インドシノスクス
| インドシノスクス 生息範囲：ジュラ紀後期～ | |
|---|---|
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| I. potamosiamensisのホロタイプ頭骨 | |
科学的分類 | |
| 界： | 動物界 |
| 門： | 脊索動物門 |
| 綱 | 爬虫類 |
| クレード | 主竜類 |
| クレード | 偽鰭類 |
| クレード | ワニ形類 |
| 亜目： | †タラットスクス |
| 科: | †テレオサウルス科 |
| 属: | †インドシノスクスMartin et al. , 2019 [ 1 ] |
| タイプ種 | |
| †インドシノスクス・ポタモシアメンシス Martin et al. , 2019 | |
| 種 | |
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インドシノスクス（英：Indosinosuchus）は、後期ジュラ紀または前期白亜紀に現在のタイに生息していたテレオサウルス類の属である。この属にはタイプ種のI. potamosiamensisとI. kalasinensis の2種が含まれ、どちらも下部プークラドゥン層から発見されている。テレオサウルス上科の中では、この属のみが淡水環境から知られているという点で独特であり、このグループの他のほとんどのメンバーは海生である。インドシノスクスはテレオサウルス科に分類されるが、比較的頑丈な頭骨を持ち、マキモサウルス科のものと類似している。下顎骨と歯の生体力学的分析から、レミスクスなどの動物に匹敵するかなりの咬合力を持っていたと示唆されている。しかし、インドシノスクス属の2種は顎を開閉する速度が異なり、それぞれの生態に影響を与え、同じ環境で共存していた理由を説明できる可能性があります。この属の既知の標本はすべて単一の場所から発見されており、この場所は干ばつまたは鉄砲水によって引き起こされたと考えられる大量死の現場と解釈されています。インドシノスクスの正確な年代は不明です。プー・クラドゥン層の脊椎動物化石はジュラ紀後期を裏付けていますが、花粉学的データは白亜紀前期（ベリアス期）を示唆しています。
歴史と命名
インドシノスクスの化石はタイのプー・クラドゥン層でのみ発見されており、同層では少なくとも2008年のプー・ノイ産地の発見以来、テレオサウルスの存在が知られていた。2019年にマーティンと同僚がインドシノスクス・ポタモシアメンシスと命名した時点で、この分類群では頭蓋骨の残骸が知られる10個体と、頭蓋骨以降の様々な化石が知られており、すべてプー・ノイで収集された。化石のうち、標本PRC-11（完全な頭蓋骨と下顎骨）がホロタイプとして選ばれた。参照された化石の多くは頭蓋骨と下顎骨からなるが、大腿骨、椎骨、皮骨、肩帯と骨盤帯の一部、さらには幼少個体の化石まで保存された標本も特徴的である。タイの化石を記述する際に、マーティンらは、その化石が以前記述された中国のテレオサウルス類ペイペスクスのものである可能性も考慮した。しかし、彼らはホロタイプは診断不能であり、したがって属は疑名 (nomen dubium)であると結論付け、言及された頭骨はタイの化石と一致しなかった。これにより、インドシノスクスがアジアのテレオサウルス類の異なる属であるという決定が固まった。 [ 1 ] 2020年のテレオサウルス類の改訂版で、ジョンソン、ヤング、ブルサットは、 I. potamosiamensisと言及されたさまざまな標本の中の標本PRC-239も調べた。彼らは、この化石をこの種に割り当てられた他の化石と比較した後、PRC-239は解剖学的にいくつかの領域で異なると結論付け、それがインドシノスクス・カラシネンシスと名付けた2番目の種の基礎となるのに十分だった。
インドシノスクスという学名は、現在のタイを含むインドシナ地殻と、古代ギリシャ語でワニを意味する「ソウコス」（σοῦχος）に由来する。[ 2 ]タイプ種の種小名であるポタモシアメンシスは、ギリシャ語で「川」を意味する言葉を用いることで、この動物が淡水堆積物で発見されたという事実に由来する。また、この種小名は、学名によく用いられる歴史的な地名であるシャムを用いて、タイ原産であることも明示している。[ 1 ]一方、2番目の種であるI. カラシネンシスは、カラシン県にちなんで命名されている。
説明
一般的に、すべてのテレオサウルスはロンギロストリン型の頭骨形状を呈しており、これは吻部が細長く伸びていることを意味します。しかし、この伸長の程度はグループ内でも異なり、吻部と頭骨の長さの比が0.66であるインドシノスクス・ポタモシアメンシスは、近縁種と比較して吻部が比較的短いテレオサウルスのグループに属します。この点で、インドシノスクス・ポタモシアメンシスはミストリオサウルス、ネオステネオサウルス、マキモサウルスなどの類縁種と類似しており、これらの種は一部の研究者によってロンギロストリン型ではなくメソロストリン型と考えられています。吻部の先端は前上顎骨によって形成され、適度に横に広がっており、これはテレオサウルス間で異なる特徴です。I. potamosiamensisの前上顎骨にはそれぞれ4本の歯があり、2対の狭い間隔で配列されています。その後に、わずかに装飾のある上顎骨のどちらかに30本の歯が続き[ 2 ] 、31本の歯骨歯が対向しています。歯列は後頭顆の高さより下に位置しており、これはこの属の特徴です。すべての歯は細長く、円錐形で、歯冠は湾曲しています。[ 3 ]現代のワニと同様に、歯は簡単にかみ合うように配列されています。たとえば、2対の上顎歯の間のスペースは下顎の第1歯のための場所を提供し、前上顎歯と上顎歯の間の隙間は拡大した第3および第4犬状歯で埋められています。前上顎骨の底にある小さな開口部である切歯孔は上顎骨につながり、2つの孔の間に位置しています。鼻孔は前方に開いており、頭蓋骨の前方を向いており、わずかに上方に向いている。[ 2 ]円形の眼窩[ 2 ]の縁は持ち上がっており、現代のインドガビアルに似たやや望遠鏡のような外観をしている。しかし、眼が完全に上方を向いているインドガビアルとは異なり、インドシノスクスの眼はやや側方にも向いていると考えられる。これがこの属固有の特徴であるかどうかは不明である。2番目の種の頭蓋骨があまりにも押しつぶされているため、この状態を判断できないからである。側頭上部の窓は大きく、長さが幅のほぼ2倍で、頭蓋骨の大部分を占め、前縁は頭蓋骨の正中線に垂直に走っている。 [ 1 ]
2種は、頭骨のいくつかの微妙な違いと少数の固有形質によって区別できる。I . potamosiamensisでは、鼻骨は前方と後方の両方に非常に長い突起を持ち、上顎の14番目から15番目の歯の位置と眼窩の間まで伸び、そこで前頭骨によって分岐している。鼻骨は眼窩の縁にほぼ達しているが、前頭骨が前頭骨に接触するのをわずかに防ぐには至っていない。さらに、下顎の第1歯と第2歯の間の間隔は、第2歯と第3歯の間の間隔よりも短い。一方、I. kalasinensisの固有形質には、鼻孔の後ろに位置する前上顎骨が少ない（67%に対して50%から65%のみ）こと、タイプ種と比較して後眼窩楯が著しく厚くなっているという事実が含まれる。さらに、 I. kalasinensis の吻部が狭くなる様子はI. potamosiamensisよりもはるかに緩やかで、神経血管孔は2倍の大きさで、鼻孔は8の字型ではなくB字型をしています。前頭骨の最小幅はI. kalasinensisでは眼窩幅とほぼ同じですが、I. potamosiamensisでは著しく狭くなっています。最後に、両者は下顎窓の形状にも違いがあり、模式種ではより細長く楕円形をしています。[ 2 ]
脊柱は他のテレオサウルス上科と違いはなく、大腿骨と上腕骨の両方が保存されている標本は存在しないものの、頭骨に対する上腕骨の大きさの比率から、これら2つの四肢骨の比率を推定することは可能である。この点でもインドシノスクスは近縁種と同様であり、上腕骨と大腿骨の比率は0.63である。[ 1 ]
インドシノスクスの皮骨装甲は、テレオサウルス類に典型的なパターンを踏襲しており、胴体部では幅が長めの皮骨、尾部では幅が長めの亜長方形の皮骨が見られ、いずれも前方から後方にかけてのキール（竜骨）を保っている。体下面の皮骨も幅が長めだが、キールを持たず、結果として平面を形成している。[ 1 ]
系統発生
当初、インドシノスクスには2つの系統発生解析が実施されたが、どちらもウィルバーグによる先行研究に基づいていた。最初の解析では、インドシノスクスがテレオサウルス上科の奥深くに位置し、マキモサウルス・フギイの姉妹群であることが判明した。この系統樹はうまく解明されたものの、マーティンらは地層学に関するさまざまな問題と、それがテレオサウルスの進化に及ぼす影響を指摘した。具体的には、この分類群が一般的に基底的なメトリオリンクス上科であると仮説されているにもかかわらず、この解析ではペラゴサウルスもテレオサウルス上科の奥深くに位置していると判明した。この問題を回避するために、2つ目のより限定的な解析が実施された。この解析ではインドシノスクスとマキモサウルスの姉妹群関係は解明されなかったが、インドシノスクスが派生したテレオサウルスであることが判明した。[ 1 ]
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わずか 1 年後、ジョンソン、ヤング、およびブルサットは、テレオサウルス上科の大幅な改訂版を発表し、特にステネオサウルス属に焦点を当てました。ステネオサウルスは、それまで無関係なテレオサウルスが多数含まれるゴミ箱分類群でした。この論文でI. kalasinensis がIndosinosuchusの 2 番目の種として命名されましたが、研究の一部であった系統樹のいずれも、予想どおりこの 2 種を実際の姉妹分類群として復元しませんでした。拡張暗黙の重み付け法を使用した最も簡潔な系統樹では、I. kalasinensis がTeleosauridaeの最も基底的なメンバーであることがわかりましたが、 I. potamosinensis は著しくより派生していました。マーティンの以前の研究とは異なり、インドシノスクスはマキモサウルスに近い系統群にはならず、2 つの属はテレオサウルス科とマキモサウルス科という完全に異なる科に分類されました。ベイズ解析はテレオサウルス類とマキモサウルス類への分岐を反映しているが、前者の内部系統発生ははるかに未解明である。テレオサウルス類は複数の系統群に分かれており、それらが相まって広範な多分系を形成している。ここでもインドシノスクス属は互いに直接的な系統群を形成しておらず、I. ポタモシアメンシスは中国のテレオサウルス類やミストリオサウルスと共存しているのに対し、 I . カラシネンシスは単独で存在している。このように系統関係が復元されていない理由の一つとしては、I. カラシネンシスの標本が不足していること、そして両種が近縁種ほど頭蓋骨以降の骨格を保存していないことが考えられる。[ 2 ]
ウィルバーグら（2023）は、基底的タラトスクス類ターネルスクスの記載において、さらに別の系統樹を復元しました。インドシノスクス・ポタモシアメンシスは、マクロスポンディルスとプラティスクスも含まれる系統群の中で、中国のテレオサウルス上科と直接分岐しています。この特定の出版物における系統解析はウィルバーグの2019年のデータセットに基づいていたため、インドシノスクス・カラシネンシスは含まれていませんでした。[ 4 ]
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古生物学
古生態学
伝統的に、テレオサウルスは頭蓋骨全体の形状、歯の形状、そして時には後頭蓋骨の解剖学的構造など、一般的な解剖学的構造に基づいて最大6つの異なる生態学的グループに分類されていました。これには、ロンギロストリン類、陸生生態形態型、外洋性種、そしてマクロファージまたはデュロファージにおける様々な程度の特殊化が含まれていました。[ 5 ]
2022年、ジョンソンらは大規模な主成分分析を実施し、頭蓋骨や後頭蓋ではなく、テレオサウルス類の歯と下顎に焦点を当てた。研究により、インドシノスクスのいくつかの重要な適応が明らかになり、これらのテレオサウルス類は少なくとも部分的にはマキモサウルス類に収斂進化し、強力な筋肉付着部を持つ比較的頑丈な顎を持っていたことが示された。下顎枝と下顎結合の長さの比率は、動物の生体力学的力とストレスに抵抗する能力に関連し、テレオサウルス上科のメンバーの中では中間的である。しかし、下顎の筋肉が付着する領域の長さはよく発達しており、その長さを下顎枝と比較すると、インドシノスクス・ポタモシアメンシスはかなり強い咬合力を持っていたことが示され、一部の派生したマキモサウルス類に容易に匹敵する。顎の先端に伝わる力の大きさを表す前方機械的利点(aMa) は、インドシノスクス両種で非常に高く、多くの大型マキモサウルス亜科と並んでテレオサウルス上科全体でも最高レベルである。これは、牙のような前歯を持つテレオサウルスにとって特に重要である。これに加えて、歯列に沿った全体的な最大力を表すI. potamosiamensisの後方機械的利点 (pMa) は、すべてのテレオサウルスの中で単独で最高である。もう 1 つの重要な生体力学的側面は、顎をどれだけ速く開閉できるかを表す開口機械的利点 (oMa) である。この値は一般に、全体的な咬合力と反比例する。小型の分類群は獲物を捕らえるためにより効率的かつ高速に噛むことができるためである。一方、値が高いことは、動物が顎をそれほど速く閉じることができず、代わりに獲物に対処するために力に頼っていたことを示している。ここがインドシノスクスの 2 種の違いである。I. potamosiamensis は予想通り高い開口力学的利点を有し、これはテレオサウルス類の中でも最高値である。一方、 I. kalasinensis は開口力学的利点が比較的低く、同時代の近縁種よりもはるかに速い噛みつき速度を示した。両種は生体力学の他の側面では概ね類似しているため、これは異例であるが、この異なる値によって両種が異なる生態学的ニッチを占めることができたため、両種が同時代に同じ環境に生息できた理由を説明できる可能性がある。[ 5 ]
正確な生態は未だ解明されていないが、ジョンソンらはインドシノスクスは中背亜目のジェネラリスト種である可能性が高く、派生したマキモサウルス類のように大型または装甲のある獲物を追うための特別な適応は示していないと結論付けている。[ 5 ]
古環境
テレオサウルスは一般的に海生動物と考えられており、その大部分は西テチス海域で知られていますが、インドシノスクスは、中国で発見されたまだ名前の付いていない分類群と並んで、純粋に淡水動物であったことが確認されている数少ないテレオサウルスの一つです。プー・クラドゥン層は、かつて湖と川が支配的な氾濫原であった場所を保存しており、洪水や干ばつに見舞われていた可能性があります。特に、プー・ノイ地域は、動物の死後、化石がほとんど運ばれなかったことから、三日月湖、またはこの地域の多くの蛇行する川の1つが放棄された水路を表していると解釈されています。[ 1 ]
プー・クラドゥン層の環境はよく理解されているものの、年代測定に役立つ海産有孔虫や火山灰が不足しているため、年代はよく分かっていません。これに対し、異なる方法に基づく2つの矛盾した仮説が提唱されています。1つは、層の一般的な動物相はジュラ紀後期によりよく一致する一方で、ジルコンと花粉学的データを用いた年代測定はどちらも白亜紀前期を示唆しているというものです。もう1つの仮説は、この2つを組み合わせたもので、層がジュラ紀と白亜紀の境界にまたがっていると示唆し、プー・ノイ地域、ひいてはインドシノスクスをティトニアン層に位置づけています。これは、層下部で優勢だった淡水性のテレオサウルスが、白亜紀の間にチャラワン・タイランディクスなどのゴニオフォリドサウルス類やフォリドサウルス類に取って代わられたという仮説と整合します。[ 1 ] [ 6 ]
大量死
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プーノイ島で幼少期から成体まで様々な年齢のインドシノスクスの標本が 10 点発見されたことで、この特定の群の動物がどのように死んだのかという疑問が生じている。標本は、無酸素の保存環境のおかげで全貌がわかっているホルツマーデンのタラットスクス類を保存していた状況と同様の状況を示すほど完全ではない。死後の輸送と腐肉食が限られていたことが、骨が部分的にしかバラバラになっていないことの説明になるだろう。特に、ほぼ完全でまだ関節が残っている 1 つの標本は、動物の膨張した死体が水面に浮かんで頭部を失い、残りの体が急速に埋葬される前に保存された可能性がある。別の仮説では、急速な埋葬ではなく、死体が乾燥することで保存されたと提唱されている。この説は、化石の一部にカミキリムシの活動の痕跡が残っていることで裏付けられている。カミキリムシは乾季にのみ活動し、幼虫が完全に成長するには少なくとも8週間の乾燥状態が必要である。マーティンらは、プーノイ・インドシノスクスの標本が大規模な干ばつの間に水域に集まっていたと示唆している。これは現代のワニ類にも見られる現象である。進行中の干ばつによって資源が枯渇し、現在閉じ込められているテレオサウルスの少なくとも一部が死亡した可能性がある。最終的に、周囲が完全に乾き、腐食動物の節足動物が死骸にアクセスできるようになったときに、テレオサウルスは保存された。あるいは、これらの動物は鉄砲水で死亡し、水がまだ引いている間に腐敗が始まったが、最終的に死骸は乾燥した陸地に取り残された可能性がある。[ 1 ]
参考文献
- ^ a b c d e f g h i j Martin, Jeremy E.; Suteethorn, S.; Lauprasert, K. (2019年2月). 「タイ北東部のジュラ紀から発見された淡水棲の新たなテレオサウルス類」 ( PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 64 (2): 239– 260. doi : 10.1080/02724634.2018.1549059 . S2CID 91988192
- ^ a b c d e f Johnson, Michela M.; Young, Mark T.; Brusatte, Stephen L. (2020). 「Teleosauroidea (Crocodylomorpha, Thalattosuchia) の系統発生と生態および進化への影響」. PeerJ . 8 e9808 . doi : 10.7717/peerj.9808 . ISSN 2167-8359 . PMC 7548081. PMID 33083104 .
- ^ドリディ、J.ジョンソン、MM (2019)。「ジュラ紀中期チュニジアのロンギロストリン クロコジロモルフ (タラトスキア) について」。ジオビオス。56 : 95– 106。Bibcode : 2019Geobi..56...95D。土井：10.1016/j.geobios.2019.07.006。
- ^ Wilberg, EW; Godoy, PL; Griffiths, EF; Turner, AH; Benson, RBJ (2023). 「英国ドーセット州ジュラ紀初期（プリエンスバッハ期）に発見された、初期に分岐したタラットスクス類（ワニ形質亜綱）の新種と、同グループの起源および進化への示唆」（PDF） . Journal of Vertebrate Paleontology . 42 (3). e2161909. doi : 10.1080/02724634.2022.2161909 .
- ^ a b c Johnson, MM; Foffa, D.; Young, MT; Brusatte, SL (2022). 「Teleosauroidea（ワニ形類、タラットスクス亜科）の生態学的多様化と進化、ならびにその下顎のバイオメカニクスに関する知見」 . Ecology and Evolution . 12 (11) e9484. Bibcode : 2022EcoEv..12E9484J . doi : 10.1002/ece3.9484 . hdl : 20.500.11820/07ef2706-2019-40ec- add6-6eb522f6f193 . PMC 9674474. PMID 36415878 .
- ^ Tong, Haiyan; Chanthasit, Phornphen; Naksri, Wilailuck; Ditbanjong, Pitaksit; Suteethorn, Suravech; Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh; Wongko, Kamonlak; Deesri, Uthumporn; Claude, Julien (2021年12月). 「タイ国基底白亜紀産の大型Macrobaenid Turtle Yakemys multiporcata ngn sp.、Phu Kradung層のTurtle Faunaとその地層学的意義のレビュー」 . Diversity . 13 (12): 630. Bibcode : 2021Diver..13..630T . doi : 10.3390/d13120630 . ISSN 1424-2818 .
