クワナサウルス

クワナサウルス時代範囲:後期三畳紀、
	骨格と生命の回復
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	恐竜（？）
クレード:	†鳥盤類 (?)
家族：	†シレサウルス科
クレード:	†スルシメンティサウリア
属:	†クワナサウルスマーツ＆スモール、2019
タイプ種
	†クワナサウルス・ウィリアムパーカーリマーツ＆スモール、2019年

クワナサウルスは、コロラド州後期三畳紀に生息していた絶滅したシレサウルス科恐竜形爬虫類の属です。クワナサウルス・ウィリアムパーカーリ（ Kwanasaurus williamparkeri）という単一種が知られています。クワナサウルスは他のシレサウルス科に比べて深く強固な頭骨を持ち、草食性により特化していました。また、吻部、腸骨、大腿骨下部には多くの独特な特徴がありました。チンル層の最北端であるイーグル盆地で発見されたドロモメロンの新標本と共に記載されました。^[¹^]^[²^]

発見

クワナサウルスは、コロラド州イーグルの町を取り囲むイーグル盆地の三畳紀の堆積層から発見されました。この地域には、三畳紀後期の恐竜や他の爬虫類の化石で有名なチンル層の最北端の露出部があります。暫定的な陸生爬虫類の生層序学では、赤色シルト岩に保存されていたイーグル盆地の化石は、2億1500万～2億700万年前の三畳紀中期から後期ノーリアン期のレブエルチアン生物帯に属すると推定されています。クワナサウルスのホロタイプは、部分的なシレサウルス科の上顎骨で、DMNH EPV.65879です。この地域から発見された他のシレサウルス科の上顎骨はすべて同じ分類群に属するようで、クワナサウルスはイーグル盆地で発見された唯一のシレサウルス科であった可能性が高いことを示しています。これを念頭に、シレサウルス科の化石に類似するイーグル盆地の他のすべての化石は、この分類群に分類されている。これらには、複数の歯骨、歯、腸骨、大腿骨、上腕骨が含まれる。この地域から発見された恐竜形質に似た脛骨と肩甲骨もクワナサウルスに属する可能性があるが、明確なシレサウルス科の特徴がないため、この属に分類されていない。クワナサウルスは、2019年のジェフリー・W・マーツとブライアン・J・スモールによる論文で、ドロモメロンの新標本の記述とともに命名された。属名には、ユテ語でワシを意味するクワナが組み込まれている。種小名は古生物学者ビル・パーカーにちなんで名付けられている。^[¹^]

説明

頭蓋骨

クワナサウルスの上顎骨は、他のどのシレサウルス科よりもずっと深く頑丈である。歯列の内側の縁には甲羅亜綱のものに似た置換窩があり、上顎骨の外表面にはより小さく多数の窩がある。骨の長さの中間部にある5つの置換窩は溝状になっており、この特徴はシレサウルスとンタウェレ層のシレサウルス科の頭骨にも見られる。上顎骨の前面はルイスクスやシレサウルスのそれに似ており、三角形の前上顎骨面と厚く鋭い鋤骨フランジを持つ。上顎骨の上行突起は薄く前後方向に幅広く急激に上昇する突起であり、前眼窩窩の下端は凹状で、どちらもシレサウルスに似ている。上顎骨の内面には厚い内側フランジがあり、滑らかな三角形の刃のように歯列まで垂れ下がっている。この内側フランジはシレサウルス科（および三畳紀の恐竜形類全般）の中でクワナサウルスに特有であり、鋤骨の後ろで上顎骨と口蓋の結合部を延長していた可能性が高い。ホロタイプの上顎骨の後部は特徴的に複雑で、プラテオサウルスで説明されているものと類似している。これらの複雑な特徴には、頬骨の一部を覆っていたと思われる後外側フランジ、涙骨と頬骨と関節していたと思われる一対の深い背内側溝、および内側フランジの後ろにある口蓋と関節していたと思われる幅広い溝が含まれる。^[¹^]

クワナサウルスとされる下顎骨には、シレサウルス科で発見された最も完全な歯骨の1つであるDMNH EPV.63136が含まれる。他のスルキメンティサウルス類と同様に、メッケル溝は顎の下縁近くに位置し、歯は根元で狭まっている。歯骨の前端は尖っていて歯はなく、シレサウルスやサキサウルスのものに類似した側方溝と、いくつかの内側溝がある。さらに後方では、歯骨は比較的深く、ディオドロスやエウコエロフィシスで報告されているものに類似した側方隆起が発達している。歯骨の外側表面の陥凹と穴のパターンもこれらの分類群に似ている。歯列は一連の置換窩につながる内側溝で縁取られ、溝の上にはシレサウルス、エウコエロフィシス、テクノサウルスの場合と同様に骨がはめ込まれている。クワナサウルスは、下顎窓に関するデータが保存されている唯一のシレサウルス科である。この顎の窓は三角形で、下面は歯骨の後腹側突起によって縁取られており、この突起は部分的に角状突起と重なっていた。歯骨の後背側突起は、上縁が鋭く、下縁が切れ込み状であった。^{[ 1 ]}

歯

クワナサウルスの歯は、単独の標本としても、上顎骨および歯骨の内部からも発見されている。単独の歯は木の葉の形をしており、粗い小歯状で、側面はやや平らで、歯冠の先端は歯の後方半分以上にある。歯の舌側には、縦縞に覆われた太い隆起がある。サキサウルス、エウコエロフィシス、そしておそらくテクノサウルスは、同様の歯を持つことが知られている唯一の他のシレサウルス科だが、木の葉の形をした歯は他の様々な草食の主竜類にも一般的である。上顎骨の一部では、歯は短く膨らんでおり（断面がほぼ円形）、骨の後方に向かうにつれて小さくなっている。歯骨の歯は似ているが、より非対称である。歯骨の中央には、顎の中で最も大きく、最も歯状の歯がある。上顎歯は12本、歯骨歯は14本ある。これらの歯は、ルイスクスの場合と同様に、ほとんどのシレサウルス科よりも頭蓋骨のさらに奥まで伸びていますが、その分類群の歯ほど多くはありません。^{[ 1 ]}

他のシレサウルス科と同様に、クワナサウルスはアンキロテコドン歯の移植を受けており、歯は歯槽に埋め込まれるだけでなく周囲の骨にも癒合している。少なくとも上顎骨においては、クワナサウルスは歯の置換パターンが複雑である。このパターンでは、置換歯が歯列の舌側縁に沿って形成され、外側に移動し（この時点で元の歯の付着が溶解し、歯が分離する）、残った歯槽に癒合して置換窩を残す。歯列には空の歯槽と満たされた歯槽が交互に存在し、隣接する歯が同時に置換されたことはなかったことを示している。これはシレサウルスやテクノサウルス（隣接する歯が複数同時に置換されることがある）とは対照的であるが、サシサウルス、ディオドロス、アシリサウルスの一部の標本の状態に似ている。^{[ 1 ]}

前肢

細長い上腕骨は、シレサウルスやディオドロスとの類似性に基づき、クワナサウルスの前肢骨の中で唯一安全に帰属できるものである。近位部はわずかに拡張しているが、上腕骨頭は他のシレサウルス科の恐竜ほど太くもまっすぐでもない。恐竜とは異なり（ただし他のシレサウルス科と同程度）、三角胸骨隆起は小さく、骨幹の長さの3分の1未満しか伸びていない。上腕骨の遠位部は単純でほとんど拡張しておらず、近位部に対してねじれている（シレサウルスに類似）が、前外側表面に溝が走っている（ディオドロスに類似）。^[¹^]

股関節と後肢

股関節は腸骨のみで表され、シレサウルス、ユーコエロフィシス、イグノトサウルスなどのシレサウルス科恐竜と同様に、低い鞍型の上骨板を持っていた。また、細長く拡張した寛骨臼前突起もこれらの分類群に似ている。クワナサウルスはこの傾向をさらに進め、寛骨臼前突起を延長して恥骨柄よりも前方に突出させている。この適応は恐竜形類の中でもいくつかの系統の恐竜にしか見られない。寛骨臼後突起は大きく、よく発達した短棚と短窩を有しており、これはサルシメンティサウルス類の標準的な特徴である。多くの基底的恐竜形類と同様に、短棚は寛骨臼の縁と融合し、寛骨臼後突起の後縁は小さな尖端延長部を持つ。寛骨臼は深く、下縁は非常に薄く凹面をしています。これは、寛骨臼の下縁が直線的な他のシレサウルス類とは対照的であり、恐竜のように部分的に穿孔された寛骨臼であった可能性を示唆しています。腸骨の内面には、仙骨を囲む複数の面があります。2番目の面は最初の面の2倍の長さで、2つの仙骨を囲んでいた可能性があり、クワナサウルスが3つの仙椎を有していたことを示唆しています。^{[ 1 ]}

クワナサウルスは、様々な大きさや状態の複数の大腿骨をもっていたとされている。大腿骨頭は、いくつかの特徴から他の進化したシレサウルス科のものと類似していた。具体的には、上面の縦溝、内側面の関節面が直線的（丸みを帯びていない）、下面の明瞭なノッチ、および明瞭な後内側結節がないため全体的に三角形の断面をしている。頭部の真下には、背外側転子と呼ばれる隆起が伸びている。その隣には前転子があり、これは恐竜形類（および少数のドロモメロンの標本）に特徴的な顕著な垂直の隆起である。隆起は刃状で三角形、縁が真っ直ぐであり、恐竜形類の中ではシレサウルスに最も比例的に類似している。クワナサウルス(DMNH EPV.125924)とされる大腿骨のうち、転子棚や腸転子尾部の付着部位と思われる隆起など、追加の筋肉付着構造を備えていたのは 1 つのみであった。転子棚を持つシレサウルス科の動物は他にはアシリサウルスとシレサウルスのみであり、その発達は骨格の成熟と関係があると考えられることがある。しかし、クワナサウルスの最大の大腿骨 (DMNH EPV.34579) には、より小型の 125924 標本には転子棚が存在するにもかかわらず、転子棚がない。すべての標本は第 4 転子が低く、サシサウルスやディオドロスのように、前方への陥没によって縁取られている場合もあった。大腿骨の遠位部には、いくつかの独特な特徴があった。内側顆は鋭いフランジで、外側顆や脛腓骨稜よりも著しく薄かった。これはラゲルペティド科に類似しているが、他の全てのシレサウルス科のより広い内側顆とは対照的である。クワナサウルスもまた、大腿骨遠位面、脛腓骨稜の前方に特徴的な窪みを有している。しかしながら、内側顆と外側顆の間に存在する顕著に深く広い溝は、他のシレサウルス科のものと一致する。^[¹^]

分類

クワナサウルスは、他のシレサウルス類との関係を検証するため、系統解析に追加されました。この分類群のコーディングは、イーグル盆地のシレサウルス類の全標本に加え、さらにこの分類群に属する可能性のある恐竜形質の脛骨と肩甲骨に基づいて行われました。厳密なコンセンサスツリー（最も簡素なツリーの平均的な結果）は解像度が低く、実質的に全てのシレサウルス類が鳥盤類や竜脚形類と共に多分木に収まっていました。アダムスコンセンサスツリー（不安定な分類群が常に属する最小のグループの底辺に集まる）は解像度が優れています。この系統樹では、非常に不安定なイグノトサウルスが恐竜や他のシレサウルス科恐竜と多分岐する一方、シレサウルス科はルイスクスを基底として、ソウミヤサウルスとアシリサウルスが続き、最終的に他の全てのシレサウルス科恐竜を含む系統群を形成する。この系統群は論文著者らによってスルシメンティサウルスと名付けられた。イグノトサウルス、ソウミヤサウルス、テクノサウルスを除いたことで、シレサウルス科内の解像度が向上した。クワナサウルスは、北アメリカの他の分類群であるユーコエロフィシスの姉妹種であることが判明した。以下は、3つの不安定な分類群を除いたコンセンサス系統樹（特に恐竜形類に焦点を当てた部分）である：^[¹^]

恐竜形類

ラガーペティダエ科

ラゲルペトン・チャナレンシス

	ドロモメロン・グレゴリー

	ドロモメロン・ロメリ

スルシメンティサウリア

	ルトゥングタリ・シトウェンシス

	ディオドロス・シトブラキオン

	ユーコエロフィシス・ボールドウィニ

	クワナサウルス・ウィリアムパーカーリ

古生態学

クワナサウルスは、北アメリカ大陸で発見された最北端かつ最年少のシレサウルス科恐竜です。その短く葉のような形をした、重度の歯列を持つ歯は植物食に適応しており、この特徴は他の進化したシレサウルス科恐竜にも共通しています。この食性は、シレサウルス科における一連の適応の集大成であり、ルイスクスの肉食性（反り返った細かい鋸歯状の歯がそれを証明）に始まり、アシリサウルスとシレサウルスの雑食性および/または食虫性（鋸歯の少ない円錐状の歯）へとつながり、最終的には進化したスルシメンティサウルス類における特殊な草食性へと進化しました。特にクワナサウルスは、隆起で装飾された頑丈な頭骨を有しており、他の草食シレサウルス科恐竜よりも硬い植物を食べていた可能性が高いことを示しています。シレサウルス科恐竜の食性進化の時期は、ノリアン期にパンゲア大陸南部および東部で多様化した竜脚形類恐竜の草食獲得時期と一致する。チンル層に草食恐竜が存在しないことは、彼らが後に北アメリカ大陸となるパンゲア大陸北西部にまだ定着していなかったことを示している可能性がある。このことは、他の有羊膜類に利用可能な草食ニッチを残し、チンル層における恐竜以外の草食動物の多様性を説明できる。これらには、アロコトサウルス類（トリロフォサウルス）、擬鰓類（レブエルトサウルス、アエトサウルス、シュヴォサウルス類）、ディキノドン類（プラセリアス）などが含まれる。クワナサウルスは、近縁種のユーコエロフィシス（ニューメキシコ州のさらに南に生息していた）とともに、ノーリアン草食動物ギルドに属していたシレサウルス科の一種であった。^[¹^]