昆虫生態学は、昆虫が個々に、または群集として、周囲の環境または生態系と相互作用することです。[ 1 ]この相互作用は主に、昆虫による環境中の化学物質(情報化学物質) の分泌と検出によって媒介されます。 [ 2 ] 情報化学物質は環境中の生物(昆虫を含む)によって分泌され、昆虫などの他の生物によって検出されます。 昆虫を含む生物が同種または異種の他の生物と相互作用するために使用する情報化学物質は、一般に4つに分類できます。これらは、フェロモン、シノモン、アロモン、およびカイロモンです。[ 3 ]フェロモンは、同種の生物間の相互作用を促進する情報化学物質です。シノモンは生産者と受容者の両方に利益をもたらしますが、アロモンは生産者のみに有利ですが、カイロモンは受容者に有益です。[ 3 ] [ 4 ]昆虫はコミュニティ内の他の種と相互作用し、これらの相互作用には相利共生、片利共生、寄生、中立が含まれます。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
昆虫は、その形状、機能、生活様式の多様性により、世界の生態系で重要な役割を果たしています。昆虫は、海を除くほとんどの生息地で生物多様性の主要な貢献者であり、生態系の多くの機能においてさまざまな重要な生態学的役割を果たしています。栄養分のリサイクルに関しては、昆虫は落ち葉、木材、死肉、糞を分解または消費し、菌類を分散させることで、この重要な機能に貢献しています。昆虫は、特に多くの哺乳類、鳥類、両生類、爬虫類などの昆虫食脊椎動物にとって、食物連鎖の重要な部分を形成しています。昆虫は、動物の場合は病気の伝播、捕食、寄生を通じて、植物の場合は植食と受粉と種子散布による植物の繁殖を通じて、群集の構造と構成を維持する上で重要な役割を果たしています。[ 8 ]人間中心主義的な観点から見ると、昆虫は人間と競合しており、人間が生産する食物の10%を消費し、6人に1人の人間に病原体を感染させています。[ 9 ]
群集生態学とは、同じ場所に生息する生物群が相互作用するプロセスのことである。間接的な相互作用には、繁殖、採餌パターン、腐敗などがある。また、共生、競争、捕食といった形で現れる直接的な相互作用もあり、これらは最も容易に観察できる。[ 10 ] すべての生物は、最も基本的な状態では、ある状況では消費者であり、またある状況では生産者となり得る。これらすべての相互作用の集大成が、群集を定義し、互いに区別するものである。昆虫はこれらの群集において多くの役割を果たすことが多いが、これらの役割は存在する種によって大きく異なる。昆虫は、視覚、嗅覚、味覚、触覚の手がかりによって宿主(食物源)を認識する。[ 11 ]

分解昆虫は、植物や動物の死骸や腐った死骸を食べる昆虫です。これらの昆虫は腐生虫[ 12 ]と呼ばれ、3つの主なカテゴリーに分類されます。死んだ植物や死にかけの植物を食べる昆虫、動物の死骸 (死肉) を食べる昆虫、および他の動物の排泄物 (糞便) を食べる昆虫です。死んだ植物が食べ尽くされると、露出する表面積が増え、その植物を食べる微生物が増加することで、植物の腐敗が早まります。 [ 13 ]これらの昆虫は、土壌に腐植層を作り、さまざまな菌類や微生物にとって理想的な環境を作るのに大きく関与しています。これらの生物は、植物の成長に必要な窒素、炭素、ミネラルの多くを生成します。死肉を食べる昆虫には、甲虫類、アリ、ダニ、スズメバチ、ハエの幼虫(ウジ) などが含まれます。これらの昆虫は、短時間だけ死骸にとどまりますが、すぐに食べ尽くしたり、埋めてしまいます。通常、最初に死骸を食べるのはハエのいくつかの種ですが、その後に続く昆虫の順序は予測可能であり、動物相遷移として知られています。多くのフンコロガシやフンコロガシは、動物の糞の臭いに引き寄せられます。成虫は新鮮な排泄物に卵を産み付け、幼虫はそれを食べて成長します。多くのフンコロガシは進化を遂げ、特定の種の糞だけを食べるようになりました。中には、糞を丸めてあらかじめ掘った穴に押し込み、そこに卵を産み付けた後、新鮮な土で覆うことで幼虫にとって最適な育成環境を提供するフンコロガシもいます。
肉食昆虫は、狩猟、吸血、あるいは内部寄生など、他の生物を捕食することで生存します。これらの昆虫は、捕食者、寄生者、寄生寄生者という3つの基本的なカテゴリーに分類されます。
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捕食性昆虫は、獲物を狩り、殺すか動けなくして食べる能力に生存が依存しているため、通常は体が大きい。[ 14 ]しかし、いくつかの例外があり、最も顕著なのはアリである。アリや他のコロニー昆虫は、たとえアリがはるかに小さくても、その圧倒的な数で獲物を圧倒することができる。彼らはこの作業のために特殊な下顎(口器)を持っていることが多く、中には耐え難い痛みや麻痺を引き起こしたり、単に高い咬合力を持つものもある。逆に、単独で生活する昆虫は、獲物を確実に仕留めることができなければならないため、無数の独自の狩猟方法を開発してきた。獲物を探して積極的に移動する昆虫もいれば、待ち伏せして待つ昆虫もいる。特定の生物をおびき寄せるために化学物質を放出する昆虫や、食べられるものは何でも食べる昆虫もいる。[ 15 ]

寄生昆虫は宿主の表面または内部で生息します。寄生虫は宿主に何らかの害を与えますが、宿主を死滅させるほどではありません。寄生虫と宿主の体の大きさの差が大きいため、宿主は寄生虫の存在に気づかないことがよくあります。寄生虫が宿主の内または周囲で生存する方法は多種多様です。ほとんどのStreppsiptera種の雌のように、体内でライフサイクル全体を完了するものもあれば、幼虫期の間だけ宿主にとどまるものもあります。 盗寄生虫は宿主から食べ物を盗んで手に入れます。盗寄生虫は、多くの成虫のフリーローダーのように捕食者に殺されたばかりの獲物を日和見的に食べたり、ほとんどのアリクイコオロギのように宿主の巣に紛れ込んで生息したりします。寄生虫の方法論と種は、他の種類の昆虫と同じくらい多種多様です。人間にとって最も脅威となる寄生虫は、宿主の体外で生息し、宿主の血液を吸うものです。これらの種は、ウイルス、病気、さらには他の小さな寄生虫を宿主に感染させ、医療体制の整っていない多くの第三世界の国々の人々に蔓延させます。

寄生バチとして知られる寄生生物のサブカテゴリ。寄生バチは、他の生物(宿主)の表面または内部で成長し、宿主から栄養を得て、最終的に宿主を殺す生物です。[ 16 ] 昆虫では、寄生バチは幼虫が他の節足動物(宿主)の表面または内部で摂食して成長し、最終的に宿主を殺す昆虫です。[ 17 ] [ 18 ]寄生バチの大部分は幼虫のときに犠牲者を食べますが、成虫は花の蜜やその他の有機物を食べることが多いです。スズメバチの一種であるクモバチは、クモを麻痺させて巣に連れ戻し、クモの腹部に卵を産みます。他の寄生バチ、例えばイチバチやコマユバチなどは、宿主の表面または内部に直接卵を産みます。成虫の雌スズメバチの多くは長い産卵管を持ち、成虫の体長よりも長い場合もあります。Ripiphoridae科の寄生性甲虫は、ヤドリバエ科の多くの種と同様に、様々な種類の昆虫を襲います。
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記載されている真核生物のうち、約3分の1、つまり約50万種が草食昆虫である。[ 19 ]草食昆虫は、生きている植物質または植物の産物を食べる。植物食昆虫とも呼ばれる。これらの昆虫は、葉や樹液など、植物の重要な部分を食べたり、植物が作り出す花粉や蜜を食べて生きることがある。これらの昆虫は、植物の入手可能性や品質が絶えず変化する環境では、限られた植物宿主をめぐって他の生物と競争する。[ 20 ] 草食昆虫は、多くの場合、嗅覚や視覚の手がかりを使って潜在的な宿主植物を決定する。視覚的な手がかりとしては、単に特定の種類の葉の輪郭、または花の花びらとその周りの葉の大きなコントラストがあげられる。これらは通常、昆虫が意図した食事から受け取る嗅覚信号と関連している。嗅覚の手がかりは、花の蜜の香り、望ましくない捕食者を撃退するために分泌される特定の化学物質、または桜の木の露出した樹液である可能性がある。これらの2つの感覚のいずれかが、特定の植物を食べることを選択する昆虫の原動力となり得るが、昆虫が最初に一口食べて、味覚によってこの食物であることを確認した後でのみ、昆虫は真に摂食する。ほとんどの昆虫は食物源として植物に依存しているため、植物は昆虫から身を守るための防御メカニズムを発達させてきた。これらのメカニズムは、大きく分けて抗生物質耐性と抗異種生物抵抗性の2つに分類される。抗生物質耐性の場合、植物の防御形質が昆虫の成長、生存および発達に影響するが、抗異種生物抵抗の場合、化学的および形態学的要因が植物の摂食行動に影響する。[ 21 ] [ 22 ]植物は、草食昆虫から身を守るためにいくつかの二次代謝物質を生成するように進化してきた。これらの化学物質はアルカロイド、テルペノイド、フェノール類に分類されます。昆虫は宿主植物が産生するこれらの化学物質を解毒する機構も発達させています。[ 11 ]草食昆虫は植物を食べ終えると、再び空腹になるまでそこで待つか、あるいは別の行動に移って、さらなる食料、配偶者、あるいは隠れ場所を探します。草食昆虫は、植物にとって、食用よりもはるかに大きな危険をもたらします。昆虫界において、彼らは病原体を媒介する主要な生物の一つです。ほぼすべての草食昆虫が媒介する病気、菌類、寄生虫は数多くあり、その多くは感染した植物にとって致命的です。病気によっては、感染した植物から甘い香りのする粘着性の分泌物が生成され、より多くの昆虫を引き寄せて拡散します。これに対して、植物は独自の防御策を備えています。これらの防御策の中には、昆虫を寄せ付けないための有毒な二次代謝産物もあります。これらの毒素は草食動物の食性範囲を制限しますが、それでも草食を続けるための進化のメカニズムは、昆虫の食性範囲の維持、ひいては昆虫の進化の歴史全体において重要な役割を果たしています。多面的発現とエピスタシスはどちらもこの点で複雑な影響を及ぼし、グリスウォルド(2006)のシミュレーションでは、遺伝子の数が多いほど適応突然変異の標的が増えるという利点があることが示され、一方フィッシャー(1930)は突然変異が一つの形質を改善する一方でエピスタシスは負の影響も引き起こし、適応を遅らせることを示しました。[ 19 ]
Schoonhoven らは、Blaney ら (1985 年) から Schoonhoven ら (1992 年) にかけて、鱗翅目昆虫と直翅目昆虫における化学受容器刺激の相互作用を明らかにした。彼らは、オオタバコガ、スポドプテラ・リトラリス、S. frugiperda、クロイデア・ビレセンス、バッタを用いた。ほとんどの昆虫が、摂食刺激物質 (よい食物を示す) と摂食抑止物質 (避けるべき食物、または食物ではない物質を示す) に即座に、ほぼ同程度に反応することを発見した。また、彼らは、食物の決定が単なる化学受容だけでなく認知によって媒介されていることを示唆する遅延反応と、不均等な化学受容器刺激 (味覚細胞はどんな物質を提示されても同程度に発火するが、抑止細胞は望ましくない物質に対してより多く発火する) という、相反する例も提示している。 (彼らはまた、タンパク質と炭水化物の食事バランスという共通の問題、つまり毒素が決定要因ではないリスクの少ない食事の選択に関する同様の探求/回避の問題を調査し、一部の昆虫は化学受容のみで摂食し、一部の昆虫は決定が遅れて認知を示唆するという同様の結果を出している。)サリシンとカフェインはどちらも抗摂食剤であり、Schoonhoven グループの調査の一部では、それらがもたらす抑止力と慣れの両方をテストしている。Glendinning グループも同様の研究を行っている。彼らは、Manduca sextaのサリシンへの慣れは認知によって媒介されることを発見した。なぜなら、回避が停止しても、抑止感覚細胞刺激はほとんど減少しないからである。一方、Glendinning ら (1999) は、M. sextaのカフェインへの慣れは化学受容器の活性化が大幅に減少し、同時に摂食回避が停止することから、化学受容器の活性化の変化によるものであることを発見した。同研究では、2つの化学物質間の馴化の交差効果を検証し、おそらくセカンドメッセンジャーを共有していることを明らかにしました。摂食刺激と抑止刺激の両方において、複数の物質による複数の刺激が、同じ細胞に同時に作用すると、細胞の発火率の上限まで相加効果が生じることが分かりました。[ 23 ]
気候変動は草食動物間の関係性を変化させると予想されている。Liu et al 2011は、ある例では分布に変化は見られなかったものの、同じ草食動物が開花時期の変化によって主宿主を変えたと報告している。Gillespie et al 2012は、気温の変化による宿主の不一致を発見した。(草食動物におけるこれらの手法は、気候変動と受粉に関する同様の問題を研究するために適用できる可能性がある。しかし、2014年時点ではまだ試行されていない。)[ 24 ]
昆虫は、その多様な機能、食性、そして生活様式から、陸上生態系の不可欠な構成要素です。分解者、肉食者、草食者としての機能に加え、昆虫は共生などの他の種との相互作用にもしばしば関与します。これらの相互作用は、植物、哺乳類、そして他の昆虫にプラスにもマイナスにも影響を与える可能性があります。これらの関係は、主に共生関係です。[ 25 ]昆虫宿主、すなわちマクロ共生生物は、原生動物、藻類、真菌、細菌、ウイルスなどの関連するミクロ共生生物に対して、相互に利益をもたらす(共生)相互作用、または影響を与えない(片利共生)相互作用を行うことがあります。[ 26 ]
共生[ 27 ]は、異なる種の間のさまざまな種類の長期的相互作用を包含する広い用語です。昆虫と他の生物の間にも共生関係が存在します。昆虫と微生物の共生関係は一般的な現象であることが実証されています。[ 28 ]共生生物の中には、宿主に悪影響を及ぼす寄生性のものもあれば、宿主に明らかな影響を与えない片利共生のものもあり、宿主に有益な影響を及ぼす相利共生のものもいます。[ 29 ]共生生物に感染した昆虫と感染していない昆虫の最近の行動研究では、寄生性または病原性の微生物だけでなく、片利共生および相利共生の微生物も、適応的と思われる方法で宿主の行動に影響を与えることができ、これらの共生相互作用は、外部要因または共生生物自身によって引き起こされる内部変化により、ある形式から別の形式へと変化することが多いことが示されています。[ 28 ] [ 30 ]昆虫と微生物の共生関係の典型的な特徴は、栄養的に不均衡な基質への依存である。[ 31 ]一部の微小共生生物は、昆虫宿主が植物や動物宿主の防御を克服するのを助けることもある。[ 31 ]常在微生物は、様々なメカニズムを通じて昆虫宿主を天敵から守ることができる。そのような脅威に対する宿主の免疫応答を強化することに加えて、共生生物は宿主内の微小部位をめぐって病原体や寄生虫と競合し、昆虫の免疫防御と連携して働く有害な二次化合物を生成することができる。[ 32 ] 例えば、Paederus ハネカクシの Pseudomonas sp. は、甲虫を捕食から守るポリケチド「ペデリン」を合成する。[ 33 ]こうした相互作用の具体的な例としては、バクテリオサイトに関連する共生生物が挙げられます。これは、卵または胚の発生初期段階で母親から子孫に直接受け継がれます。昆虫の発生過程に組み込まれたこの伝達は、共生関係の継続を確実にします。[ 28 ]相利共生と寄生は共生関係の特定の種類ですが、他にも形態があります。例えば、昆虫は、一方の種が利益を得て、もう一方の種が影響を受けない共生関係を結ぶ場合があり、これは片利共生として知られています。また、昆虫の共生の特定の種類である絶対共生は、栄養不足を克服する上で重要な役割を果たします。このタイプの共生関係では、多くの昆虫が微生物のパートナーに依存しています。栄養補給のため。[ 34 ]
昆虫と共生生物との相互作用は、昆虫が微生物パートナーを保護、栄養補給、輸送するために用いる形態学的適応と機構を生み出します。例としては、発酵室、頬袋、盲嚢、陰窩腸、憩室、陰窩細胞、菌細胞、菌細胞、菌節、そして細菌の細胞内共生生物がリンパ系全体に分布している例などが挙げられます。[ 26 ]さらに、真菌の細胞外共生生物を支える形態学的適応も数多く存在します。前胸部、前胸部、股部、中胸部、下顎、咽頭、鞘翅などの部位には、菌嚢などの構造が確認されています。[ 35 ]

相利共生は2つの種が共生関係にあり、それぞれが利益を得る。[ 28 ] このタイプの関係では、関係するそれぞれの種が他の種に何らかのサービスを提供しており、これには栄養、防御などが含まれる。[ 36 ] 相利共生パートナーの選択にはシグナリングが重要な役割を果たすことが知られている。ほとんどの菌類生育昆虫間の共生関係の形成には、匂いと化学物質の検出が関与している。アンブロシアビートルが菌類の共生者に引き寄せられることは、菌類によって生成される微生物揮発性有機化合物(MVOC)による何らかのシグナリングがこのパートナー選択につながることを示している。[ 5 ]アンブロシア共生では、アンブロシアビートルはアンブロシア菌類から栄養を得る一方、菌類は分散と栽培品種の維持を宿主(アンブロシアビートル)に依存している。[ 37 ] [ 38 ]その他の一般的な相利共生関係には、清掃共生、動物誘導性受粉、または捕食者からの保護が含まれます。昆虫相利共生の一例は、昆虫による顕花植物の受粉で、花卉学(アンセコロジー)として知られる研究分野です。主に、様々な種類のハチが顕花植物の受粉者として働き、蜜を食べて代わりに花粉を拾い、それを他の花に広げます。[ 28 ] 昆虫相利共生のもう1つの例は、アリとアブラムシの関係です。アブラムシはアリに食べ物(蜜源)を提供し、アリはお返しに捕食者を食べることでアブラムシを捕食者から守ります。[ 39 ]もう1つの注目すべき例は、アブラムシ(半翅目:アブラムシ科)と共生細菌Buchnera aphidicola の関係です。これらの微生物は、昆虫体内のバクテリオームと呼ばれる特殊な内部構造に生息しています。 [ 40 ]アブラムシの餌である植物の樹液には、特定の必須アミノ酸やビタミンが不足しているため、ブフネラはこれらの栄養素を供給します。その代わりに、アブラムシはブフネラに特殊な細胞内で保護された環境を提供します。ブフネラのゲノムは大幅に縮小されており、単独では生存できないためです。[ 41 ] [ 42 ]

片利共生は種間の生態学的相互作用の一種で、一方の種が利益を得る一方で、もう一方の種は損害も利益も受けない。[ 7 ]昆虫生態学で見られる片利共生の2つの例は、移動のために別の種に付着する相互作用である寄生と、他の生物を隠れ家として利用するインキリニズムである。ダニは移動のために甲虫、ハエ、ハチ(およびその他の生物)に付着するように適応しており、これは寄生の一例である。[ 43 ]インキリニズムの点では、昆虫は捕食者や天候から身を守るために、人間のガレージや他の動物の隠れ家に定着することが一般的である。
寄生蜂は宿主と親密に共存し、寄生虫のように宿主から栄養を得て、最終的には宿主を死滅させる昆虫です。この特定の種間相互作用は昆虫に特有であり、最も一般的にはスズメバチによって用いられます。一例として、寄生蜂がアブラムシに卵を注入することが挙げられます。卵はやがて孵化し、スズメバチの幼虫が生まれ、アブラムシを食べて消費します。さらに、一部の寄生蜂は宿主に化学的に作用して寄生子孫を繁殖させます。寄生蜂は通常、特定の昆虫またはクモ種を捕食しますが、スズメバチが種子を産み付ける宿主のライフステージはそれぞれ異なります。人間に関しては、寄生昆虫は農家にとって生物学的害虫防除に利用でき、作物に被害を与える他の昆虫を捕食できるため、好まれています。[ 44 ]
昆虫は、食物、縄張り、配偶者などの資源をめぐってしばしば競争します。競争は種内競争と種間競争の2種類に分けられます。この競争は適応とニッチ分化につながり、種は競争を最小限に抑えるために異なる生態学的ニッチを占めるように進化します。
場合によっては、昆虫は互いにプラスにもマイナスにも影響を与えずに相互作用することがあります。つまり、互いの適応度や生存に重大な影響を与えることなく、単に共存しているのです。[ 45 ]このような関係では、関係する生物間で起こる相互作用は常に間接的または偶発的です。[ 6 ]この種の関係は、昆虫が異なる生息地に生息している場合や、相互作用が最小限である場合によく見られます。[ 45 ]別の例としては、鳥が植物を食べたり、植物についた昆虫を食べたりすることなく、木を見張り台として利用する場合が挙げられます。[ 46 ]このような関係の例として、不毛地帯に生息するタランチュラとサボテンの関係が挙げられます。[ 6 ]
促進とは、ある種が環境を変化させることで間接的に他の種に利益をもたらすことです。例えば、特定の昆虫は、他の昆虫種にとって有益な微小生息地を作ったり、資源を変化させたりすることがあります。例えば、ある昆虫種が隠れ場所や営巣場所を作り出し、それを他の昆虫種が利用することが挙げられます。[ 47 ]
アメンサリズムとは、ある生物が他の生物に悪影響を与えるものの、自身はその生物の影響を受けない非共生的な種間相互作用です。この種の種間相互作用は自然界に広く見られ、昆虫生態学における例としては、ヤギと昆虫が挙げられます。ヤギと昆虫は同じ食物源をめぐって競争しますが、ヤギは昆虫の餌を奪います。[ 48 ]ヤギはこの相互作用による影響を受けませんが、昆虫は空腹のままです。
昆虫は、他の種の外見、行動、その他の特徴を模倣するように進化することがあります。これは、捕食者からの保護や資源へのアクセスなど、模倣する種にとって様々な点で有益です。例えば、無害な昆虫の中には、捕食を避けるためにより危険な種や不快な種の外見を模倣するものがあります。[ 49 ]
アレロパシーとは、ある種が放出する化学物質が、別の種の成長、発達、または行動に影響を与える現象です。この種の相互作用は植物によく見られますが、特定の昆虫も互いにアレロパシー関係を結ぶことがあります。これらの化学物質は、近隣の他の昆虫種の競争、繁殖、または生存に影響を与える可能性があります。[ 50 ]
共進化とは、2 つの種が排他的に互いの進化に影響を与える生態学的プロセスです。この概念は昆虫生態学の研究に不可欠です。共進化は、ミクロ進化とマクロ進化の両方の変化につながる点で特に重要です。ミクロ進化にはゲノムと対立遺伝子のシフトが含まれ、マクロ進化は新しい種の出現であり、種分化とも呼ばれます。[ 51 ]共進化する 2 つの種は相互進化を経験し、もう一方の種の結果として生物学的変化を経験する。[ 52 ]昆虫生態学におけるこの一例として、スズメバチの一種Dasyscolia ciliataとランの一種Ophrys speculumの共進化が挙げられます。これら 2 つの種は両方とも、スズメバチが植物の唯一の花粉媒介者として知られているように進化しました。この関係は他の顕花植物や花粉媒介昆虫にも見られますが、より明確な例はアリとアカシアの共進化です。アカシアアリ(Pseudomyrmex ferruginea)は、5種類のアカシアの木を守ることが発見された昆虫です。アリはアカシアの木を守り、アカシアの木は餌と隠れ場所を提供することで報います。何世代にもわたって、この2種は互いに適応し、共進化を遂げてきました。
昆虫は、環境や他の生物に良い影響と悪い影響の両方を与える数多くの役割を果たしています。これらの役割には、受粉、種子の散布、土壌の肥沃度の向上、他の生物の食糧源としての役割、病気の伝染への関与が含まれます。受粉と種子の散布は主に動物によって引き起こされることが知られており、昆虫は被子植物の受粉の約85%を担っています。[ 53 ]アリは、ブラジルのカチンガで見つかる100種以上の植物の種子の散布を引き起こすことが知られています。[ 54 ]アリ、シロアリ、甲虫などの土壌生息性昆虫は、植物残渣の分解、土壌の通気性、土壌構造の強化に役立ちます。これらの活動は、土壌の健康と肥沃度の向上に役立ちます。[ 55 ]昆虫はまた、爬虫類、鳥類、両生類、魚類など他の生物の食糧源としても機能します。[ 56 ]昆虫は媒介性疾患の媒介にも関与しており、毎年約70万人が死亡している。[ 57 ]
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