ラエビストロムス・カナリウム

ラエビストロムス・カナリウム
成虫のL. canariumの殻の 5 つの異なるビュー: 開口外面 (左上)、右側面 (中央)、開口外面 (右上)、頂端面 (左下)、基底面 (右下)
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 軟体動物
クラス： 腹足類
サブクラス: 新生腹足類
注文： リトリニモルファ
家族： ストロンビダエ科
属: ラエビストロムブス
種：
L.カナリウム
二名法名
ラエビストロムス・カナリウム
網掛け部分はPoutiers（1998）による西中部太平洋におけるLaevistrombus canariumの分布を示しています。 [ 1 ]
同義語[ 1 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

ラエビストロムバス・カナリウム（ Laevistrombus canarium 、通称ドッグコンク、またはよりよく知られているシノニムのストロムバス・カナリウム）は食用巻貝の一種で、巻貝科（真の巻貝）に属する海産腹足類軟体動物である。17世紀後半の本の挿絵で知られるラエビストロムバス・カナリウムは、インド、スリランカからメラネシア、オーストラリア、日本南部に生息するインド太平洋種である。成体の殻は、明るい黄褐色から金色、そして灰色である。特徴的な膨らんだ渦巻き状の体部、広がった厚い外唇、および浅いストロンボイドノッチを有する。殻は装飾品として重宝され、重くてコンパクトなため、魚網のおもりとしてもよく使用される。

本種の軟部組織の外部構造は、他のイシガイ科の巻貝類と類似している。本種は細長い吻部、発達した眼と感覚触手を持つ細い眼柄、鎌状の蓋を持つ細長く強靭な足を持つ。 2006年に行われたヒストンおよびミトコンドリア遺伝子のDNA配列に基づく分子解析により、 Laevistrombus canarium、Doxander vittatus、Labiostrombus epidromisは近縁種であることが示された。イシガイは、穴掘りや特徴的な跳躍運動など、イシガイ科に共通する行動を示す。しかし、前者の行動には、本種特有の運動シーケンスが含まれる。

Laevistrombus canariumは泥底や砂底に生息し、藻類や堆積物を餌としています。本種は雌雄異型で性的二形性があり、産卵は体内受精によって行われます。本種の幼生は数日間プランクトンとして過ごし、一連の変態を経て完全変態に達します。寿命は最大2年～2年半です。本種の捕食者には、イモガイや巻貝などの肉食性腹足類が含まれます。また、マカクなどの脊椎動物や、軟体部を様々な料理に利用して食べる人間など の餌にもなります。

インド洋・西太平洋において、イヌホラガイは経済的に重要な種ですが、乱獲と過剰漁獲により個体数が減少している可能性が複数の研究で示唆されています。貝類学者や生態学者は、その漁獲率の削減を推奨しており、タイでは若い個体の繁殖の可能性を確保し、自然個体群全体を管理するための取り組みが行われています。L . canariumはインポセックス現象を示すものの、それによって引き起こされる不妊症には抵抗性があるため、マレーシアとインドネシアの港湾付近における有機スズおよび鉛汚染モニタリングの生物指標として有用である可能性があります。

名前

L. canariumの英名「dog conch（犬貝）」は、マレー語の擬音語である。マレー半島では、この種はマレー語名「siput gonggong」で知られている。「siput」は「カタツムリ」を意味し、「gonggong」は犬の鳴き声を表す擬音語である。 [ 4 ] [ 7 ] [ 8 ]フィリピンのビサヤ諸島の一部では、地元では「bungkawil（ブンカウィル）」と呼ばれている。 [ 9 ]

分類学

2つの直立した犬の巻貝の絵
1742年の図版『Index Testarum Conchyliorum 』より。成犬の巻貝の開口（左）と開口（右）の図が描かれている。

この種の殻の描写が初めて公表されたのは1681年、イタリアの学者フィリッポ・ブオナーニによる、海の貝類だけを扱った最古の書籍『Recreatio mentis et oculi in observatione animalium testaceorum（貝類の観察による心と目のリフレッシュ）』である。[ 10 ] [ 11 ]この種は1742年にイタリアの医師で貝類学者のニッコロ・グアルティエリによって『Index Testarum Conchyliorum, quae adservantur in Museo Nicolai Gualtieri （ニッコロ・グアルティエリ博物館に保存されている貝類の殻のリスト） 』に掲載された。どちらの本でも、成貝の形態が異なる視点から示されている。 [ 11 ]

1758年、イヌホラガイはスウェーデンの博物学者で分類学者のカール・リンネによって正式に記載され、Strombus canariumと命名されました。リンネは二名法の体系を創始しました。この分類群の種小名canariumはラテン語のcanis（犬）に由来しています。 [ 12 ]リンネが著書『Systema Naturae 』で行った最初の記載はラテン語で「S. testae labro rotundato brevi retuso, spiraque laevi 」です。これは「殻にretuse、短く丸い唇、滑らかな尖塔を持つStrombus 」と翻訳できます。リンネは最初の記載で特定の産地については言及しておらず、この種が生息する地域として東アジアのみを挙げています。 [ 2 ]

Laevistrombus属は、吉良哲明（1955年）の『日本産貝類図鑑』（Colored Illustrations of the Shells of Japan）初版第3刷において、Strombus亜属として文献に初掲載された。本属はStrombus (Laevistrombus) canariumとStrombus (L.) isabella Lamarck, 1822の2種から構成されていた。タイプ標本は指定されておらず、吉良はICZNコードで命名の妥当性を証明するために要求されている正式な記載や分化の記述を行っていなかった。本書の後版ではLaevistrombusは属に昇格したが、記載は依然として不足していた。 Rüdiger BielerとRichard Petit (1996)はこれを裸名とみなし、その著者はRobert Tucker Abbott (1960)に移された。Abbottは、自身の研究論文Indo-Pacific Molluscaの第1巻でLaevistrombusの適切な記載と図解を行い、タイプ種Strombus canarium L.を特定していた。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]現在受け入れられている組み合わせLaevistrombus canariumは、 Jack John Sepkoski Jr. (2002)によって提案され、古生物学的データに基づいてLaevistrombusを属レベルに昇格させた。[ 16 ]

シノニムは、この分類群の著者らが、自分たちの記載している標本がリンネによってすでに記載された種に属することを知らなかったために、時間の経過とともに付けられた別の二名である。場合によっては、色や形の地域的な変異により、著者らは別の種であると思い込んだ可能性がある。Strombus vanicorensisは、元の著者の1人がStrombus vanikorensisを後から変更した綴りである。 [ 1 ] [ 4 ]この分類群と、よく似たLaevistrombus turturellaが実際には別種であるかどうかについては、文献で意見の相違が見られる。 Leo Man In 'T Veld と Koenraad de Turck (1998) は、主に殻の形態と歯舌の比較に基づき、 L. canariumとL. turturellaは異なる（ただし同所的な）種であると考えた。[ 5 ]しかし、ザイディ・チェ・コブは20​​09年にストロムバス属の多くの種を再調査し、殻の特徴と、生殖器、蓋、歯舌の詳細を含む解剖学的データの両方を調べた結果、L. turturellaは単なる形態型であり、したがってL. canariumのシノニムであると結論付けました。[ 4 ] 2019年にマックスウェルらは、ラエビストロムバス属の種の標本の初期の終生貝（後幼生殻の上部螺旋）の形態を調べ、 L. turturellaを有効な種として扱い、 L. guidoi、L. taeniata、およびL. vanikorensisを完全な種の地位に昇格させました。[ 6 ]

解剖学

シェルの説明

犬の巻貝の側面図
L. canariumの外部形態の図解、 Manual of Conchology (1885)より[ 17 ]

Laevistrombus canarium は丸みを帯びた輪郭の重い殻を持つ。成体の殻長は 29 mm (1.1 インチ) から 71 mm (2.8 インチ) である。[ 5 ]殻の外側は、かろうじて見える螺旋線と、尖端に時折見られる静脈瘤を除けば、ほぼ完全に滑らかである。Strombus属の種とは異なり、外唇のstromboid notchは目立たない。この種の正常な成体の右鰓殻を腹側 (前端を下に向けて) に見ると、stromboid notch が唇の浅い二次前方の窪みとして、管状管の右側に観察できる。管状管そのものはまっすぐで短く、幅が広い。柱状部は滑らかで、襞はない。[ 1 ] 成体標本は、中程度に広がり、後方に突出した外唇[ 5 ] [ 7 ]を持ち、これはかなり厚く、縁の棘や襞は全くない。体環は肩部で丸く膨らみ、前方に数条の螺旋溝がある。殻は中程度から高い円錐形の尖頭を持ち、少なくとも5つの繊細な溝のある環を持つ。[ 4 ]

殻の色は、黄金色から明るい黄褐色、灰色まで様々である。殻の裏面が黒っぽいことは稀で、表面よりも淡い色か、完全に白色であることが多い。いずれの場合も、殻口は白色である。成熟した標本では、外唇の縁とカルスに金属灰色または金褐色の光沢が見られることがある。[ 1 ]殻の外側には、暗い色の線がジグザグに網目状に走っていることがある。[ 5 ]殻外套はタンパク質 (コンキオリン)の層で、殻表面の最外層であり、黄褐色である。通常は厚く、網目状で、縫合部には縁毛がある。[ 4 ]角質の蓋は暗褐色で、その形状はStrombidae科に典型的なもので、わずかに曲がった鎌状で、7～8本の弱い側鋸歯がある。[ 4 ]

ソフトパーツ

L. canariumのメスは一般的にオスよりも（殻も軟部も）大きいが、これはクモコンク（Harpago chiragra）やクイーンコンク（Lobatus gigas）など他のストロンビ科腹足類でも同様である。 [ 18 ]この種の軟部外部構造は、この科の他の種と類似している。長く伸縮可能な吻部と細い眼柄（個葦としても知られる）を持ち、その先端にはよく発達した水晶体眼がある。各眼柄の先端近くには小さな感覚触手が分岐している。この動物の大きな足は細く強く、ストロンビ科の他の種（クイーンコンクなど）にも見られる跳躍的な移動形態をとることができる。[ 19 ]

系統発生

2006年、LatiolaisらはStrombidae科に属する34種の系統関係を示す系統樹を提唱した。著者らはStrombus属（S. canariumを含む）の31種と近縁のLambis属の3種を分析した。この系統樹は、核ヒストンH3とミトコンドリアシトクロムc酸化酵素Iタンパク質コード遺伝子領域のDNA配列に基づいている。この提唱された系統樹では、S. (L.) canarium、Strombus vittatus（Doxander vittatusのシノニム）[ 21 ]、およびStrombus epidromis（Labiostrombus epidromis）[ 22 ]が近縁であり、共通祖先を共有していると考えられる[ 20 ]。

分布

Laevistrombus canariumはインド太平洋地域の沿岸水域に生息しています。[ 23 ]その最西端の分布はインドであり、アーンドラ・プラデーシュ州、タミル・ナードゥ州（マンナール湾、ツチコリン島、ラメスワラム島）、アンダマン諸島が含まれます。[ 24 ]スリランカ（東部州、トリンコマリー）、タイ、ボルネオ島（ブルネイ、サバ州）、インドネシア（モルッカ諸島、サパルア、タンジュンピナン、バタム島、ビンタン島、リアウ諸島）、フィリピン（セブ島、ポリジョ諸島、パラワン島）に生息しています。また、メラネシアのさらに東、ニューギニアのヨス・スダルソ湾、パプアニューギニア、ソロモン諸島のマライタ島とガダルカナル島、ニューカレドニア、フィジーのキオア島、ニューヘブリディーズ諸島にも生息しています。本種はオーストラリアのクイーンズランド州、そして北はベトナム、台湾、そして日本南部まで生息することが知られています。 [ 1 ] [ 5 ]

ジョホール海峡地域およびマレーシアの他の一部地域での分布に関する詳細情報が入手可能であり、ジョホール海峡のタンジュン・アダン礁、メランボン礁、タンジュン・ビン、タンジュン・スーラト、パシル・ゴゴクから報告されています。ジョホール州東部のティンギ島、ブサール島、シブ島、ポートディクソン、テルク・ケマン、ジョホール海峡西部のヌグリ・スンビラン、パンコール島、ランカウイ島、ラチャド岬、キラットにある。 [ 4 ]

行動

他のほとんどの腹足類と比較して、L. canariumはStrombidae科にのみ見られる特異な移動手段を持っています。この興味深い一連の動作は、1922年にアメリカの動物学者ジョージ・ハワード・パーカーによって初めて記述されました。この動物はまず、鎌状の鰓蓋の先端を基質に突き刺して足の後端を固定します。次に、足を前方に伸ばし、殻を持ち上げて前方に投げ出すという「跳躍」と表現される動きをします。[ 19 ] [ 25 ]

穿孔行動は、個体が完全に（または部分的に）基質に沈む行動で、板状腹足類によく見られる。[ 26 ] L. canariumの穿孔行動は、この種の特徴である一連の動作から構成される。3つの連続した動作がある。最初の動作はプロービングで、動物は足の前部を基質に押し込んで掴みどころを確保する。次の動作はシャベル動作で、長く伸縮する吻で基質を押す。最後の動作は引き込みで、殻を前後軸に沿って動かし、周囲に基質を定着させる。一度潜った後も、背殻の一部は通常はまだ見える（ただし、腹面と動物の軟部組織は埋まっている）。[ 26 ]

腹足類の逃避反応、すなわち刺激（例えば、近くに捕食者が存在すること）の知覚とそれに続く逃避動作は、行動研究の頻繁な対象である。[ 27 ]腹足類では、食物や他の生物に由来する環境化学刺激の知覚は、おそらくオスフラディウムなどの感覚器官によって媒介されている。[ 28 ] L. canariumの場合、捕食者の知覚は化学受容または視覚（ストロンビウム科腹足類でよく発達した感覚）を介して起こる。[ 27 ] [ 29 ]捕食者の存在はL. canariumの運動パターンを大きく変化させ、跳躍頻度の増加を引き起こす可能性がある。[ 27 ]

生態学

ホラガイは島嶼部および大陸岸の藻類および海草床の間の泥砂底に生息する。通常は小島の海岸よりも大島および大陸岸を好むが、絶対的な規則ではない。[ 1 ] [ 30 ] L. canarium は混合海草（主にハロフィラ属）の海域を好み、また有機物含有量の高い堆積物も好む。[ 31 ]このホラガイはインド太平洋沿岸水域に生息する大型海草であるEnhalus acoroidesが密集した環境を避ける。 [ 31 ] [ 32 ]ホラガイは浅瀬から水深 55 メートル（180 フィート）までの沿岸域および亜沿岸域に生息する。 [ 1 ]通常、大きなコロニーで発見され、[ 19 ]どこに生息していても通常は豊富に存在します。[ 33 ]

基質の上に休んでいる赤と白のカタツムリ
イヌホラガイの既知の捕食者としては、イモガイの一種Conus textile が挙げられます。

19世紀、イシガイ科腹足類は肉食性であると考えられていました。この誤った認識は、フランスの博物学者ジャン・バティスト・ラマルクの著作に基づいており、彼の分類体系ではイシガイ科は肉食性の巻貝類と分類されていました。[ 34 ]その後の研究によりこの概念は否定され、イシガイ科腹足類は草食性であることが疑いなく証明されました。[ 34 ]他のイシガイ科腹足類と同様に、Laevistrombus canariumは草食性であることが知られており、[ 33 ]藻類や、時にはデトリタスを餌としています。[ 1 ]

L. canariumの捕食者には、イモガイ（Conus textile ）などの肉食性海産腹足類が含まれる。[ 27 ]また、イヌホラガイは脊椎動物にも捕食される。これには、潮間帯をうろつく日和見捕食者であるカニクイザル（Macaca fascicularis）が含まれる。[ 35 ]人間はイヌホラガイの主な捕食者の一つであり、この種を集中的な漁業と乱獲の対象としている。[ 1 ] [ 23 ] L. canariumの空の殻は、しばしば陸生ヤドカリ（Coenobita violascens）によって占められている。[ 36 ]

L. canariumは、一般的な軟体動物寄生虫であるアピコンプレックス門の原生生物に寄生されることが多い。 [ 37 ] [ 38 ] L. canariumに寄生するコクシジウムは、Pseudoklossia属に属する。これらの胞子形成性単細胞微生物は[ 39 ] 、宿主の腎細胞、消化腺の消化管および細管に寄生する。[ 37 ]

ライフサイクル

Laevistrombus canariumの異なる発生段階：卵嚢を含む管状構造（左上）、胚（中央上）、4裂片ステージIIのveliger（右上）、6裂片ステージIVのveliger（左下）、変態直後の幼体（中央下）、スケールバー＝100μm、10mmの幼体（右下）。[ 40 ]

L. canariumは雌雄同体であり[ 33 ]、つまり個体ごとに雄か雌かが明確に区別される。繁殖期は5月に始まり、9月まで続く[ 40 ] 。体内受精後、メスは複数の卵子を含む長いゼラチン状の管状構造物を生成し産卵する。この管状構造物はその後、自らとぐろを巻いて圧縮され、乳白色の卵塊を形成する。各卵塊には50,000～70,000個の卵子が含まれることがある[ 19 ] 。約110～130時間で、 L. canariumの胚は単一細胞からベリジャー（海水と淡水に生息する腹足類や二枚貝に共通する幼生形態）に成長し[ 41 ]、孵化する。孵化のプロセスは12～15時間かかる。[ 19 ]孵化後、幼生はプランクトンとしての短い生涯を通じて、形態学的特徴やその他の特性に基づいて4つの異なる発育段階に分類できます。通常、生後3日までの幼生はステージIの幼生、生後4～8日の幼生はステージII、生後9～16日の幼生はステージIII、17日から変態期までの幼生はステージIVです。[ 19 ] L. canariumの幼生は、インドホラガイ（Strombus pugilis）やミルクコンク（Lobatus costatus）など、同じ科の他の種に比べて早く成長します。幼生の発育は、温度や餌の質と入手可能性などの環境条件に大きく影響される可能性があります。[ 40 ] L. canariumの変態は、幼生の口蓋裂片の消失と、幼生の真巻貝に典型的な跳躍運動の発達によって認識できる。[ 19 ]

人間の利用と保全対策

巻貝、ハーブ、野菜を使った料理
調理したドッグコンクを皿に盛り付けた
L. canariumは東南アジアの多くの地域で食べられている地元の珍味です。

Laevistrombus canariumの肉は食用となり、広く消費されている。この種は経済的に重要な意味を持ち、東南アジアの多くの沿岸地域において最も貴重な水産資源の一つと考えられている。[ 23 ] [ 40 ]海岸沿いに住む地元民の主食であり、多くの東南アジア諸国で漁獲されている。観賞価値もあるが、[ 1 ] [ 42 ] L. canarium の貝殻は伝統的に地元の漁師により魚網のおもりとして使用されている。[ 1 ] 2008年から2009年にかけての研究によると、L . canarium は多くの地域で過剰に採取され、漁獲されていることが示されており、貝類学者や生態学者は天然資源としての可用性を維持するため、採取率を下げることを推奨している。[ 23 ]この種が生息するいくつかの地域では、大型のドッグコンクの個体を見つけることがますます困難になっている。[ 43 ]タイ南部プーケット県では、枯渇したL. canariumの自然個体群を増やすため、養殖個体を地元の海草藻場に再導入する取り組みが進められています。漁師は、繁殖期に入っていない幼少で小型の個体を採集しないよう奨励されています。[ 43 ]近年では、この種の自然個体群への影響を軽減するための取り組みとして、台湾の研究者が食用としての大量生産を目的とした養殖方法の開発に取り組んでいます。 [ 40 ]

化学図
トリブチルスズ（TBT）化合物の構造図。TBTなどの有機スズ化合物は、腹足類においてインポセックスを引き起こす可能性がある。

インポセックスはL. canariumで検出されている。[ 44 ]インポセックスとは、トリブチルスズ（TBT）などの人工の有機スズ化合物に曝露された雌の動物で雄の生殖器が発達することである。これは、いくつかの種の巻貝に悪影響を及ぼし、一部個体の不妊から個体群全体の絶滅にまで及ぶ。 [ 45 ]スズ化合物は、ボートや船舶の海洋付着物を防ぐために塗料に混ぜられる殺生物性防汚剤である。これらの化合物は造船所やドック付近の海水中に高濃度で一般的に存在し、近くの海洋生物に有害な影響を及ぼしている。[ 44 ] [ 45 ] 2011年の論文で、コブと同僚は、マレーシアの港付近のドッグコンク個体群でインポセックス率が高いことを発見したが、研究者らは影響を受けた雌で不妊の症例を検出できなかった。著者らは、海水に有機スズ化合物が含まれているとL. canariumの雌はペニスを発達させることが多いが、この現象がこの種の不妊症を引き起こすことはないと結論付けている。インポセックスにもかかわらず生き残るドッグコンクの能力は、この種を有機スズ汚染の適切な地域的生物指標としている。[ 44 ] 最近の研究では、L. canariumは、特に集中的な人間活動にさらされている沿岸地域で、鉛（Pb）などの重金属を組織に生体蓄積する能力があることが示されている。インドネシアのタンジュンピナン、マドン海域で行われた研究では、この種の組織に鉛が蓄積していることが報告されている。これらの知見は、L. canariumが熱帯海洋環境における重金属汚染のモニタリングに有用な生物指標となる可能性があることを示している。[ 46 ]

参照

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