ランドミス

ランドミス
時間範囲: 後期更新世から現代（ルジャニアン）
上から下へ：上顎切歯と後部の大部分が欠損した下顎を含む頭蓋骨の側面図、「2. Hesperomys molitor」というテキスト、および同じ頭蓋骨の上下からの図
L. molitorの頭蓋骨部分模型。図示されている下顎は別種のものである。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 齧歯類
家族： クリセティダエ
亜科: シグモドン科
属: ランドミス・ヴォス＆カールトン、1993年
種：
L.モリター
二名法名
ルンドミス・モリター
（ウィンゲ、1887年）
南米の地図は赤と青で示されており、赤色はウルグアイからブラジル南部のリオグランデドスル州まで広がっており、青色はブラジル東部のミナスジェライス州南東部とアルゼンチン東部のブエノスアイレス州北部と南部の2つの異なる地域に広がっている。
南アメリカにおけるランドミス・モリトルの分布。現在の分布は赤で、現在の分布域外の化石記録は青で示されています。
同義語[ 2 ]
  • ヘスペロミス・モリトール・ウィンゲ、1888
  • Oryzomys molitor :トルエサール、1898
  • ホロキルス・マグヌス・ヘルシュコヴィッツ、1955年
  • Calomys molitor : Hershkovitz, 1962
  • Holochilus molitor :マソイア、1980
  • ルンドミス・モリター：ヴォスとカールトン、1993

ルンドミス・モリターは、ルンド両生類ネズミ[ 3 ]またはオオイヌネズミ[ 4 ]としても知られ、南アメリカ南東部に生息する半水生のネズミの一種です。

現在、分布はウルグアイとブラジルのリオグランデ・ド・スル州付近に限られていますが、以前は北はブラジルのミナスジェライス州、南はアルゼンチン東部まで生息していました。アルゼンチンの種は、ブラジルとウルグアイに現存する種とは別種であった可能性があります。L . molitorは大型の齧歯類で、頭胴長は平均193mm（7.6インチ）で、長い尾、大きな後足、そして長く密集した毛皮が特徴です。巣は水面上にアシに支えられて作られ、現在は絶滅危惧種ではありません。

外観はHolochilus brasiliensisに類似しており、複雑な分類学上の経緯からHolochilus brasiliensisと混同されてきたが、その他の特徴からLundomys属に分類されることが支持される。Cricetidae科Sigmodontinae亜科に属する本種は、 Holochilus、Noronhomys、Carletonomys、Pseudoryzomysを含む、特殊な齧歯類グループに属する。

分類学

Lundomys molitor は、1888年にデンマークの動物学者Herluf Wingeにより初めて記載された。Winge は、Peter Wilhelm Lund がブラジルのミナスジェライス州 Lagoa Santaの洞窟で収集した標本を調べた。Winge は記載にあたり、Lapa da Escrivania Nr. 5 の洞窟室から採取された頭蓋骨の断片 2 つと孤立した上顎骨(上顎) および Lapa da Serra das Abelhas から採取された下顎骨(下顎) の 4 つの標本を使用したが、後者は後に別種であることが判明し、[ 5 ]おそらくGyldenstolpia fronto であった。[ 6 ] Lund はこの動物をHesperomys molitorと命名し、現在のPseudoryzomys simplexおよびCalomysの 2 種と同じHesperomys属に分類した。その後、南米の齧歯動物に関する文献ではほとんど言及されなくなった。この種について言及した著者は、これをオリゾミス属かカロミス属に分類した。[ 7 ]

1926年、アメリカの動物学者コリン・キャンベル・サンボーンはウルグアイで齧歯類を採集し、1929年の報告書でこれをHolochilus vulpinus（現在はHolochilus brasiliensis ）と同定した。フィールド自然史博物館で彼の後任となったフィリップ・ハーシュコビッツは、 1955年にHolochilus を再調査した際、ウルグアイの一連の標本に2種が含まれていることに気づいた。1種は南米の多くの地域で見られるHolochilusの形態に近い種で、もう1種はウルグアイとブラジル南部に固有の種であった。彼は後者を新種Holochilus magnusとして命名した。ハーシュコビッツは、 Holochilusの扁平な冠を持つ臼歯（冠が横方向の隆起で構成されている）に基づき、シグモドン、レイスロドン、ネオトミスも含むアメリカ齧歯類の「シグモドン類」グループの一員であると同定した。[ 7 ] 1981年には、H. magnusはアルゼンチンのブエノスアイレス州でも後期更新世で確認され、[ 8 ] 1982年にはブラジル南部のリオグランデドスル州でも記録されました。[ 9 ]

1980年の論文で、アルゼンチンの動物学者エリオ・マッソイアは、ウィンゲのヘスペロミス・モリトールとヘルシュコビッツのホロキルス・マグヌスの類似性を認め、前者をホロキルス属の一種であるホロキルス・モリトールに再分類することを推奨した。[ 10 ]アメリカの動物学者ヴォスとカールトンが1993年の論文でウィンゲの標本を再研究したところ、両者の間に一貫した相違点は見つからず、同種に属すると考えた。[ 11 ]さらに、彼らはこの種と他のホロキルス属との違いを再検討し、前者を別の属に置くのに十分重要であると結論付け、元の標本を収集したルンドにちなんでその属にルンドミスと名付けた。 [ 2 ]それ以来、この種はルンドミス・モリトールとして知られるようになった。[ 3 ]

ヴォスとカールトンは、ランドミスについて記述した同じ論文の中で、初めてオリゾミイニ族を系統学的に妥当な方法で診断した。[ 12 ]これまでオリゾミイニ族は、長い口蓋と、上顎臼歯のメソロフ、下顎臼歯のメソロフィドとして知られる隆起の存在によってとりわけ定義された、いくぶん曖昧に定義されたグループであったが、ホロキルスとランドミスにはこの隆起がないか縮小している。[ 13 ]ヴォスとカールトンはこのグループに5つの相同形質を認めたが、そのすべてがランドミスと共有されている。[ 12 ]ランドミスと、同じく完全なメソロフ（またはメソロフィド）を欠く他の3属（ホロキルス、シュードリゾミス、ジゴドントミス）をオリゾミイニ族に配置することは、それ以来広く支持されている。[ 14 ]

VossとCarletonは、Oryzomyiniの中でHolochilus、Lundomys、およびPseudoryzomysが近い関係にあることを裏付ける根拠を見出した。 [ 15 ]その後、関連種のHolochilus primigenusとNoronhomys vespucciiが発見され、このグループ分けをさらに裏付ける証拠となった。[ 16 ]歯列の特徴がLundomysに似ている前者をHolochilusに割り当てることは議論の余地があり、 Lundomysの2番目の種とする案も提案されている。[ 17 ] 2006年に発表されたMarcelo Wekslerによるオリゾミイン目の包括的な系統解析では、 Lundomys、Holochilus、およびPseudoryzomysが近い関係にあることが裏付けられたが、このグループの他の種は含まれていなかった。IRBP遺伝子の配列データは、ホロキルスとプセウドリゾミスの間により近い関係があり、ルンドミスはより遠い関係にあることを裏付けたが、形態学的データはホロキルスとルンドミスをより近い関係に置き、形態学的データとIRPBデータの両方を組み合わせた解析でも同様であった。[ 18 ]その後、カルレトノミス・カイロイがホロキルスとルンドミスのさらなる近縁種として記載された。[ 19 ]

説明

ランドミス・モリトールは現生のオリゾミス亜科動物の中で最大級で、ホロキルスやネクトミスの大型種に匹敵するが、最近絶滅したアンティル諸島の種、例えばエクブレトミス・ヒペネムスやメガロミス・デスマレスティなどに比べるとかなり小型である。[ 20 ]同じ地域に生息するホロキルス・ブラジリエンシスとは異なり、尾は頭や体よりも長い。[ 21 ]毛はまばらで黒っぽく、上面と下面の色の違いはない。長く密生して柔らかい毛は、側面は黄褐色だが、上面はより黒く、下面はより明るい色になっている。[ 22 ]大きな後足は目立つ趾間水かきが特徴だが、指には毛房がなく、肉球のいくつかは縮小している。[ 23 ]他の半水生のオリゾミオイン科動物と同様に、足の裏の縁と指の間には毛の房がある。 [ 24 ]前足の指にも房がなく、非常に長い爪を持つ。これはオリゾミオイン科動物の中では特異な特徴である。[ 25 ]雌は4対の乳首を持ち、胆嚢がない。これらはどちらもオリゾミオイン科動物の重要な特徴である。[ 26 ]頭体長は160～230mm（6.3～9.1インチ）、平均193mm（7.6インチ）、尾長は195～255mm（7.68～10.04mm）、平均235mm（9.3インチ）、後足長は58～68mm（2.3～2.7インチ）、平均62mm（2.4インチ）である。[ fn 1 ] [ 27 ]

頭蓋の前部は顕著に広い。[ 22 ]ホロキルスと同様に頬骨の前部の平らな部分である頬骨板は拡張しており、前縁で棘突起に発達している。頬骨は小さいが、ホロキルスほど縮小していない。[ 28 ]頭蓋の眼窩間領域は狭く、両側に高い骨片が位置している。 [ 22 ]切歯と上顎大臼歯の間で口蓋を貫通する切歯孔は長く、大臼歯の間まで伸びている。[ 28 ]口蓋自体も長く、上顎骨の後縁を超えて伸びており[ 29 ] 、第3大臼歯の近くには目立つ後外側口蓋小窩が穿孔されている。[ 30 ]すべてのオリゾミス亜科と同様に、鱗状骨には鼓室の天井である鼓室蓋に接する吊り突起がないが、ランドミスは側面から見ると鱗状骨と鼓室蓋が重なり合うのが通常という点で珍しい。[ 31 ]下顎骨では、角突起と鉤状突起はホロキルスよりも発達していない。[ 32 ]下顎切歯の被膜突起（切歯後端の鉤状突起付近で下顎骨がわずかに隆起した部分）は小さい。咀嚼筋の一部が付着する2つの咬筋隆起は完全に分離しており、第一大臼歯の下にある前縁でのみ結合している。[ 33 ]

大部分のオリゾミス亜科よりも臼歯はやや高歯冠（下歯冠）で、多くの副歯隆起は縮小しているが、ホロキルスの高度に派生した下歯冠臼歯とは明確に区別される。[ 34 ]主咬頭は互いに向かい合って位置し、縁は丸みを帯びている。エナメル襞は臼歯の正中線を越えて伸びない。[ 34 ]上顎臼歯の副歯隆起であるメソロフは、オリゾミス亜科では通常よく発達しており、上顎第1、第2臼歯には存在するが短い。ホロキルスとプセウドリゾミスでははるかに縮小している。[ 35 ]下顎臼歯の対応する構造であるメソロフは、ランドミス属の第1、第2臼歯に存在するが、ホロキルスとプセウドリゾミスの両方には存在しない。[ 36 ]もう一つの副隆起であるアンテロロフは、ランドミス属では上顎第一大臼歯に小さいながら存在するが、他の2属では全く存在しない。[ 37 ]ホロキルスやシュードリーゾミスと同様に、下顎第一大臼歯の前尖であるアンテロコニドには深い窪みがある。[ 38 ]上顎の3つの大臼歯はそれぞれ3つの根を持っているが、ホロキルスやシュードリーゾミスと異なり、上顎第一大臼歯には第4の副根がない。[ 39 ]下顎第一大臼歯には4つの根があり、その中には大きな前根と後根の間に位置する2つの小さな副根が含まれている。第二大臼歯には2つまたは3つの根があり、標本によっては前根が2つの小さな根に分かれているものもある。[ 40 ]

核型は52本の 染色体から成り、合計58本の主要腕を持つ（2n = 52、FN  = 58）。性染色体以外の染色体（常染色体）は、ほとんどが長腕と短腕を持つアクロセントリック型、または片腕のみを持つテロセントリック型であるが、2本の主要腕を持つ3つの大きなメタセントリック型と、小さなメタセントリック型も存在する。Y染色体はメタセントリック型であり、X染色体は変動性があり、研究対象となった5つの標本において、ほぼメタセントリック型からアクロセントリック型までの範囲であった。[ 41 ]

分布と生態

ルンドミス・モリトールは、ウルグアイとその近郊のリオグランデ・ド・スル州でのみ生きた動物として発見されています。アルゼンチン東部やミナスジェライス州のラゴア・サンタからの生きた標本の記録は確認されていません。[ 8 ]この動物に遭遇することは稀で、リオグランデ・ド・スル州では1か所でしか採集されていませんが、これは真に希少というよりも、発見するための努力が不十分なためと考えられます。[ 42 ]分布域は一般に、冬の平均気温が12℃（54℉）以上、年間平均気温が18℃（64℉）以上、年間降水量が1,100mm（43インチ）以上、雨季が平均200日以上と長い地域に限られています。通常は沼地や小川の近くで見つかります。[ 43 ]

更新世の化石は、現在の生息域とその周辺で見つかっている。ウルグアイとリオグランデドスル州では、ルハニアン（後期更新世から前期完新世）のソパス層からL. molitorの化石が発見されているほか、絶滅したサーベルタイガーのSmilodon populatorやグリプトドン、マクロウケニア、トクソドンといった哺乳類の化石も見つかっている。[ 44 ]タイプ産地のラゴア・サンタは、現生L. molitorの最も近い記録の北東に位置しており、同地ではラガ・ダ・エスクリヴァニア Nr. として知られる洞窟で発見された頭骨の破片3つのみが知られている。 5. この洞窟には、ナマケモノ、リトプテルナン類、ゴンフォテリウム類、グリプトドン類など、絶滅した南米の大型動物相の多数の遺骨に加え、16種のクリケトス科齧歯類の化石も発見されているが、この洞窟から発見された化石のすべてが同じ時代のものであるかどうかは定かではない。[ 45 ]

アルゼンチンのブエノスアイレス州では、更新世の6か所でランドミスの化石が見つかっており、その地域の古気候が温暖多湿であったことを示している。[ 46 ]最古の堆積物はバホ・サン・ホセで発見され、海洋同位体ステージ11、約42万年から36万年前のものであるが、他の産地のより若い標本は3万年前のものである。[ 47 ]若いアルゼンチンのランドミスの標本は、現生のランドミスとは下顎第一大臼歯の特徴が微妙に異なり、別種の可能性がある。この形態の下顎第一大臼歯の1本の長さは3.28 mmである。[ 48 ]バホ・サン・ホセの標本には下顎第一大臼歯が含まれていないため、この標本が後のアルゼンチンのランドミス形態に該当するかどうかを判断することは不可能である。上顎と下顎の形態から、ランドミスとほぼ同じ臼歯の特徴を持つ化石種であるホロキルス・プリミゲヌスと同定することはできません。[ 49 ]この産地から発見された標本1つでは、上顎歯列の長さが8.50 mm (0.335 in)、上顎第一臼歯の長さが3.48 mm (0.137 in) で、[ 50 ]現生のランドミスの歯列よりわずかに短く、4つの標本では3.56～3.64 mm (0.140～0.143 in) でした[ 51 ]

自然史

Lundomys molitorは半水生で、ほとんどの時間を水中で過ごし、夜間に活動する。[ 52 ]優れた遊泳力を持ち[ 53 ] 、 Holochilusよりもさらに遊泳に特化している。[ 54 ]水深1.5メートル（4.9フィート）までのアシの間に、通常は水面上約20センチ（8インチ）の球形の巣を作る。直径25～30センチ（10～12インチ）、高さ9～11センチ（約4インチ）の巣の材料は周囲のアシから得られる。壁は3層構造で、中央の部屋を囲み、中央の部屋はやはりアシでできた傾斜路で水とつながっている。[ 55 ]近縁のHolochilus属の仲間が作る巣は、多くの点で似ている。[ 52 ]解剖された胃の中には緑色の植物質が含まれていたことから、Holochilusと同様に草食性であることが示唆されている。[ 56 ] 4月に捕獲された雌は3つの胚を妊娠しており、胚の長さは約12 mm (0.47 インチ) であった。[ 57 ]ウルグアイのL. molitorの標本からは、ダニ類のGigantolaelaps wolffsohniとAmblyomma dubitatumが発見されている。 [ 58 ]他に、Scapteromys tumidus、Oligoryzomys nigripes、Reithrodon auritus、Akodon azarae、Oxymycterus nasutus、Holochilus brasiliensisなども発見されている。[ 59 ]

保全状況

本種の保全状況は現在、国際自然保護連合（IUCN）によって「軽度懸念」と評価されており、これは比較的広い分布域と個体数減少の証拠がないことを反映している。生息域のいくつかは保護されているが、生息地の破壊は本種の存続を脅かす可能性がある。[ 1 ]

脚注

  1. ^頭体長と尾の長さは10個の標本から、後足の長さは12個の標本から測定され、すべてウルグアイで採取された。

参考文献

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引用文献

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