ミツバチのフェロモン一覧

ミツバチの フェロモンは、個々のミツバチが巣や環境に放出し、他のミツバチの生理機能や行動に変化を引き起こす化学物質の混合物です。

導入

ミツバチ（Apis mellifera）は、自然界で最も複雑なフェロモン伝達システムの一つを有し、様々な化合物を産生する15の腺を保有しています。[ 1 ] [ 2 ]これらの化学伝達物質は、女王蜂、雄蜂、働き蜂、または産卵中の働き蜂 によって分泌され、他の蜂の反応を引き起こします。この化学メッセージは、蜂の触角やその他の体の部分で受信されます。これらの物質は揮発性または不揮発性の液体として産生され、液体または蒸気として直接接触することで伝達されます。

ミツバチのフェロモンは、受容者の行動に一時的に影響を及ぼすリリーサーフェロモンと、受容者の生理機能に長期的な影響を及ぼすプライマーフェロモンに分類できます。リリーサーフェロモンは、受容者のほぼ即時的な行動反応を引き起こします。特定の条件下では、フェロモンはリリーサーフェロモンとプライマーフェロモンの両方の役割を果たすことがあります。

フェロモンは単一の化学物質である場合もあれば、異なる割合で多数の化学物質が複雑に混合されたものである場合もある。[ 3 ] [ 4 ]

ミツバチのフェロモンの種類

警戒フェロモン

ミツバチの働き蜂では、2つの主な警戒フェロモンが特定されています。1つは、針の軸の近くにあるコシェフニコフ腺から放出され、イソペンチルアセテート（IPA）、ブチルアセテート、1-ヘキサノール、 n-ブタノール、1-オクタノール、ヘキシルアセテート、オクチルアセテート、n-ペンチルアセテート、2-ノナノールなど、40種類以上の化合物で構成されています。これらの化合物は分子量が低く、揮発性が高く、すべてのフェロモンの中で最も特異性が低いようです。警戒フェロモンは、ミツバチが他の動物を刺したときに放出され、他のミツバチをその場所に引き寄せ、刺すか突進するなど、防御行動を起こします。ミツバチが他の動物を刺したときに放出される警戒フェロモンは、バナナのようなにおいがします。[ 5 ]煙はミツバチの警戒フェロモンを隠すことができます。

もう一つの警戒フェロモンは下顎腺から放出され、2-ヘプタノンから成り、これもまた非常に揮発性の高い物質である。この化合物には忌避効果があり、潜在的な天敵や盗蜂を阻止するために使用されることが提案されている。2-ヘプタノンの量はミツバチの年齢とともに増加し、採餌蜂の場合に特に高くなる。そのため、2-ヘプタノンは採餌蜂が最近訪れて枯渇した採餌場所に匂いをつけてマーキングするために使用され、実際には採餌蜂が避けているのではないかと示唆された。しかし、これは最近誤りであることが証明された。新たな発見により、ミツバチは実際には2-ヘプタノンを麻酔薬として、また侵入者を麻痺させるために使用していることが判明した。侵入者が麻痺した後、ミツバチは巣から侵入者を排除する。[ 6 ]

子孫認識フェロモン

もう一つのフェロモンは、まだ発育中の幼虫がいるコロニーにおいて、働き蜂が子孫を産むのを阻害する役割を果たしています。幼虫と蛹の両方が「幼虫認識」フェロモンを放出します。これは働き蜂の卵巣の発達を抑制し、乳蜂が働き蜂の幼虫と雄蜂の幼虫や蛹を区別するのに役立ちます。このフェロモンは10成分の脂肪酸エステル混合物で、濃度に応じて成虫のカースト比と採餌行動を変化させます。幼虫フェロモンの成分は、発育中の蜂の年齢に応じて変化することが示されています。人工の幼虫フェロモンは、イヴ・ル・コンテ、レアム・スレン、ジェローム・トゥルイエ、セルジュ・アンリ・ポワトゥによって発明され、1996年に特許を取得しました。[ 7 ]

ドローンフェロモン

雄蜂の下顎フェロモンは、他の飛翔中の雄蜂を処女女王蜂との交尾に適した場所へ誘い寄せます。[ 8 ]

デュフォー腺フェロモン

デュフール腺（フランスの博物学者レオン・ジャン・マリー・デュフールにちなんで名付けられた）は、膣背壁に開口している。デュフール腺とその分泌物は、これまで謎に包まれてきた。この腺はアルカリ性の物質を膣腔内に分泌し、産卵時に卵に付着すると考えられてきた。実際、デュフール腺の分泌物によって、働きバチは魅力的な女王蜂の産卵卵と働きバチの産卵卵を区別することができる。最大24種類の化学物質からなるこの複合体は、「女王蜂優勢」コロニーの働きバチと女王蜂優勢コロニーの働きバチで異なる。後者の働きバチのデュフール分泌物は、健康な女王蜂の分泌物と類似している。女王蜂優勢コロニーの働きバチの分泌物は、炭素原子数が奇数の長鎖アルカンであるが、産卵する女王蜂と産卵する働きバチの分泌物には長鎖エステルも含まれている。[ 9 ]

卵マーキングフェロモン

このフェロモンは、上で説明したものと同様に、子育て蜂が女王蜂が産んだ卵と働き蜂が産んだ卵を区別するのに役立ちます。

足跡フェロモン

このフェロモンはミツバチが歩くときに残すもので、蜜を探すときにナソノフフェロモンを強化するのに役立ちます。

女王蜂の場合、これは女王蜂の足根腺から分泌される油性の分泌物で、女王蜂が巣の上を歩く際に巣板に付着します。これは女王蜂の巣房の構築を阻害し（ひいては群蜂の活動も阻害します）、女王蜂の年齢とともにその分泌量は減少します。

採餌者フェロモン

オレイン酸エチルは、年老いた採餌蜂によって放出され、看護蜂の成熟を遅らせます。[ 10 ] このプライマーフェロモンは、看護蜂と採餌蜂の比率を巣にとって最も有益なバランスに保つ分散調節因子として機能します。

ナソノフフェロモン

ナソノフフェロモンは働き蜂によって放出され、方向づけや仲間集めに用いられます。ナソノフフェロモンには、ゲラニオール、ネロール酸、シトラール、ゲラニン酸など、多くのテルペノイドが含まれています。

その他のフェロモン

ほとんどのミツバチが作り出す他のフェロモンには、直腸腺フェロモン、瞼板フェロモン、蝋腺および冠腺フェロモン、および背板腺フェロモンなどがあります。

女王蜂のフェロモンの種類

女王下顎フェロモン

女王蜂が放出する女王下顎フェロモン（QMP）は、蜂の巣の中で最も重要なフェロモン群の一つです。働き蜂の社会行動、巣の維持、群集行動、交尾行動、そして卵巣の発育抑制に影響を与えます。[ 11 ]その影響は短期的、長期的、あるいはその両方に及ぶことがあります。QMPに含まれる化学物質には、カルボン酸や芳香族化合物などがあります。以下の化合物は、働き蜂を女王蜂に引き寄せる効果やその他の効果において重要な役割を担うことが示されています。[ 12 ] [ 13 ]

  • ( E )-9-オキソデク-2-エン酸（9-ODA）は、働き蜂の女王蜂の育成と卵巣の発育を阻害します。婚姻飛行中の雄蜂にとって強力な性的誘引物質であり、働き蜂が巣箱内の女王蜂の存在を認識するために重要です。
  • ( R , E )-(−)-9-ヒドロキシデカ-2-エン酸] (-9-HDA)は、群れの安定性、または「鎮静」効果を促進する。
  • ( S , E )-(+)-9-ヒドロキシデク-2-エン酸 (+9-HDA)
  • メチルパラベン（別名メチルパラヒドロキシベンゾエート）（HOB）
  • 4-ヒドロキシ-3-メトキシフェニルエタノール（HVA）

合成フェロモンの研究は、Keith N. Slessor、Lori-ann Kaminski、Gaylord GS King、John H. Borden、および Mark L. Winston によって行われ、彼らの研究は 1991 年に特許を取得しました。合成女王蜂の下顎フェロモン (QMP) は、9-ODA、(−)-9-HDA、(+)-9-HDA、HOB、および HVA の 5 つの成分が 118:50:22:10:1 の比率で混合されたものです。

女王従者のフェロモン

以下の化合物も同定されており[ 14 ] 、そのうちコニフェリルアルコールのみが下顎腺に含まれています。5つのQMP化合物と以下の4つの化合物の組み合わせは、女王蜂従者フェロモン（QRP）と呼ばれています。これら9つの化合物は、女王蜂の周囲にいる働き蜂を従者へと誘引する上で重要な役割を果たします。

他の

女王蜂は、様々なメチルおよびエチル脂肪酸エステルを豊富に含んでおり[ 19 ] 、これは前述の幼虫認識フェロモンと非常に類似しています。これらは、幼虫認識フェロモンと同様のフェロモン機能を有すると考えられます。

著者のアルファベット順に並べた参考文献

注記

  1. ^フリー、ジョン・B.『社会性ミツバチのフェロモン』イサカ、ニューヨーク州：コムストック、1987年。
  2. ^ Blum, MS 1992. ミツバチのフェロモン、『The Hive and the Honey Bee』改訂版（Dadant and Sons：イリノイ州ハミルトン）385～389ページ。
  3. ^ For Imrie、George Georg Imrie's、Pink Pages 1999 年 11 月
  4. ^ Katzav-Gozansky Tamar (2002). 「レビュー」（PDF） . Apidologie . 33 : 525–537 . doi : 10.1051/apido:2002035 .
  5. ^ 「ミツバチの攻撃性の分析」。
  6. ^ 「ミツバチの咬傷は麻酔薬として作用する可能性がある」 Medical News Today、2012年10月17日。
  7. ^ 「米国特許5695383 A」 . google.com . 2016年11月4日閲覧。
  8. ^ Lensky, Y.; Cassier, P.; Finkel, A.; Delorme-Joulie, C.; Levinsohn, M. (1985-04-01). 「ミツバチ Apis mellifera L. (膜翅目) の足根腺の微細構造」. Cell and Tissue Research . 240 (1): 153– 158. doi : 10.1007/BF00217569 . ISSN 1432-0878 . S2CID 45073312 .  
  9. ^ Katzav-Gozansky T., Soroker V., Hefetz A. (2002). 「ミツバチのデュフール腺 - 新女王蜂シグナルの特異性」 . Apidologie . 33 (6): 525– 537. doi : 10.1051/apido:2002035 .{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  10. ^ Leoncini I., Le Conte Y., Costagliola G., Plettner E., Toth AL, Wang M., Huang Z., Bécard J.-M., Crauser D., Slessor KN, Robinson GE (2004). 「成虫働き蜂が産生するプライマーフェロモンによる行動成熟の制御」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 101 (50): 17559– 17564. doi : 10.1073/ pnas.0407652101 . PMC 536028. PMID 15572455 .  {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  11. ^ Butler, CG, Callow, RK , Johnston, NC (1962). 「ミツバチのフェロモンである女王蜂物質9-オキソデク-トランス-2-エン酸の単離と合成」Proceedings of the Royal Society B . 155 (960): 417– 432. Bibcode : 1962RSPSB.155..417B . doi : 10.1098/rspb.1962.0009 . JSTOR 90262 . S2CID 86183254 .  {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  12. ^ Slessor, Keith N., Kaminski, Lori-Ann, King, GGS, Borden, John H., Winston, Mark L. (1988). 「女王蜂に対する従者の反応のセミオケミカルな基盤」Nature 332 ( 6162 ): 354– 356. Bibcode : 1988Natur.332..354S . doi : 10.1038/332354a0 . S2CID 4362366 . {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  13. ^ Mucignat-Caretta, C.; Bortolotti, L.; Costa, C. (2014). 『ミツバチ社会における化学コミュニケーション』 . 『神経科学のフロンティア』. CRC Press/Taylor & Francis. ISBN 978-1-4665-5341-5. PMID  24830041 .
  14. ^ Keeling, CI, Slessor, KN, Higo, HA, Winston, ML (2003). 「ミツバチ（Apis mellifera L.）女王蜂随伴フェロモンの新成分」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 100 (8): 4486– 4491. Bibcode : 2003PNAS..100.4486K . doi : 10.1073 / pnas.0836984100 . PMC 153582. PMID 12676987 .  {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  15. ^メチル (Z)-オクタデク-9-エン酸
  16. ^ (E)-3-(4-ヒドロキシ-3-メトキシフェニル)-プロプ-2-エン-1-オール
  17. ^ヘキサデカン-1-オール
  18. ^ (Z9,Z12,Z15)-オクタデカ-9,12,15-トリエン酸
  19. ^ Keeling, CI & Slessor, KN (2005). 「女王蜂の脂肪族エステルに関する科学的研究」(PDF) . Apidologie . 36 (4): 559– 560. doi : 10.1051/apido:2005044 .
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