヒプシロフォドン科と基底イグアノドン科（恐竜：鳥足綱）の系統図」（PDF）。歴史生物学。6 (3): 159–184 .土井: 10.1080/10292389209380426。
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  19. ^フォンセカ、アンドレ・O。リード、イアン・J。ヴェナー、アレクサンダー。ダンカン、ルアイリド J.ガルシア、マウリシオ S.ミュラー、ロドリゴ T. (2024 年 12 月 31 日)。 「鳥盤類の初期進化に関する包括的な系統解析」。体系的古生物学のジャーナル。22 (1)。土井: 10.1080/14772019.2024.2346577。ISSN 1477-2019。 
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