テスケロサウルス

テスケロサウルス
生息範囲:白亜紀後期（マーストリヒチアン後期）、
復元された骨格
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
家族： †テスケロサウルス科
亜科: †テスケロサウルス亜科
属: †テスケロサウルスギルモア, 1913 [ 1 ]
タイプ種
†テスケロサウルス・ネグレトゥス
ギルモア、1913年
その他の種
同義語
  • ブゲナサウラ・ガルトン、1995年[ 4 ]

テスケロサウルス（ / ˌ θ ɛ s ɪ l ə ˈ s ɔː r ə s / THESS -el -oh-sore-us [ 6 ]）は、白亜紀後期の北アメリカ西部に生息していた鳥盤類恐竜の属である。1913年に古生物学者チャールズ・W・ギルモアによって命名・記載された。タイプ種はT. neglectusである。他にT. garbaniiとT. assiniboiensisの2種が、それぞれ1976年と2011年に命名された。さらに別の種が提案されているが、現在受け入れられていない。テスケロサウルスは、その科であるテスケロサウルス科の名にちなんで名付けられた種である。テスケロサウルス科は基底的（「原始的」）鳥脚類であると考えられているか、またはより広いグループである新鳥盤類内でこのグループの外側に配置されています。

成体のテスケロサウルスは体長がおよそ3～4メートル（10～13フィート）、体重はおそらく200～300キログラム（440～660ポンド）だったと考えられています。二足歩行で、体長の半分を占める長い尾でバランスをとっていました。尾は棒状の骨化した腱で補強されていました。長く低い吻部を持ち、その先には歯のない嘴がありました。歯は近縁の属よりも多く、種類も異なっていました。手には5本の指、足には4本の指がありました。肋骨の側面に薄い板が見つかりますが、その機能は不明です。1つの標本の脚からは鱗の印象が知られています。草食動物であったテスケロサウルスは、その歯と狭い吻部からわかるように、選択的に餌を食べていたと考えられます。四肢は頑丈で、大腿骨は脛骨より長く、走ることには適応していなかったことが示唆される。脳は比較的小さく、おそらく2～3頭の小規模な群れを形成していたと考えられる。嗅覚と平衡感覚は鋭かったが、聴覚は乏しかった。鋭い嗅覚と乏しい聴覚は現代の穴掘り動物に典型的であるため、穴掘りをしていた可能性がある。近縁種のオリクトドロメウスが穴掘りをしていたことが確認されており、テスケロサウルス科では広く行われていた可能性がある。この属は1999年に発掘された標本に心臓の化石が含まれていると解釈され、2000年にメディアの注目を集めたが、現在では科学者たちはその標本の正体を疑っている。

テスケロサウルスは、北アメリカ西部の広い範囲で発見されています。最初の標本はワイオミング州のランス層で発見されましたが、その後、ノースダコタ州、サウスダコタ州、モンタナ州、アルバータ州、サスカチュワン州のフレンチマン層、ヘルクリーク層、スコラード層などの地層でも発見されています。テスケロサウルスは比較的よく見られ、フレンチマン層では最も一般的な恐竜だった可能性があります。マーストリヒチアン後期に生息し、約6600万年前の 白亜紀-古第三紀絶滅イベントでグループ全体が絶滅するまで、最後の非鳥類恐竜の一つでした。

発見と歴史

T. neglectusとそのタイプ標本

1963年に展示されたT. neglectusのタイプ標本USNM 7757。復元された頭部と頸部、および再マウントされた下の写真。

後にテスケロサウルスと命名されることになる最初の標本は、古生物学者のエドワード・ドリンカー・コープとオスニエル・チャールズ・マーシュの間の激しい競争である骨戦争の間に発見されました。1891年7月、マーシュに雇われた化石ハンターのジョン・ベル・ハッチャーと彼の助手ウィリアム・H・アターバックは、ワイオミング州ニオブララ郡のドギー・クリーク沿いのランス層の岩の中で、小型の草食恐竜のほぼ完全な骨格を発見しました。骨格は左側を下にして横たわっており、大部分が自然な関節で、頭と首のみが浸食で失われていました。それはスミソニアン協会の国立自然史博物館（USNM）[ a ]に運ばれ、そこでラベルのない元の梱包箱に入ったままでした。 1903年、USNMは、1899年に亡くなったマーシュの指揮下で集められた膨大なコレクションの作業を行うため、古生物学者チャールズ・W・ギルモアを雇った。1913年になってようやくギルモアは箱を開け、驚いたことに新種の恐竜の骨格を発見した。 [ 1 ] [ 7 ] [ 8 ] 1913年、ギルモアは予備的な説明を発表し、新属新種をテスケロサウルス・ネグレクトスと命名した。新種のタイプ標本となったハッチャーの標本（USNM 7757）に加え、ギルモアは、同じくニオブララ郡のランス・クリークで発見された2つ目の、より断片的な骨格（準タイプ、USNM 7758）をこの種に割り当てた。属名はギリシャ語のθέσκελος ( theskelos ) 「素晴らしい」とσαυρος ( sauros ) 「爬虫類」または「トカゲ」に由来する。[ 1 ] [ 6 ]種小名のneglectusはラテン語で「無視された」または「見落とされた」という意味で、タイプ標本が長い間放置されていたことに由来する。[ 8 ]

チャールズ・ギルモアによる1915年のT. neglectusの骨格復元図（既知の骨は網掛けされている）頭と首はヒプシロフォドンに倣っている。

ギルモアはタイプ標本が完全に準備された後の1915年に包括的な記載を発表した。[ 1 ] [ 7 ]彼はさらに6つの標本を特定したが、その中には烏口骨付きの肩甲骨、頸椎、足指の骨と、バーナム・ブラウンが収集してアメリカ自然史博物館(AMNH)に保管されていた3つの部分骨格があった。しかし首と頭骨は不明のままであり、ギルモアは近縁種と考えていたヒプシロフォドンを基にこれらの失われた部分を骨格復元と生体復元で復元した。博物館に展示するために、ギルモアはタイプ標本の元の姿勢と不完全さを維持した。わずかに脱臼していた右脚のみ位置を調整し、骨の軽微な損傷を修復したが、元の骨よりも明るい色で塗装し、実際の部分と復元された部分を視覚的に区別できるようにした。[ 7 ] 1963年、この展示は鳥盤類のエドモントサウルス、コリトサウルス、獣脚類のゴルゴサウルスとともに壁掛けで設置されました。1981年には展示が変更され、テスケロサウルスはより高く、より目立たない位置に配置されました。2014年から2019年にかけて行われた展示の改修では、テスケロサウルスをはじめとする恐竜の展示が撤去され、石膏像に置き換えられました。これは、元の化石をさらに準備し、研究するためでした。[ 9 ]

T. edmontonensis、改訂版、およびT. garbanii

1926年、ウィリアム・パークスはカナダのアルバータ州、当時はエドモントン層として知られていた層から発見された保存状態の良い骨格から、新種のT. warreniを記載した。[ 10 ]この骨格はT. neglectusと顕著な違いがあったため、チャールズ・M・スターンバーグは1937年にこれを新しい属、パークソサウルスに置いた。 [ 11 ] 1940年、スターンバーグはアルバータ州ラムジーのエドモントン層で発見した別の関節骨格 ( CMN 8537)に基づいて、追加の種、 T. edmontonensisを命名した。スターンバーグは1926年にすでにこの標本について言及していたが、当時はまだ未整備であった。[ 12 ] [ 2 ]脊柱、骨盤、脚、肩甲骨、烏口骨、腕の大部分が保存されており、最も重要なのは頭蓋骨の複数の骨と完全な下顎骨であり、これらはテスケロサウルスの化石としては初めて知られるものである。[ 2 ]最近の地質学ではエドモントン層は4つの層に分けられており、パークソサウルスは古い方のホースシューキャニオン層から、テスケロサウルス・エドモントンエンシスは新しい方のスコラード層から発見されている。[ 13 ]

スミソニアン博物館に保管されているT. neglectusのパラタイプUSNM 7758の化石

1974年、ピーター・M・ガルトンはテスケロサウルスを改訂し、追加の標本を記載したため、合計15の標本が知られるようになった。これには、モンタナ州のバーナム・ブラウンが1906年と1909年にヘルクリーク層から採集した4つの標本（そのうちのいくつかは1915年にギルモアが既に言及していた）、1892年にウォートマンとピーターソンが場所不明で発見した1つの標本、1921年にサスカチュワン州ロッキークリークのフレンチマン層でレヴィ・スターンバーグが発見した2つの標本、そしてサスカチュワン州から発見された2つの孤立した骨が含まれる。ブラウンの標本の1つであるAMNH 5034は、恐竜が発見された最も新しい場所で、フォートユニオン層のちょうど5フィート（1.5メートル）下で発見された。ガルトンは、T. edmontonensisはT. neglectusのより頑丈な個体（おそらく基準個体の反対の性別）に過ぎないと結論付けた。[ 14 ]

ウィリアム・J・モリスは1976年にさらに3つの部分骨格について記述した。そのうち2つはモンタナ州ガーフィールド郡のヘルクリーク累層で標本作成者のハルリ・ガルバニによって発見され、もう1つはサウスダコタ州ハーディング郡の未知の場所から発見された。最初の標本（LACM 33543）には、頬骨や脳頭蓋など、テスケロサウルスの頭蓋骨としてはまだ知られていないものに加えて、脊柱と骨盤の一部が保存されている。2つ目の標本（LACM 33542）には、首と背中の椎骨と、部分的な大腿骨が付いたほぼ完全な下肢が含まれている。モリスは、その足首の構造と大きなサイズが独特であると結論付け、発見者ガルバニに敬意を表して、新種をThescelosaurus garbaniiと命名した。モリスはまた、ガルトンが損傷を受け誤解されていると主張したT. edmontonensisの足首はT. neglectusとは実際には異なり、 T. garbaniiに類似していると主張した。そのため、T. edmontonensisとT. garbaniiは最終的にテスケロサウルスから新属として分離される可能性があると示唆した。3番目の標本（SDSM 7210）には、頭蓋骨の大部分、背骨の一部、そして指の骨2本が含まれており、これらはT. neglectusのタイプ標本の診断領域と重ならないため、比較は不可能である。モリスは暫定的にこの標本をテスケロサウルスに分類したが、新種である可能性を示唆した。この新種は後に「ヘルクリーク・ヒプシロフォドン類」と呼ばれるようになった。[ 3 ] [ 15 ]

ブゲナサウラと「ウィロ」標本

T. edmontonensisのタイプ標本CMN 8537の鋳造

ゴルトンは1995年にテスケロサウルスを2度目に改訂した。彼は、T. edmontonensis標本の足首に見られる診断的特徴は、その標本のこれまで記載されていなかった左足首がT. neglectusと同じ解剖学的構造を示していたことから、骨折の結果であると論じた。結果として、彼はT. edmontonensisをT. neglectusと同義とした。ゴルトンは、モリスがT. garbaniiの足首を正しく解釈したと判断し、この種を独自の属に昇格できると示唆した。また、T. garbanii の後肢が、ヘルクリーク層でも知られるパキケファロサウルス科のスティギモロクに属する可能性もあったが、スティギモロクの後肢は不明であった。ゴルトンはまた、モリスによって記載された3番目の標本であるSDSM 7210の頭骨がテスケロサウルスとは異なると結論付け、そのため新分類群をブゲナサウラ・インフェルナリスと命名した。この名前は、ラテン語の「大きい」を意味するbuと「頬」を意味するgena、および古代ギリシャ語の「トカゲ」を意味するsauraを組み合わせたものである。種小名はラテン語の「下層に属する」を意味するinfernalisに由来し、この種が知られているヘルクリーク層の下層を指している。ゴルトンはまた、T. garbaniiのタイプ番号LACM 33543を暫定的に新種に割り当て、この呼称が正しいかどうかを判断するには追加資料が必要であり、もし正しいと判明した場合はgarbaniiという名前が優先されるべきだと指摘した。[ 4 ]

皮膚の印象を受けたテスケロサウルス、ロッキー博物館標本979

1995年の改訂で、ゴルトンはモンタナ州のカンパニアン・ジュディス・リバー層から発見された孤立した歯も近縁のオロドロメウス属に再分類した。これらの歯は1972年にアショク・サーニによってテスケロサウルスcf.ネグレクトスに割り当てられており、これがテスケロサウルスの最古の化石であったと考えられる。[ 4 ] [ 16 ] 1999年のブゲナサウラの解剖学的研究で、ゴルトンはカリフォルニア大学古生物学博物館所蔵の歯 (UCMP 49611) をブゲナサウラに割り当てた。重要なことに、この歯はイギリスのウェイマスにあるジュラ紀後期 のキメリッジ粘土層から発見されたと報告されており、ブゲナサウラのタイプ標本よりも約7000万年古く、別の大陸から来たものである。ゴルトンは、この歯はおそらくラベルが誤って貼られており、実際にはワイオミング州のランス層から採取されたものだが、この歯は博物館がランス地域で活動する以前に初めて収集されたものだと主張した。[ 17 ]診断的特徴の欠如から、ポール・M・バレットとスザンナ・メイドメントは2011年にこの歯を不確定な鳥盤類に分類した。[ 18 ]

完全な準備前のT. neglectus標本「ウィロ」の頭蓋骨と首の一部の鋳型

頭骨と骨格の両方を保存したテスケロサウルスの追加標本が発見された後、クリント・ボイドと同僚は2009年にテスケロサウルスの歴史的および現生種を再評価した。 [ 19 ]新しい標本の1つ（MOR 979）はモンタナ州ヘルクリークで発見され、ほぼ完全な頭骨と骨格を保存している。研究者らはまた、これまで見落とされていたT. neglectusパラタイプ USNM 7758 の頭骨標本を特定し、これにより複数の標本と種間で頭骨と足首の診断領域を比較することが可能になった。しかし、鍵となる標本は、 1999年にマイケル・ハマーによってサウスダコタ州ハーディング郡の上部ヘルクリーク層で発見された「ウィロ」というニックネームのNCSM 15728 であった。この標本は骨格の大部分と、当初心臓と解釈された胸腔内の塊を保存している。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]「ウィロ」には完全な頭骨も含まれており、これまで考えられていたよりもはるかに低く長いものであったことを示しています。[ 8 ]「ウィロ」と他の新しい標本により、ブゲナサウラ・インフェルナリスはテスケロサウルスに分類されるべきであることが明確になりました。ボイドと同僚は、種を再分類することで、 T. infernalisという新しい組み合わせを作り出しましたが、これは診断不可能であると考えました。[ 19 ]

T. assiniboiensisとさらなる発見

別種のT. assiniboiensisは、1968年にロイヤルサスカチュワン博物館の博物館技術者であったアルバート・スワンストンが発見した標本（RSM P 1225.1）に基づき、2011年にカレブ・M・ブラウンらによって命名された。種小名のassiniboiensisは、フレンチマン層が露出しているサスカチュワン州南部を占めていた歴史的なアッシーニボイア地区に由来し、この地区の名はアッシーニボイン人に由来する。発見当時、標本は関節があり、尾は丘の斜面から風化して出てきた。この標本は、断片的な頭骨、脊柱の大部分、骨盤帯、後肢を含む小型の標本である。標本の産地に関する当初の報告は誤りでした。 1980年代にティム・トカリクがフレンチマン川渓谷を再訪した際、骨や石膏の残骸によって特定された発掘現場は、実際には渓谷の北側、露出した粘土岩のほぼ中間地点であったことが判明しました。このことから、標本はフレンチマン層に位置づけられます。[ 5 ]

標本は同一の骨が保存されている場合のみ直接比較できますが、重複する標本は往々にして入手できません。そのため、テスケロサウルスの標本の大半を3つの公認種のいずれかに割り当てることは不確実なままでした。しかし、2014年にボイドらがサウスダコタ州デューイ郡のヘルクリーク層から新たな標本（TLAM.BA.2014.027.0001）を報告したことで、この状況は改善しました。この標本はビル・アレイ氏が私有地から収集し、その後ティンバーレイク・アンド・エリア博物館に寄贈されたものです。この標本はまだ完全に準備されていませんでしたが、ほぼ完全ですがわずかに押しつぶされた頭骨と骨格の大部分を含んでいました。この発見により、この標本と「ウィロ」標本をT. neglectusに割り当てることができました。[ 21 ] 2022年、報道機関はノースダコタ州のタニス化石遺跡でテスケロサウルスの標本が発見されたと報じた。これはメキシコ湾でのチクシュルーブ小惑星衝突の直接的な兆候を示しており、K-Pg絶滅をもたらしたと考えられている。[ 22 ] [ 23 ]

説明

テスケロサウルスの2種（右）の大きさと、その近縁種であるパルクソサウルス（中央）とオロドロメウス（左）、そして人間との比較

この属の骨格解剖学は全体的によく文書化されており、骨格復元図[ 19 ] [ 7 ] [ 14 ] [ 24 ]やモデル[ 2 ] [ 7 ]などの復元図がいくつかの論文で発表されている。骨格は十分に解明されているため、股関節と後肢の筋肉の詳細な復元図も作られている。[ 25 ]知られている中で最大のテスケロサウルス科の恐竜[ 26 ] [ 5 ]で、体長は2.5～4.0 m (8 フィート 2 インチ～13 フィート 1 インチ) [ 14 ]、体重は200～300 kg (440～660 ポンド) [ 27 ]と推定されており、 T. garbaniiの大型タイプ標本は体長 4～4.5 m (13～15 フィート) と推定されている。[ 3 ]性的二形性があり、一方の性別が他方よりも大きかった可能性がある。 [ 14 ]

頭蓋骨

T. neglectus "Willo"の頭骨（右側面、上面、および後面）

頭骨はT. neglectusで最もよく知られており、これは主にCTスキャンによって内部の詳細が明らかになった、保存状態の良い「ウィロ」標本によるものです。断片的な頭骨はT. assiniboiensis (RSM P 1225.1) からも知られています。近縁属には見られない特徴である固有形質の多くは、この頭骨に見られます。また、この頭骨には、地質学的にはるかに古い鳥盤類に典型的に見られる「原始的」（基底的）な特徴であるプレシオモルフィ（先祖返り）も数多く見られますが、派生的な（高度な）特徴も見られます。[ 21 ] : 1–9

頭骨は長く低い吻を持ち、その先端は歯のない嘴となっていた。[ 28 ] [ 29 ]他の恐竜と同様に、頭骨には複数の窓、すなわち頭蓋骨の開口部が穿孔されていた。これらのうち、眼窩（眼窩）と眼窩の後ろの側頭下窓は相対的に大きく、外鼻孔（鼻孔）は小さかった。[ 28 ]外鼻孔は前上顎骨（上顎の前部の骨）と鼻骨で形成され、歯のある「頬」の骨である上顎骨は除外されていた。[ 21 ] : 18 もう一つの窓である前眼窩窓は外鼻孔と眼窩の間にあり、2つのより小さな内部窓を含んでいた。[ 21 ] : 20 眼の上には眼瞼骨と呼ばれる棒状の長い骨があり、この動物の眉毛は骨ばっていた。 [ 29 ]眼瞼骨は他の鳥盤類のように眼窩の上縁と一直線に並んでおらず、眼窩を横切って突出していた。[ 21 ] : 55 眼窩の上の頭蓋骨の屋根を形成する前頭骨は、眼窩の中央の高さで最も広く、後端に向かって狭くなっていた。これはテスケロサウルスの固有形質である。[ 21 ] : 6

「ウィロ」の鼻の部分と歯

両方の上顎骨の長さに沿って目立つ隆起があり、同様の隆起が両方の歯骨（下顎の歯のある骨）にも存在しました。[ 17 ]頭蓋骨の外側表面の奥深くにある歯の隆起と位置は、筋肉質の頬の証拠と解釈されています。[ 17 ] [ 3 ]上顎の隆起の形態は非常に顕著で、その後端を覆う小さくて斜めの隆起があり、この属の固有形質です。[ 21 ]： 7 歯はさまざまなタイプがあり、小さく尖った前上顎歯と、上顎と歯骨で異なる木の葉形の頬歯でした。[ 30 ] [ 2 ]前上顎骨にはそれぞれ6本の歯があったが、これは鳥盤類では原始的な特徴で、レソトサウルスやスクテロサウルスなど、はるか古くより基盤的な形態にしか見られない。未成熟個体は前上顎骨歯が6本未満だった可能性がある。他の多くの基盤的鳥盤類とは異なり、前上顎骨歯には鋸歯（刃先の小さな突起）がなかった。[ 21 ] : 63 上顎骨と歯骨はどちらも片側に最大20本の頬歯があり、これも基盤的鳥盤類に似ており、歯の数が少ない他の新鳥盤類とは異なる。頬歯自体にも同様に、歯冠を歯根から隔てる狭窄部や、狭窄部の上にある帯状部（歯を囲む隆起部）などの原始的な特徴が見られた。下顎の前骨は歯前骨であり、これは鳥盤類に特有のものである。下から見ると、歯前骨の後端は二股に分かれており、これは派生的な特徴である。[ 21 ] : 63–64

Boydらは2014年に、T. assiniboiensisとT. neglectusを区別する7つの頭蓋特徴を挙げた。そのほとんどは頭蓋後部の脳頭蓋に見られる。これらの特徴には、脳頭蓋の天井を貫通する小孔（T. neglectusには存在しない）、基底後頭骨の平坦な前面（ T. neglectusではV字型）、前頭骨と外側蝶形骨の両方を貫通する三叉神経孔（三叉神経の開口部） （ T. neglectusでは前頭骨のみ）などが含まれる。[ 21 ] : 8–9

椎骨と四肢

タイプ標本の腕、足、骨盤の図（1915年）

T. neglectus には 6 つの仙椎（腰椎）と 27 個の仙骨前椎（首と背中椎）があった。[ 3 ] [ 5 ] T. assiniboiensisのタイプ標本には 5 つの仙椎しかなかったようだが、この個体はまだ完全に成熟しておらず、最後の仙椎が他の仙椎と癒合していなかった可能性がある。[ 5 ]尾は長く、体長の半分を占めていた。尾は中央から先端にかけて骨化した腱で支えられており、尾の柔軟性を低下させていたと考えられる。[ 7 ]胸郭は幅広く、背中が広い。[ 2 ]肋骨の横に隣接して、肋間板と呼ばれる大きく薄く平らな鉱化した板が見つかっている。[ 31これらの特徴はテスケロサウルスの固有形質であり、おそらくプレートが胸郭に付着できるように適応したものである。[ 21 ] : 7

四肢は頑丈だった。[ 2 ]大腿骨は脛骨より長く、これがこの属を近縁の属と区別する特徴である。[ 21 ] : 7 テスケロサウルスは短く幅広い5本指の手を持っていた。第2指が最も長く、第5指は大幅に縮小していた。最初の3本の指だけが蹄のような爪骨で終わっていた。第1指には2本の指骨、第2指には3本、第3指には4本、第4指には3本、第5指には2本の指骨があった。 [ 7 ]足には5本の中足骨があったが、指があったのは最初の4本だけで、第5中足骨は退化していた（小さな添え木のように縮小していた）。第1中足骨は第3中足骨の半分の長さしかなく、その指は定期的に地面に触れていなかった可能性がある。そのため、この動物の体重のほとんどは中央の3本の指で支えられており、そのうち真ん中（3番目）の指が最も長かった。第1指は2本の指骨、第2指は3本、第3指は4本、第4指は5本の指骨を持っていた。[ 5 ] [ 7 ]指は中足骨よりも短く、指骨は明らかに扁平化していた。[ 7 ] [ 32 ] T. garbanii種は、踵骨が縮小し、中足骨関節に寄与していないという独特の足首で他の種と異なっている。[ 21 ] : 8 [ 3 ]

外皮

原羽毛を示すT. neglectusの生体復元

この属の外皮の性質は、鱗か何か他のものか、その歴史の大部分において不明であった。ギルモアは、肩付近の炭化した物質の斑点を表皮の可能性として記述し、「穴の開いた」質感を持つものの規則的な模様はないと述べている[ 7 ]。一方、モリスは、少なくとも1つの標本の首の正中線に沿って小さな鱗板の形で装甲が存在していたと示唆した[ 3 ] 。しかし、鱗板はテスケロサウルスの他の関節標本では発見されておらず、ゴルトンは2008年にモリスの鱗板はワニ起源であると主張した[ 33 ] 。 2022年、タニスの標本には脚に皮膚の痕跡が残っており、この動物の体の一部が鱗で覆われていたことが示唆されていると報道された[ 22 ] 。

分類

ギルモアは1913年にテスケロサウルスを記載した際、ヒプシロフォドン、ドリオサウルス、ラオサウルスとともにカンプトサウルス科に分類した。1915年には、ヒプシロフォドンのみとともにヒプシロフォドン科に分類した。[ 1 ] [ 7 ]多くの著者がヒプシロフォドン科内でのこの分類に従った。[ 34 ]フランツ・ノプチャとフリードリヒ・フォン・ヒューネは、それぞれ1928年と1956年に、テスケロサウルスをカンプトサウルスの近縁種として保持した。[ 35 ] [ 36 ] 1937年、スターンバーグはテスケロサウルスと近縁のパルクソサウルスを独自の科であるテスケロサウルス科に分けたが、1940年には両属をヒプシロフォドン科内のテスケロサウルス亜科のメンバーとみなした。[ 11 ] [ 2 ]アナトリー・コンスタンティノヴィッチ・ロジェストヴェンスキーとリチャード・A・サルボーンはそれぞれ1964年と1974年にテスケロサウルス科を独立した科として保持した。[ 37 ] [ 38 ] 1974年、ガルトンは後肢の比率に基づいてテスケロサウルスをイグアノドン科のメンバーに分類したが、この科は多系統（自然なグループではない）であることが判明した。 [ 14 ]そのため、彼は1995年にヒプシロフォドン類の分類に戻った。[ 4 ]

1940年時点ではヒプシロフォドン科にはヒプシロフォドン、テスケロサウルス、パルクソサウルス、ディサロトサウルスの4属しか含まれていなかった。[ 2 ] 1966年、アルフレッド・シャーウッド・ローマーはほとんどの小型鳥脚類をこの科に分類し、ゴルトンとその後の著者もこれに続いたが、テスケロサウルスは常にこの科に含まれていたわけではない。その結果、1990年に出版された『恐竜図鑑』初版では、ヒプシロフォドン科は13属にまで分類されました。 [ 39 ] [ 14 ] [ 40 ]ヒプシロフォドン科を包括的な単系統群（自然群）とするこの概念は、ポール・C・セレノ、デイヴィッド・B・ワイシャンペル、ロナルド・ハインリッヒによる初期の分岐論的研究によって支持され、彼らはテスケロサウルスが最も基底​​的なヒプシロフォドン科であると結論付けました。ワイシャンペルとハインリッヒによる1992年の分析は以下をご覧ください。[ 41 ] [ 42 ]

長い間近縁種と考えられていたヒプシロフォドンをモデルに復元された、テスケロサウルスの歴史的ポーズの骨格。北米古代生命博物館所蔵。
ヒプシロフォドン科

ヒプシロフォドン科を単系統群とする概念はその後、支持されなくなった。ロドニー・シートズは1999年、「ヒプシロフォドン科」は単に鳥脚類の原始的な形態であり、それらが一般的に属するより大きなグループであると提唱した。シートズは、テスケロサウルス、パルクソサウルス、ブゲナサウラがヒプシロフォドンおよびその後の鳥脚類に順次近縁であることを発見したが、それらは独自のグループではなかった。[ 43 ]他の研究でも同様の結果が出ており、テスケロサウルスやブゲナサウラはグループの起源に近い初期の鳥脚類であり、時にはパルクソサウルスと系統群を形成していた。[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] 2009年のボイドらによる改訂以前のT. neglectusの問題は、割り当てられた標本に関する不確実性、例えばブゲナサウラの分離や、 T. edmontonensisが別種であるかどうかの未解決の問題であった。[ 46 ]分類改訂後、テスケロサウルスと「ヒプシロフォドン類」の系統的関係はより明確になり、ボイドらはテスケロサウルス、パルクソサウルス、ゼフィロサウルス、オロドロメウス、オリクトドロメウスからなる初期鳥脚類のより大きなグループを支持する根拠を見出した。[ 19 ]ブラウンらは、2011年にT. assiniboiensisを記載した際にも同様の結果に達した。 [ 5 ]同じ著者らは2013年にこれらの結果を再度確認し、改訂されたテスケロサウルス亜科と新しいオロドロミナエ亜科に分割されたグループ全体にテスケロサウルス科という名称を再導入することを促した。[ 47 ] [ 48 ]

他の研究では、パルクソサウルスがテスケロサウルスと近縁であるとは見出されず、代わりに南米のガスパリーニサウラと近縁であると提唱された。しかし、ボイドはパルクソサウルスの解剖学的構造は誤解されており、パルクソサウルスとテスケロサウルスは互いに最も近い親戚ではないにしても非常に近縁であると主張した。[ 21 ]テスケロサウルス科（またはパークソサウルス科）とテスケロサウルス亜科の系統分類は、多数の系統解析によって確認されているが、[ 47 ] [ 34 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]すべてではない。[ 52 ] [ 53 ]また、テスケロサウルスとテスケロサウルス類が鳥脚類のメンバーなのか、それともより基底的なメンバーなのかについても意見の相違がある。ボイドは2015年に、テスケロサウルスを含む多くの系統学的研究は縁頭類を含んでいないか、未解決であるため、テスケロサウルスが鳥脚類であるという決定的な証拠がないことを指摘した。彼の分析では、テスケロサウルスとテスケロサウルス科は鳥脚類の範疇外にあり、非鳥脚類の新鳥盤類の広範な系統群を形成していた。[ 34 ]テスケロサウルス科のこの分類に同意する研究もあれば、[ 49 ] [ 52 ]テスケロサウルスを鳥脚類とすることを支持する研究もあり、[ 53 ]未解決の研究もある。[ 50 ] [ 51 ]フォンセカらは、テスケロサウルス科が鳥脚類の範囲外にあるにもかかわらず、テスケロサウルスとより派生した鳥盤類を統合した系統群にピロドンティア（Pyrodontia）という名称を与えた。これは、テスケロサウルス科、縁頭亜科、そして鳥脚類の初期の急速な多様化を反映している。フォンセカらによる2024年のテスケロサウルス類に関する結果は以下に示す。[ 49 ]

現代の頭蓋​​骨と姿勢で復元されたマウント
テスケロサウルス科

最も古いテスケロサウルス科の恐竜であるチャンチュンサウルスとゼフィロサウルスは中期白亜紀のもので、このグループが進化した時期よりも約4000万年新しいため、ゴースト系統（グループが存在したが化石証拠を残さなかった地質学的期間）が長かったことを示唆している。[ 34 ] 2024年、アンドレ・フォンセカとその同僚は、後期ジュラ紀のナノサウルスを最も古いテスケロサウルス科の恐竜として発見し、これによりゴースト系統が短縮された。[ 49 ] [ 52 ]ボイドは2015年に、オロドロミナエとテスケロサウルス亜科の分岐はアプチアン期までに北米で起こり、オロドロミナエは北米内で多様化したと結論付けた。[ 34 ]テスケロサウルス亜科は北米かアジアで多様化した可能性がある。[ 34 ] 2024年に記載されたFona属は、テスケロサウルス科が白亜紀後期の初めにすでに北アメリカに定着していたことを示唆している。[ 51 ]

古生物学

鱗状の皮膚で復元されたT. neglectus

他の鳥盤類と同様に、テスケロサウルスはおそらく草食であった。[ 28 ]異なる種類の歯と細い吻部は、選択的な摂食者であったことを示唆している。対照的に、同時代の堅頭竜ステゴケラスは、より無差別な摂食者であったと考えられ、両種は食物をめぐって競争することなく同じ環境を共有していた（ニッチ分割）。[ 30 ]ある標本は骨病変を呈しており、右足の長骨が先端で癒合していたことが知られている。 [ 27 ]

姿勢と運動

ギルモアの1915年の敏捷なT. neglectusモデル（左）とチャールズ・M・スターンバーグの1940年の筋肉質なT. edmontonensisモデル

ギルモアは1915年の記述で、テスケロサウルスは機敏な二足歩行の動物であり、走ることに適応していたと示唆した。彼はまた、その生前の姿を再現した模型を作り、細身の後肢を持つ軽くて機敏な体を見せた。[ 7 ]これらの考えは1940年にスターンバーグによって異議を唱えられ、彼は骨格、特に四肢は頑丈だったと主張した。彼自身のT. edmontonensis種の模型は結果的にはるかに筋肉質な四肢を示した。[ 2 ]その後の他の研究は、頑丈な骨格、比例して長い大腿骨、短い下肢の骨を根拠にギルモアの優れた走者という考えに異議を唱えた。[ 26 ]ゴルトンは1974年に、テスケロサウルスのかなり長い腕と幅の広い手を根拠に、テスケロサウルスは時折四足歩行していた可能性があるとさえ示唆した。[ 14 ]フィル・センターとジャレッド・マッキーは2023年に、背骨が下向きに曲がっているため、後肢が伸びた状態でも手が地面に触れることができるため、理論的には四足歩行が可能であったと結論付けました。しかし、そのような姿勢では指は前ではなく横を向いており、結果として動物を前進させるのに使うことはできなかったでしょう。したがって、四足歩行は考えにくいでしょう。[ 54 ]

ウィロの右胸帯と前肢骨、そして肩の動き。KとLは理論的には可能だが実際にはあり得ない四足歩行姿勢を示している。

2023年のデイビッド・ボタンとリンゼイ・ザンノによる研究では、テスケロサウルスは他のテスケロサウルス科恐竜に比べて走ることに適応していなかったが、それでも走る恐竜に共通する2つの特徴を示していると結論付けられている。1つ目は第4転子で、大腿骨にある骨の隆起で、主要な運動筋を固定していた。この隆起は比較的近位（骨の上端に近い）にあったため、パワーを犠牲にしてより速い動きを可能にしていた。2つ目の特徴は内耳にあり、そこには平衡感覚を司る3つの三半規管がある。これらの管の1つである前三半規管は非常に拡大しており、鋭い平衡感覚を示唆している。これは、高い敏捷性を示唆している可能性があるが、穴を掘る行動によって説明することもできる。[ 26 ]

1940年のスタンバーグのモデルでは、上腕は水平で、体に対してほぼ垂直だった。[ 2 ]ピーター・ゴルトンは1970年に、ほとんどの鳥盤類の上腕骨（上腕骨）は、哺乳類のように独立した球関節ではなく、骨の先端全体からなる関節面によって肩に関節しており、スタンバーグのモデルのように上腕骨が横に広がることはなかったと指摘した。[ 55 ]センターとマッキーは、上腕骨は垂直の位置まで前方に振れるが、それ以上は振れないことを発見した。[ 54 ]

三半規管は、頭部の通常の姿勢を復元するのに役立つ可能性がある。現生動物では、三半規管の一つである外側三半規管は、頭部が「警戒」姿勢にあるとき、典型的には水平になる。ボタンとザンノは、三半規管が水平になるように配置されたテスケロサウルスの頭部は、わずかに上向きに傾いていると主張した。これはディサロトサウルスに類似しているが、角竜類、アンキロサウルス類、ハドロサウルス類を含む他の多くの鳥盤類が下向きに傾いた警戒姿勢をとると仮定されているのとは対照的である。[ 26 ]

肋間板の機能

胸郭側面のプレートの機能は未だ明らかではない。このようなプレートは他の鳥盤類にもいくつか存在することが知られており、当初は捕食者に対する防御用の骨板（装甲）ではないかと示唆されていた。しかし、この仮説は、プレートの内外両面にシャーピー繊維が見られ、腱が挿入されていたことを示唆しているために反論されている。したがって、プレートは筋肉内に完全に埋め込まれていたに違いない。さらに、テスケロサウルス、ヒプシロフォドン、タレンカウエンのプレートの薄片を分析したところ、プレートは当初は軟骨で、動物が成長するにつれて骨になった（軟骨内骨化）ことが示された。これは、膜内骨化である骨板の場合には当てはまらない。代わりに、プレートは呼吸に役割を果たしていたか、[ 56 ]、または単に胸腔をより硬くしていた可能性がある。テスケロサウルスの小型の標本では骨板が欠落しているように見えることから、後年になって初めて骨化したと考えられる。[ 31 ]

感覚、社会性、そして穴掘り行動の可能性

広い肩甲骨は穴掘り行動への適応である可能性がある

バトンとザンノは2023年、「ウィロ」標本の頭蓋骨のCTスキャンに基づいて、テスケロサウルスの感覚能力と認知能力について議論した。脳自体は保存されていないものの、脳を収容していた頭蓋骨、すなわちエンドキャストは研究可能である。全体的に見て、テスケロサウルスの脳は他のほとんどの新鳥盤類恐竜と比較して小型であったが、トリケラトプスなどの角竜類の脳と同程度の大きさであった。したがって、その認知能力は現生爬虫類の範囲内であった可能性が高い。こうした限られた認知能力は、社会的な相互作用が比較的単純であったか、より小規模な集団で生活していたことを示唆している可能性がある。近縁種のオリクトドロメウスの生息域では、通常2～3個体が一緒に発見されており、これは同属に典型的な集団サイズを反映している可能性がある。テスケロサウルスもそのような小規模な集団で生活していた可能性があるが、バトンとザンノはそのような主張を裏付ける証拠は依然として弱いと警告している。[ 26 ]

復元された「ウィロ」の頭骨とエンドキャスト（左）と、テスケロサウルス科における穿孔行動に関連する特徴の分布（右）

聴覚は乏しく、最もよく聞こえる音域はおよそ 296 ～ 2150 Hzと推定されており、これはジサロトサウルスなどの関連属よりも狭い。対照的に嗅覚は鋭敏で、脳の嗅球が大きく、エンドキャスト全体の容積のおよそ 3% を占めていることがそれを示している。これは現代の齧歯類やウサギ類に匹敵し、鳥類よりも大きい。聴覚の弱さと嗅覚の鋭さは巣穴を作る現代の動物によく見られることから、バトンとザンノはテスケロサウルスが半掘り出し物だったのではないかと示唆している。この動物は匂いで判別できる根や塊茎などの食物を掘っていた可能性がある。骨格の解剖学的特徴の一部も掘削に関係している可能性があり、例えば頑丈な前肢や、先端に向かって癒合し、鼻先の補強となって掘削を助けた前上顎骨などである。さらに、肩甲骨は幅広で、おそらく引っ掻き掘るのに重要な筋肉の付着面を大きくするためだったと考えられます。テスケロサウルスの比較的大きな体格は、必ずしも穴掘り行動を否定するものではありません。なぜなら、わずかに小さいオリクトドロメウスや、はるかに大型の哺乳類にもトンネルが掘られていたことが分かっているからです。[ 26 ]

ボタンとザンノは、テスケロサウルスが自らは穴を掘らないものの、穴を掘る祖先から穴掘り適応を受け継いだ可能性を示唆した。この説は、近縁種のオリクトドロメウスに見られる穴掘り適応の一部が欠如していることによって裏付けられている。穴掘りはテスケロサウルス科や他の基底的新鳥盤類において広く行われていた可能性がある。[ 26 ]

化石化した心臓と思われる

「ウィロ」標本、肩甲骨の左側に心臓と思われる部分あり

2000年、画像診断の専門家ポール・フィッシャー氏とその同僚は、「ウィロ」標本の胸部にあるコンクリーションを心臓の残骸と解釈しました。CTスキャンによってコンクリーションの内部構造が明らかになり、3つの低密度領域が示されました。研究者たちは、これらを左心室、右心室、そして大動脈と解釈しました。彼らは、心臓が空気のない埋葬環境で鹸化（墓の蝋に変化）され、その後、元の物質と置き換わって鉄鉱物である針鉄鉱に変化し、心臓の元の形状を反映したコンクリーションが形成されたと示唆しました。2つの心室と1つの大動脈は、現代の鳥類や哺乳類に見られる4つの部屋を持つ心臓と一致しており、テスケロサウルスの代謝率が高かったことを示唆しています。[ 20 ] [ 8 ]この発見により、「ウィロ」は「石の心臓を持つ恐竜」として広く知られるようになりました。[ 8 ]

2001年、ティモシー・ロウとその同僚は、この物体の解剖学的構造が心臓とは矛盾すると指摘した。例えば、心臓とされる物体は肋骨の1本を部分的に包み込み、一部には同心円状の層構造が見られる。彼らは、この構造は鉄鉱石のコンクリーションではないかと提唱した。このようなコンクリーションは同様の堆積物によく見られ、右脚の裏側にも別のコンクリーションが保存されている。[ 57 ]原著者らは、このコンクリーションは他に類を見ないものであり、実際の心臓の周囲に形成されたものだと主張し、自らの立場を擁護した。[ 58 ]

「ウィロ」の「心」

2011年、メアリー・シュバイツァーの指導の下、研究者たちは、より高度なCTスキャン、組織学、X線回折、X線光電子分光法、走査型電子顕微鏡など、複数の手法を用いて物体の正体を探りました。研究チームは、物体の内部構造には空洞はなく、低密度物質の3つの互いに連結していない領域で構成されており、ダチョウの心臓の構造とは比較にならないことを発見しました。「壁」は、針鉄鉱、長石鉱物、石英、石膏など、生物系では生成されないことが知られている堆積鉱物と、いくつかの植物片で構成されています。サンプルには、生命にとって重要な化学元素である炭素、窒素、リンが欠乏しており、心臓の細胞構造も見られませんでした。動物の細胞構造を持つ可能性のある部分が1つありました。著者らは、データが心臓ではなく地質学的コンクリーションであるとの特定を裏付けており、孤立した組織領域が保存されている可能性があることを発見した。[ 59 ]

古生態学

時間的および地理的範囲

白亜紀末期の北アメリカに共存していたテスケロサウルスなどの動物や植物、スミソニアン

テスケロサウルスは、6604万年前の白亜紀-古第三紀絶滅イベントの直前、マーストリヒチアン後期までの北米西部の堆積物からのみ確実に知られている。T . neglectusはワイオミング州のランス層とサウスダコタ州のヘルクリーク層から、T. garbaniiはモンタナ州のヘルクリーク層から、T. assiniboiensisはサスカチュワン州のフレンチマン層から知られている。[ 3 ] [ 5 ] [ 21 ]診断種に割り当てることができない追加の決定的なテスケロサウルスの標本、 T. edmontonensisのタイプは、アルバータ州のスコラード層から知られている。[ 21 ] [ 60 ]ランス層の堆積は6942万年前に始まった。スコラード層とフレンチマン層の堆積は6688万年前に始まり、ヘルクリーク層の堆積は少なくとも6720万年前に始まった。[ 61 ]テスケロサウルスの不確かな化石は、アルバータ州のホースシューキャニオン層、ノースダコタ州のヘルクリーク層、コロラド州のララミー層、ワイオミング州のフェリス層、メディシンボウ層、アーモンド層、モンタナ州のウィロークリーク層、アラスカ州のプリンスクリーク層からも報告されている。ホースシューキャニオン層とプリンスクリーク層を除いて、これらの産地はすべて、テスケロサウルスの明確な化石を含む産地と同様に後期マーストリヒチアンのものである。 [ 60 ]これらの産地にテスケロサウルスが存在していれば、この属の既知の分布範囲は中期または前期マーストリヒチアンまで広がることになるが、その後、これらはおそらくパルクソサウルスの標本として再分類されている。[ 13 ] [ 62 ]

豊富

2011年の研究[ 63 ]によると、ヘルクリーク層のあるセクションから発見された大型恐​​竜の調査期間の平均を示す円グラフ

テスケロサウルスは歴史的に、その古環境では比較的珍しいと考えられていました。[ 5 ] [ 8 ] 1987年の研究では、ヒプシロフォドン類（テスケロサウルスを含む）とパキケファロサウルスを合わせても、ランス層、ヘルクリーク層、フレンチマン層の恐竜動物相のわずか2％を占めると推定されました。[ 64 ] [ 5 ] 1998年と2011年の他の2つの研究では、テスケロサウルスがヘルクリーク層の恐竜動物相全体のそれぞれ3％と5％を占めると推定されました。[ 65 ] [ 66 ] [ 5 ]これらの低い数値は、トリケラトプスなどのより見事な恐竜の標本が優先的に収集されたため、サンプリングの偏りの結果である可能性があり、 [ 5 ]テスケロサウルスは現在、より豊富な恐竜の1つであると考えられています。[ 67 ]ヘルクリーク層のある地域での2011年の国勢調査では、そのような偏りなく化石が収集され、テスケロサウルスが恐竜動物相の8％を占めると推定されました。[ 63 ] [ 8 ]ブラウンと同僚は2011年に、テスケロサウルスはおそらくフレンチマン層で最も豊富な恐竜であり、標本の31％を占めると推定しました。[ 5 ]ヘルクリーク層の「歯引き堆積物」として知られる1つの場所では、テスケロサウルスがすべての恐竜の骨の22.7％を占めていました。[ 68 ]フレンチマン層の「コンビニ」のような場所では、テスケロサウルスは四肢動物の化石全体の42%を占めていました。この場所から発見されたテスケロサウルスの標本はすべて非常に小さく、おそらく幼体でした。[ 5 ]テスケロサウルスの化石で最も一般的なのは足の指骨で、関節のある骨格は非常にまれです。[ 32 ]

古環境

テスケロサウルスが発見された北アメリカのヘルクリーク層とランス層の地図

スコラード層とヘルクリーク層の古環境は、白亜紀末期が半乾燥と湿潤の中間であったことを示し、両層とも網状の流れや氾濫原、蛇行する河川を示し、白亜紀-古第三紀絶滅イベント後にはより湿潤に変わった。[ 69 ]テスケロサウルスの化石が発見された層は、白亜紀に北アメリカ西部と東部を分ける西部内陸海路の西岸のさまざまな部分を表し、海路から新しく形成されたロッキー山脈まで西に広がる広い海岸平野である。これらの層は主に砂岩と泥岩で構成されており、氾濫原環境に起因していると考えられている。[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]やや古い植物相はソテツ、ヤシ、シダの草原が優勢であったが、ヘルクリークでは小型の木々の森林地帯で被子植物が優勢であった。 [ 73 ]フレンチマン層の植物群集は、サスカチュワン州南部が亜熱帯から温帯の環境であり、季節があり、平均気温が54～57 °F（12～14 °C）であったことを示している。古環境は、針葉樹の樹冠と多様な被子植物が優勢な中層林と下層林を持つ沼地から低地の森林であったと思われる。山火事の証拠もあり、1つの場所では成熟した森林が、もう1つの場所では火災から回復中の森林が保存されている。[ 74 ]

砂岩におけるテスケロサウルスとハドロサウルス類の不均衡な存在と泥岩における角竜類の存在は、テスケロサウルスが氾濫原よりも河川縁に沿った生息地を好んだことを示唆している可能性があるが、ララミー層での存在の可能性は、テスケロサウルスが低い沿岸環境を好んだことを示唆している。[ 66 ] [ 75 ]あるいは、これらの想定される生息地の好みは、単にテスケロサウルスの化石が特定の環境では他の環境よりも容易に保存された結果である可能性もある。テスケロサウルスは、同様のサイズと体格のパキケファロサウルス類を含む他の恐竜とは異なる生態形態空間に生息していたと考えられる。[ 30 ]

トリケラトプスとレプトケラトプス、ヘルクリーク層で知られる角竜

スコラード層では、テスケロサウルスとともに、パレオスピナクス、ミルダフス、レピソステウス、サイクルルスなどの軟骨魚類と硬骨魚類、スカフェルペトンなどの両生類、コンプセミスなどのカメ類、不確定なチャンプソサウルス、ワニ類、翼竜、鳥類、トロオドン類、オルニトミムス類、ティラノサウルス科のティラノサウルスなどのさまざまな獣脚類、レプトケラトプス、パキケファロサウルス類、トリケラトプス、アンキロサウルスなどの鳥盤類など、多くの脊椎動物の化石が発見されています。哺乳類も非常に多様で、多丘歯類、デルタテリディウス科、有袋類のアルファドン、ペディオミス、ディデルフォドン、エオデルフィス、食虫類のジプソニックトプス、キモレステス、バトドンなどが存在します。[ 72 ]モンタナ州のヘルクリーク層では、テスケロサウルスはレプトケラトプス、パキケファロサウルス科のパキケファロサウルス、スティギモロク、スファエロトルス、ハドロサウルス科のエドモントサウルス、おそらくパラサウロロフス、トリケラトプスやトロサウルスのような角竜類、ノドサウルス科のエドモントニア、アンキロサウルス科のアンキロサウルス、複数のドロマエオサウルス科とトロオドン科、オルニトミムス科のオルニトミムス、カエナグナティス科のエルミサウルス、ティラノサウルスを含むティラノサウルス科、アルヴァレスサウルス科、鳥類のアビサウルスなどの恐竜と共存していた。フレンチマン層の恐竜相も同様で、パキケファロサウルス類、エドモントサウルス、トリケラトプス、トロサウルス、アンキロサウルス類、ドロマエオサウルス類、トロオドン類、オルニトミムス類、カエナグナティッド類、ティラノサウルス、そして中期獣脚類のリチャルコエステシアが存在しています。[ 60 ]

ランス層には、白亜紀後期の最もよく知られた動物相の 1 つが含まれており、軟骨魚類、硬骨魚類、カエル、サンショウウオ、カメ、チャンプソサウルス、トカゲ、ヘビ、ワニ、翼竜、哺乳類、ポタモルニスやパリントロプスなどの鳥類など、多様な生物が生息しています。[ 60 ] [ 71 ]ランス層の恐竜には、ペクチノドンやパロニコドンなどのトロオドン科、ドロマエオサウルス科、オルニトミムス科のオルニトミムス、カエナグナティス科のキロステノテス、ティラノサウルス科のティラノサウルス、パキケファロサウルス科のパキケファロサウルスとスティギモロク、ハドロサウルス科のエドモントサウルス、エドモントニアやアンキロサウルスなどの曲竜類、レプトケラトプス、トリケラトプス、トロサウルスなどの角竜類が含まれます。[ 60 ]小型のティラノサウルス類、大型のドロマエオサウルス類、その他の第2層の捕食者は、テスケロサウルスなどの小型の鳥盤類や獣脚類を標的にしていた可能性が高く、非常に若い鳥盤類も小型のドロマエオサウルス類やトロオドン類に捕食され、ワニ類、トカゲ類、哺乳類は日和見主義的な低栄養段階のハンターや腐肉食動物であった。[ 68 ]

注記

  1. ^当時は「アメリカ合衆国国立博物館」として知られていた

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