タマーワラビー

タマーワラビー
保全状況
軽度懸念 （IUCN 3.1）[ 1 ]
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
インフラクラス:	有袋類
注文：	二本歯類
家族：	マクロポディダエ科
属:	ノタマクロプス
種：	N. eugenii
二名法名
ノタマクロプス・ユージェニー （デスマレスト、1817年）
現在のタマーワラビーの生息域。ピンク色のエリアは再​​導入された場所です。
同義語[ 1 ]
Kangurus eugenii Desmarest、1817 Macropus eugenii (デスマレスト、1817)

タマーワラビー（Notamacropus eugenii ）は、ダマワラビーまたはダルマワラビーとも呼ばれ、南オーストラリア州と西オーストラリア州に生息する小型のマクロポッドです。ヨーロッパ人の植民地化以降、その生息域は大幅に縮小しましたが、縮小した生息域内では依然として広く見られ、国際自然保護連合（IUCN）によって「軽度懸念」に指定されています。ニュージーランドに導入され、かつて絶滅したオーストラリアの一部地域にも再導入されています。西オーストラリア州、カンガルー島、南オーストラリア州本土に生息するタマーワラビーは、頭蓋骨の変異によって区別され、それぞれ異なる個体群を形成しています。

タマーワラビーは、ノタマクロプス属のワラビーの中で最も小さい部類に入ります。毛色は主に灰色です。タマーワラビーは、跳ねながらエネルギーを蓄える能力、色覚、海水を飲む能力など、いくつかの注目すべき適応を持っています。夜行性で、夜間は草原で、昼間は灌木地帯で過ごします。また、非常に群れをなして生活し、季節的な乱交的な交尾パターンを示します。メスのタマーワラビーは、子宮内で胎児を保ちながら、袋の中で赤ちゃんを育てることができます。タマーワラビーは、有袋類、そして哺乳類全般の研究におけるモデル種です。そのゲノムは2011年に解読されました。

分類学と分類

タマーワラビーは、 1629年のバタヴィア号難破の生存者により西オーストラリア沖のハウトマン・アブロホスで目撃され、フランソワ・ペルサートが1629年の著書『 Ongeluckige Voyagie』に記録した。^{[ 2 ] : 53} タマーワラビーは1817年にフランスの博物学者アンセルム・ガエタン・デマレストにより初めて記載され、彼は、南オーストラリア沖のニュイ群島の当時イル・ウジェーヌと呼ばれていた島（現在はセント・ピーター島として知られている）で発見された標本に基づいて、この動物にeugenii ^{[ 3 ]}という名前を与えた。島のフランス語名は、ナチュラリスト号の船長であったウジェーヌ・ハメランに敬意を表して付けられた。^{[ 4 ] : 333} 現在、この名前がタマーワラビーの種小名となっている。この動物の一般名は、西オーストラリア州でタマ（ Allocasuarina campestris ）として知られる低木の茂みに由来しています。^{[ 5 ]}また、ダマワラビーまたはダルマワラビーとしても知られています。^{[ 6 ]}

タマーワラビーは伝統的に、カンガルー、ワラルー、その他ワラビー類とともにマクロプス属に分類され、その他のブラシワラビー類とともにノタマクロプス亜属に分類されている。ブラシワラビーはすべて顔に縞模様がある。 ^{[ 7 ]}しかし、マクロプス、マクロプス（狭義）、オスフランチル、ノタマクロプスの3亜属を別属に昇格させ、タマーの種小名をノタマクロプス・ユージェニーにすることを提案する研究者もいる。^{[ 8 ]}これは遺伝学的研究によって裏付けられている。^{[ 9 ] [ 10 ]}

タマーワラビーの化石は後期更新世から存在し、ナラコート洞窟で発見されている。^{[ 7 ]}本土と島嶼部に生息するタマーワラビーは7,000～15,000年前に分岐し、南オーストラリアと西オーストラリアのタマーワラビーは約50,000年前に分岐した。フリンダース島で絶滅したタマーワラビーは、現在のカンガルー島のタマーワラビーよりも灰色がかっており、頭蓋骨が薄かった。カンガルー島のタマーワラビーは、東ワラビ諸島と西ワラビ諸島のタマーワラビーよりも体が大きい。島嶼部のタマーワラビーはかつて本土の個体群とは別種であると考えられていた。^{[ 4 ] : 332–334}

1991年に行われた、この種の生息域の異なる地域から採取されたタマーワラビーの頭蓋骨の調査により、個体群は3つの異なるグループに分けられることが判明した。第1のグループは西オーストラリア本土、東ワラビ諸島と西ワラビ諸島、ガーデン島とミドル島の個体群から成り、第2のグループはフリンダース島、19世紀の南オーストラリア本土とニュージーランドの個体群から成り、第3のグループはカンガルー島の個体群から成る。^{[ 11 ]} 西オーストラリア州環境保全省は、これらの個体群をそれぞれ亜種Macropus eugenii derbianus、M. e. eugenii、M. e. decresとして分類した。^{[ 5 ]}

2017年の研究では、西オーストラリア州と南オーストラリア州のタマーの間には多くの遺伝的差異が見られ、カンガルー島産とニュージーランドに導入されたタマーの間には比較的小さな差異が見られることが明らかになりました。研究者らは、この種を2つの亜種に分類することを提案しました。亜種名は、 南オーストラリア州産のタマーをeugenii 、西オーストラリア州産のタマーをderbianusとしました。^{[ 12 ]}

近縁種間のタマーワラビーの系統発生

Dodtとcollages（2017）に基づく[ 9 ]
マクロプス （マクロプス） オオカンガルー オオカンガルー （オスフランター） ワラルー アカカンガルー ワラビア 沼ワラビー （ノタマクロプス） ウエスタンブラシワラビー アカクビワラビー 敏捷なワラビー パルマワラビー タマーワラビー

Celik and collages (2019)に基づく[ 10 ]
マクロプス （マクロプス） オオカンガルー オオカンガルー （オスフランター） アカカンガルー クロワラルー ワラルー カンガルー ワラビア 沼ワラビー （ノタマクロプス） ウエスタンブラシワラビー †トゥーレイチワラビー アカクビワラビー タマーワラビー 敏捷なワラビー ウィップテールワラビー パルマワラビー 黒縞ワラビー

特徴と適応

ワラビーの中で最も小型の種であるタマーワラビーは、耳が大きく、尾は細長く、基部が太いのが特徴です。^{[ 13 ]}上部は暗灰色で、下部は淡い色をしており、側面と四肢は赤みがかっています。^{[ 5 ]}タマーワラビーは性的二形が大きく、オスの体重は9.1 kg (20ポンド) であるのに対し、メスは6.9 kg (15ポンド) です。オスの体長は59～68 cm (23～27インチ)、メスは52～63 cm (20～25インチ) で、体高は雌雄ともに45 cm (18インチ) です。尾の長さはオスが34～45 cm (13～18インチ)、メスが33～44 cm (13～17インチ) です。^{[ 13 ]}

移動

動いているタマーワラビー

ほとんどのマクロポッド動物と同様に、タマーワラビーは跳ねて移動する。本種は通常、1秒間に3.5回着地し、0.8～2.4メートル（2.6～7.9フィート）跳躍する。^{[ 14 ]}膝関節と股関節の近位筋が跳躍の原動力となり、蹴り出す際に足首の筋肉が動力源となる。^{[ 15 ]}着地すると、跳躍エネルギーは脚の腱が伸ばされる際に生じる張力エネルギーに変換される。タマーワラビーは地面から跳ね返る際に、このエネルギーの多くを弾性反動によって回収し、再利用することができる。^{[ 16 ]}移動中の呼吸は跳躍周期と連動しており、跳躍時に吸入し、着地時に呼気する。移動速度が速いほど、心拍数は跳躍頻度の約2倍に増加する。^{[ 14 ]}

腱に蓄えられるエネルギーの量は、動物の速度と運んでいる荷物の重さに応じて増加する。これは特に子育て中の母親にとって有益であり、^{[ 17 ]}タマーワラビーがより多くのエネルギーを消費することなく跳躍速度を上げることができる理由を説明できる。^{[ 18 ]}タマーワラビーは、アカカンガルーのような平地を移動する他の大型足動物とこの特徴を共有している。それに比べて、キアシイワラビーなどのイワワラビーは、効率的なエネルギー節約と引き換えに腱の強度を高めている。これは岩だらけの崖への適応であり、これにより彼らはより高く跳躍でき、腱が切れるリスクを低減できる。^{[ 19 ]}

感覚

タマーワラビーは 324°の周辺視野と 50°の両眼視野を持っているため、広い視野を持ちながらも目の前の手を見ることができる。^{[ 4 ] : 312} ウサギなど他のほとんどの小型哺乳類よりも光の勾配を識別できる。それでも、その視力は猫や人間の視力ほど良くはない。^{[ 20 ]}タマーワラビーはある程度の色覚を持っているようで、その目には青に敏感な光受容錐体と緑に敏感な光受容錐体しかなく、色スペクトルの青緑帯域の色は見ることができるが、赤黄帯域のより長い波長は見られない。それでも、色を見ることができる帯域では、 20 nm (2.0 × 10 ⁻⁸ m)ほど近い波長の2 つの単色を区別することができる 。^{[ 21 ]}

休んでいるタマーワラビー

タマーワラビーの耳介は可動式で、頭を動かさずに周囲の様々な場所からの音を聞き取ることができます。タマーワラビーは耳介を音源に向けることで、5 kHzで鼓膜の音圧を25～30 dB上げることができます。耳介が音源から離れると、動物の聴力レベルは急速に低下します。^{[ 22 ]}タマーワラビーは生まれたときから嗅覚が発達しており、これにより新生児は匂いを頼りに母親の袋を見つけることができます。^{[ 23 ]} 

体温調節と水分バランス

タマーワラビーは暑い気候では前腕を舐め、ハアハアと息をすることで体を冷やします。気温が30℃（86℉）を超えると呼吸が激しくなり、より多くの水分を失います。タマーワラビーは40℃（104℉）を超える気温では生きられないため、より涼しい環境を探す必要があります。^{[ 24 ]}脱水症状を防ぐため、タマーワラビーは排尿量を減らし、遠位結腸から水分を吸い上げます。そのため、排便は比較的乾燥しています。^{[ 4 ] : 335} 腎臓で尿を濃縮できるため、海水でも生き延びることができます。^{[ 25 ] [ 4 ] : 335}

生態と生命史

タマーワラビーは主に夜行性です。

タマーワラビーは日中は日陰を求めて低木の近くに留まり、日暮れまでにもっと開けた草原へと移動する。冬の行動圏は約16ヘクタール（40エーカー）だが、乾燥した夏の間は良質の食物を求めてさらに遠くまで移動し、約42ヘクタール（100エーカー）の空間を必要とする。タマーワラビーの行動圏は同種のものと重なっている。^{[ 4 ]：335} すべてのマクロポッド類と同様に、タマーワラビーは草食である。彼らは草を食むことと枝を食べることが知られているが、後者はあまり効率的ではなく、葉を噛んだときに落とすことが多い。タマーワラビーは大きな葉を食べるときには指で葉を扱う。^{[ 26 ]}タマーワラビーは、ハート葉毒（Gastrolobium bilobum）、小花ワラビー草（Austrodanthonia setacea）、マリー（Corymbia calophylla）などのいくつかの植物種を食べます。^{[ 5 ]}彼らは淡水のないいくつかの島に生息し、海水を食べて生きています。^{[ 4 ] : 335}

タマーワラビーは社会的な動物です。

タマーワラビーは群れを作るので、捕食動物に捕まる可能性が低くなります。群れの規模が大きくなるにつれ、タマーワラビーは餌を食べたり、毛づくろいをしたり、人と交流したりする時間が増え、警戒したり動き回ったりする時間は減ります。また、頭を上げて警戒する姿勢よりも、横向きで休むことが多くなります。^{[ 27 ]}タマーワラビーの捕食者には、ディンゴ、ノネコ、アカギツネ、オナガワシなどがいます。絶滅したフクロオオカミに捕食された可能性もあります。タマーワラビーは捕食者の音よりも視覚に反応するようです。^{[ 28 ]}彼らは鋭い嗅覚を使って潜在的な脅威を察知することもできます。^{[ 29 ]}捕食者を発見すると、タマーワラビーは足を踏み鳴らして他のワラビーに警告します。^{[ 28 ]}迷子になったとき、若いタマーワラビーは救難信号を発することが知られており、成体のメスも同様の信号で応答することがあります。^{[ 30 ]}

育種と開発

タマーワラビーは一夫多妻制の繁殖システムを採用しており、オスもメスも複数の相手と交尾する。^{[ 31 ]}季節繁殖で、1月下旬から2月上旬にかけて多くの出産が行われる。^{[ 32 ] : 77} 繁殖期には、オスの前立腺と尿道球腺が肥大するが、精巣の重量は変わらない。^{[ 33 ]}最初の出産の約2週間前になると、オスはメスの泌尿生殖器の開口部や袋の匂いを嗅いで繁殖状態を確認し始める。^{[ 32 ] : 78} 出産後、メスは発情期に入り、オスとの交尾を許可する。しかし、発情期のメスと交尾しようとするオスは、他のオスから攻撃される危険がある。^{[ 31 ]}オスはメイトガードによって繁殖の成功を達成することができる。発情期にはオスが優位性の階層構造を確立し、上位のオスは下位のオスが発情期のメスと交尾するのを阻止しようとする。^{[ 32 ] : 83} 複数のオスが1匹のメスを追いかけることもある。^{[ 31 ]}

タマールの母親とジョーイ

タマーワラビーのメスは出産後すぐに受精可能になる。^{[ 4 ] : 338} タマーワラビーは胚休眠に入り、胚盤胞は1年近く休眠状態になる。^{[ 34 ]}袋の中のジョーイは最初の6か月間は胚盤胞の発育を妨げ、この期間内にジョーイを取り除くと胚盤胞の発育が促進されることが実験で示されている。しかし、その後はジョーイがいなくなっても胚盤胞は休眠状態のままである。12月末の夏至までに発育が始まる。^{[ 35 ] [ 36 ] [ 4 ] : 338} 2019年の研究では、雄のY染色体精子の量が多いために雄の誕生が多いことがわかった。性比のバランスをとるために、タマールの母親はオスの子供を捨てる可能性が高く、より多くのメスが離乳期まで生き残ります。^{[ 37 ]}

タマーの授乳期間は、フェーズ 2A、2B、および 3 に分けられます (妊娠はフェーズ 1 と呼ばれます)。フェーズ 2A は生後最初の 100～120 日間で、未発達の子供にはタンパク質や脂質よりも炭水化物に富む薄いミルクが与えられます。これにより、呼吸器系、リンパ系、神経系などの重要な臓器と内部系の急速な成長が可能になります。このフェーズでは、子供は乳首に吸い付いたままです。フェーズ 2B はさらに 100 日間続きます。子供は断続的に乳を飲みますが、まだ袋から離れることはありません。ミルクの成分は似ていますが、タンパク質が異なります。フェーズ 3 では、ジョーイは袋を出て植物性物質を食べることができます。ジョーイは乳を飲み続け、乳首は大きくなり、ミルクは炭水化物よりもタンパク質と脂質に富むようになり、ジョーイに多くのエネルギーを与えます。この期間中、ジョーイは急速な発達を遂げ、外温性から内温性に移行する。^{[ 38 ]}ジョーイは250日までに袋を必要としなくなり、300～350日で完全に離乳する。^{[ 39 ]}タマーワラビーは、成体が他のワラビーの子どもを養子にする、いわゆる「他親育児」を行うことが観察されている。[ 40 ^]メスのタマーワラビーは9ヶ月で成熟し、14歳まで生きるが、オスは約2歳で成熟し、11年間生きる。^{[ 5 ]}

健康

あるタマーワラビーの個体群では、マダニの一種であるIxodes hirstiが秋から冬にかけて寄生しているのが見つかったが、Amblyomma属のマダニは春から夏によく見られた。^{[ 41 ]} 1998年末から1999年初頭にかけて、ニューサウスウェールズ州とクイーンズランド州の研究施設や動物園で120～230頭のタマーが突然死んだ。病気が発見されてから12時間以内に死亡したが、そのほとんどはそれ以前に症状を示さなかった。剖検により、筋肉および多数の内臓からの出血が明らかになった。この症候群はタマー突然死症候群として知られ、病原体はレオウイルス科のオルビウイルスである。^{[ 42 ] [ 43 ]}この症候群はシドニー南部では発生しておらず、^{[ 44 ]}病気の進行が速いため治療は困難である。^{[ 45 ]}

個体群動態と保全

ジョン・グールドによる2匹のタマーワラビーの絵（1863年）

タマーワラビーは、2016年現在、IUCN（国際自然保護連合）によって軽度懸念種（LCC）に指定されており、カンガルー島と西オーストラリア州の4つの島に特に多く生息しています。成体個体の最大個体数は5万頭です。 ^{[ 1 ]}しかし、生息域の分散化により、一部の個体群では近親交配が頻繁に起こり、身体的奇形も発生しています。^{[ 46 ]}

ヨーロッパ人の植民地化以来、オーストラリア本土と一部の島々のタマーワラビーの個体数は大幅に減少、あるいは絶滅に至った。20世紀初頭、西オーストラリア州本土の個体数は南西部では多数生息していたものの、北部の農業地帯では減少していたとされている。^{[ 47 ]}小麦や羊の飼育のための開拓によって、個体数はさらに減少した。19世紀以降、エア半島とアデレード周辺のタマーワラビーは、農業を守るために狩猟者の群れによって大量殺戮された。その結果、20世紀には両地域から絶滅した。フリンダース島とセントピーター島のタマーワラビーも同様の方法で絶滅した。^{[ 4 ] : 332–33}

北島のハウトマン・アブロホスに生息するタマーワラビー

これらの地域に生息するタマーワラビーは、1870年にジョージ・グレイ卿によってニュージーランドのカワウ島に持ち込まれました。 ^{[ 48 ]}タマーワラビーは20世紀初頭にロトルア地域に持ち込まれました。 ^{[ 49 ]}それ以来、タマーワラビーは繁殖し、その採食によって地元の植物が被害を受けています。害虫駆除業者は、タマーワラビーの個体数を減らすためにフルオロ酢酸ナトリウムを使用していますが、^{[ 50 ]}この方法は、毒物の標的ではない生物、例えば人間にも影響を与える可能性があるため、議論を呼んでいます。代替手段としてシアン化物ペレットが使用されています。^{[ 51 ]}

1985年、タマーワラビーがハウトマン・アブロホス北島に導入され、在来の植生に同様の影響を与えた。個体数は450頭以上にまで増加したが、2008年までに駆除活動により25頭まで減少したとみられる。^{[ 52 ] : 82–83} 2003年、モナート動物園はニュージーランドから来たタマーワラビー85頭を一時的に保護し、南オーストラリア州ヨーク半島のイネス国立公園への再導入を待った。^{[ 53 ]} 4回の放流が行われ、2012年までに個体数は100～120頭に増加した。^{[ 54 ]}タマーワラビーは2010年にカルバリ国立公園に再導入されたが、無線首輪を装着した個体の大半が1年以上生きられなかったため、プロジェクトは成功とは見なされなかった。^{[ 55 ]}

フルオロ酢酸ナトリウムに対する耐性

タマーワラビーの個体群によって、フルオロ酢酸ナトリウムに対する耐性のレベルは異なります。西オーストラリア本土に生息するタマーワラビーは最も耐性が強いようですが、カンガルー島のタマーワラビーははるかに脆弱です。^{[ 56 ]}ニュージーランドのタマーワラビーも、毒を使って個体数を減らすことに成功したため、脆弱です。^{[ 4 ] : 334} フルオロ酢酸ナトリウムを含む植物が生えていない東ワラビ島、西ワラビ島、ガーデン島のタマーワラビーは、西オーストラリア本土のタマーワラビーほど耐性は強くありませんが、カンガルー島のタマーワラビーよりは耐性が強いです。^{[ 56 ]}これは、タマーワラビーが南オーストラリア州に起源を持ち、毒物が植物に見られる西オーストラリア州に到達した際に、フルオロ酢酸ナトリウムへの耐性を獲得したことを示唆しています。^{[ 4 ] : 334}

科学における利用

タマーワラビーは飼育しやすい動物です。

タマーワラビーは、有袋類生物学だけでなく、哺乳類生物学全般の研究におけるモデル生物です。生殖生物学、免疫学、代謝学、神経生物学など、様々な分野で用いられています。「季節性と授乳期による繁殖制御」により、その繁殖は研究に特に適しています。^{[ 34 ]} Saundersら（2017）は、二足歩行のタマーワラビーは四足歩行のげっ歯類よりもヒトの脊髄損傷研究に適したモデルであると示唆しています。^{[ 57 ]}タマーワラビーは攻撃性が低く、手術にも適応し、繁殖も容易で、メス5匹に対してオス1匹で飼育できるため、飼育が容易です。科学的研究に使用されるタマーワラビーは、通常、実験室ではなく、十分な水とシェルターを備えた屋外の囲いの中で飼育されます。^{[ 34 ]}

有袋類のゲノムは比較ゲノム学を研究する科学者にとって大きな関心事であり、タマーワラビーの研究は有袋類および哺乳類全般の遺伝学に関する多くの情報を提供してきました。有袋類はヒトから進化的に適切な程度に分岐しています。マウスはヒトと近すぎて多くの異なる機能を発達させていませんが、鳥類は遺伝的に遠すぎます。^{[ 58 ]}タマーワラビーの主要な免疫遺伝子は2009年に注目を集め、研究されました。^{[ 59 ]}

2011年、オポッサムはハイイロオポッサムに続いて全ゲノム配列が解読された2番目の有袋類となった。研究者らは「生殖および授乳遺伝子の革新、生殖細胞遺伝子の急速な進化、不完全な遺伝子座特異的X染色体不活性化」を発見した。また、遺伝子発現を制御する新しいHOX遺伝子と新しいマイクロRNAも発見した。乳を生産する遺伝子は新規であることが示された一方、生殖腺遺伝子はより保存されているようだった。^{[ 60 ]}有袋類の全ゲノム配列が解読される前は、ほとんどの有袋類種において重要な免疫学的構成要素の同定と特徴づけは限られていた。^{[ 61 ]}現在行われている有袋類全ゲノムの配列解読とアノテーションは、有袋類の免疫分子の特徴づけを簡素化することで有袋類の免疫システムの理解を深めるのに役立ち、生物医学研究にも役立っている。^{[ 62 ]} 2017年に行われたタマールとミンクの分子生物学的研究では、哺乳類の胚休眠の制御にEGF、FOXO、CDKN1Aが関与している可能性があることが明らかになった。 ^{[ 63 ]} IL-10とIL-10Δ3はタマールで保存されており、その免疫系は他の真獣類哺乳類と同様にこれらの免疫成分を用いて病原体に反応できることが示されている。 ^{[ 64 ]}

タマーワラビーのミルクに含まれるAGG01という化合物は、新しく効果的な抗生物質になる可能性がある。AGG01はタンパク質であり、実験室でのテストではペニシリンよりはるかに強力であることが証明されている。多くの種類の病原細菌（グラム陽性菌とグラム陰性菌の両方）と少なくとも1種類の真菌を殺します。 ^{[ 65 ]}その後のゲノム解析で、抗生物質として使用できるいくつかのカテリシジンペプチドが発見されました。 ^{[ 66 ]}タマーワラビーの前腸には、バシロ門、バクテロイデス門、シュードモナス門に属する細菌種が含まれています。シュードモナス門のWG-1とバシロアナ門のTWA4という新種が発見されました。これらの細菌は他の細菌よりもメタンを生成せず、生存にCO2を_必要としません。この情報は家畜の炭素排出を削減するために使用できる可能性があるため、環境にとって重要な意味を持ちます。^{[ 67 ] [ 68 ]}

参考文献

1. Morris, K.; Friend, T.; Burbidge, A. & van Weenen, J. (2016). 「Notamacropus eugenii」 . IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2016 e.T41512A21953803. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T41512A21953803.en . 2021年4月2日閲覧。
2. ピアソン, M. (2005).グレート・サザン・ランド：テラ・オーストラリスの海洋探検(PDF) . オーストラリア政府環境遺産省. ISBN 978-0-642-55185-6. 2008年7月31日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。2007年12月21日閲覧。
3. Jackson, S; Groves, C (2015).オーストラリア哺乳類の分類学. CSIRO Publishing. p. 157. ISBN 978-1-4863-0013-6。
4. ティンダル・ビスコー、ヒュー（2005年）。『有袋類の生活』CSIRO出版。ISBN 978-0-643-06257-3。
5. 「タマーワラビー」西オーストラリア州環境保全省. 2011年2月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2011年6月12日閲覧。
6. シモンズ、ジョン (2013).カンガルー. ロンドン: アクションブックス. p. 30. ISBN 978-1-86189-922-4この亜種はダルマワラビーまたはダマワラビーとしても知られています
7. Dawson, L.; Flannery, T. (1985). 「 Macropus Shaw属（Macropodidae：有袋類）の現生および化石カンガルー・ワラビーの分類学的・系統学的現状、および大型ワラビーの新亜属名」. Australian Journal of Zoology . 33 (4): 473–98 . doi : 10.1071/ZO9850473 .
8. Jackson, S.; Groves, C. (2015). 『オーストラリア哺乳類の分類』 CSIRO Publishing. pp. 153, 157. ISBN 978-1-4863-0013-6。
9. Dodt, WG; Gallus, S.; Phillips, MJ; Nilsson, MA (2017). 「カンガルーの系統発生を解明し、レトロトランスポゾンの確認バイアスを克服する」 . Scientific Reports . 7 (1): 16811. Bibcode : 2017NatSR...716811D . doi : 10.1038/ s41598-017-16148-0 . PMC 5711953. PMID 29196678 .  
10. Celik, Mélina; Cascini, Manuela; Haouchar, Dalal; Van Der Burg, Chloe; Dodt, William; Evans, Alistair; Prentis, Peter; Bunce, Michael; Fruciano, Carmelo; Phillips, Matthew (2019年3月28日). 「マクロプス複合体の系統分類学における分子的・形態学的評価は、カンガルーの進化のテンポと様式を明らかにする」(PDF) . Zoological Journal of the Linnean Society . 186 (3): 793– 812. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz005 . 2020年3月1日閲覧。
11. Poole, WE; Wood, JT; Simms, NG (1991). 「頭蓋形態計測によるタマー種の分布と個体群関係」. Wildlife Research . 18 (5): 625–39 . doi : 10.1071/WR9910625 .
12. エルドリッジ、MDB;ミラー、EJ;ニーブス、LE;ゼンガー、KR;カリフォルニア州ハーバート (2017)。「モデル有袋類タンマルワラビー ( Notacropus eugenii ) 内で検出された広範な遺伝的分化」。プロスワン。12 (3) e0172777。Bibcode : 2017PLoSO..1272777E。土井：10.1371/journal.pone.0172777。PMC 5336229。PMID 28257440。  
13. Labiano-Abello, AM 「Macropus eugenii Tammar wallaby」 . Animal Diversity Web, University of Michigan . 2010年3月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2011年6月12日閲覧。
14. Baudinette, RV; Gannon, BJ; Runciman, WB; Wells, S.; Love, JB (1987). 「タマーワラビーの心肺機能周波数は跳躍運動に同調するか？」(PDF) . Journal of Experimental Biology . 129 (1): 251– 63. Bibcode : 1987JExpB.129..251B . doi : 10.1242/jeb.129.1.251 . PMID 3585241 . 
15. McGowan, CP; Baudinette, RV; Biewener, AA (2005). 「タマーワラビー（ Macropus eugenii ）の加速と減速に伴う関節仕事量とパワー」 . Journal of Experimental Biology . 208 (1): 41– 53. Bibcode : 2005JExpB.208...41M . doi : 10.1242/jeb.01305 . PMID 15601876 . 
16. Biewener, AA; Baudinette, RV (1995). 「タマーワラビー（ Macropus eugenii ）の定常速度ホッピング中の生体筋力と弾性エネルギー貯蔵」（PDF） . Journal of Experimental Biology . 198 (9): 1829–41 . Bibcode : 1995JExpB.198.1829B . doi : 10.1242/jeb.198.9.1829 . PMID 9319738 . 
17. Baudinette, RV; Biewener, AA (1998). 「若いワラビーはタダ乗り」. Nature . 296 (6703): 653–54 . Bibcode : 1998Natur.395..653B . doi : 10.1038/27111 . S2CID 204997705 . 
18. Baudinette, RV; Snyder, GK; Frappell, PB (1992). 「タマーワラビーの移動エネルギーコスト」. American Journal of Physiology . 262 (5 Pt 2): R771–8. doi : 10.1152/ajpregu.1992.262.5.R771 . PMID 1590472 . 
19. McGowan, CP; Baudinette, RV; Biewener, AA (2008). 「2種のワラビーにおける跳躍の異なるデザイン」 .比較生化学・生理学A. 150 ( 2): 151– 58. doi : 10.1016/j.cbpa.2006.06.018 . PMID 16861021 . 
20. Hemmi, JM; Mark, RF (1998). 「有袋類タマーワラビー（Macropus eugenii）の視力、コントラスト感度、網膜拡大率」. Journal of Comparative Physiology A. 183 ( 3): 379–87 . doi : 10.1007 /s003590050264 . PMID 9763704. S2CID 26921911 .  
21. Hemmi, JM (1999). 「オーストラリアの有袋類タマーワラビーの二色型色覚」. Journal of Comparative Physiology A. 185 ( 6): 509–15 . doi : 10.1007/s003590050411 . PMID 10633553. S2CID 38418882 .  
22. Coles, RB; Guppy, A. (1986). 「タマーワラビー（Macropus eugenii）における方向聴覚の生物物理学的側面」（PDF） . Journal of Experimental Biology . 121 (1): 371–94 . Bibcode : 1986JExpB.121..371C . doi : 10.1242/jeb.121.1.371 .
23. Schneider, NY; Fletcher, TP; Shaw, G.; Renfree, MB (2009). 「タマーワラビーの嗅覚系は出生時に発達し、新生児を母親の袋の匂いへと導く」 . Reproduction . 138 (5): 849–57 . doi : 10.1530/REP-09-0145 . PMID 19638443 . 
24. Dawson, TJ; Denny, MJS; Hulbert, AJ (1969). 「マクロポディッド有袋類Macropus eugenii（Desmarest）の熱バランス」.比較生化学・生理学. 31 (4): 645–53 . doi : 10.1016/0010-406X(69)90065-6 . PMID 5367360 . 
25. Hum, ID; Dunning, A. (1979). 「生理食塩水を与えたワラビーThylogale thetisとMacropus eugeniiの窒素および電解質バランス」 Comparative Biochemistry and Physiology A. 63 ( 1): 135–39 . doi : 10.1016/0300-9629(79)90639-X .
26. レントレ、RG;スタッフォード、ケンタッキー州。マサチューセッツ州ポッター。スプリングジェット、BP;ハスレット、S (1999)。 「タンマーワラビー ( Macropus eugenii Desmarest) における摂取物の粒子サイズ、食品の取り扱いおよび摂取」。オーストラリア動物学ジャーナル。47 (1): 75–85。土井: 10.1071/ZO98038。
27. Blumstein, DT; Evans, CS; Daniel, JC (1999). 「タマーワラビー（Macropus eugenii ）における行動集団サイズの影響に関する実験的研究」. Animal Behaviour . 58 (2): 351– 60. CiteSeerX 10.1.1.131.3641 . doi : 10.1006/anbe.1999.1156 . ISSN 0003-3472 . PMID 10458887. S2CID 15306373 .    
28. Blumstein, DT; Daniel, JC; Griffin, AS; Evans, CS (2000). 「インシュラータマーワラビー（Macropus eugenii）は捕食者からの視覚的な手がかりには反応するが、聴覚的な手がかりには反応しない」.行動生態学. 11 (5): 528–35 . doi : 10.1093/beheco/11.5.528 .
29. Murchison, EP; Adams, DJ (2011). 「スキッピーのゲノム配列：オーストラリアカンガルーMacropus eugeniiのゲノム配列」 . Genome Biology . 12 (8): R81. doi : 10.1186 / gb-2011-12-8-123 . PMC 3245606. PMID 21861852 .  
30. Russell, EM (1973). 「有袋類Macropus eugeniiとMegaleia rufaにおける母子関係と早期行動発達」. Z Tierpsychol . 33 (2): 163– 203. Bibcode : 1973Ethol..33..163R . doi : 10.1111/j.1439-0310.1973.tb02089.x . PMID 4782236 . 
31. Rudd, CD (1994). 「産後発情期におけるオスとメスのタマーワラビー（ Macropus eugenii ）の性行動」. Journal of Zoology . 232 (1): 151– 62. doi : 10.1111/j.1469-7998.1994.tb01565.x .
32. ミラー, EJ; エルドリッジ, MDB; ハーバート, CA (2010). 「タマーワラビーにおける優位性と父性」. コールソン, G.; エルドリッジ, M. (編).マクロポッド：カンガルー、ワラビー、ネズミカンガルーの生物学. CSIRO Publishing. pp.  77– 85. ISBN 978-0-643-09662-2。
33. Inns, RW (1982). 「野生における雄タマーワラビー（ Macropus eugenii）の副生殖器系と血漿テストステロン値の季節的変化」 . Journal of Reproduction and Fertility . 66 (2): 675–80 . doi : 10.1530/jrf.0.0660675 . PMID 7175821 . 
34. Hickford, D.; Frankenberg, S.; Renfree, MB (2009). 「タマーワラビー（Macropus eugenii）：発生生物学および生殖生物学研究のためのモデルカンガルー」Cold Spring Harbor Protocols . 4 (12): 1– 12. doi : 10.1101/pdb.emo137 . PMID 20150075 . 
35. Renfree, MB; Tyndale-Biscoe, CH (1973). 「有袋類Macropus eugeniiの休眠後の子宮内発育」. Developmental Biology . 32 (1): 28– 40. doi : 10.1016/0012-1606(73)90217-0 . PMID 4791592 . 
36. Laird, MK; Hearn, CM; Shaw, G.; Renfree, MB (2016). 「タマーワラビー（ Macropus eugenii）の休眠期および妊娠初期における子宮の形態」. Journal of Anatomy . 229 (3): 459– 72. doi : 10.1111/joa.12483 . PMC 4974553. PMID 27168485 .  
37. Edwards, A, M.; et al. (2019). 「性的葛藤の実態：タマーワラビー（Notamacropus eugenii）における母性および父性の性配分の拮抗関係」 . Ecology and Evolution . 9 (8): 4340– 4348. Bibcode : 2019EcoEv...9.4340E . doi : 10.1002/ece3.4813 . PMC 6476839. PMID 31031909 .  
38. Sharp, JA; Wanyonyi, S.; Modepalli, V.; et al. (2017). 「タマーワラビー：母乳中の生理活性物質のタイミング送達と役割を検証するための有袋類モデル」 .一般および比較内分泌学. 244 : 164–177 . doi : 10.1016/j.ygcen.2016.08.007 . PMC 6408724. PMID 27528357 .  
39. Trott, JF; Simpson, KJ; Moyle, RLC; Hearn, CM; Shaw, G.; Nicholas, KR; Renfree, MB (2003). 「タマーワラビー（ Macropus eugenii ）の授乳期における乳成分、乳量、そして乳嚢仔の発育に対する母体による調節」 . Biology of Reproduction . 68 (3): 929–36 . doi : 10.1095/biolreprod.102.005934 . PMID 12604644 . 
40. リードマン, マリアンヌ L. (1982). 「哺乳類と鳥類における他親的ケアの進化」.生物学季刊誌. 57 (4): 405– 435. doi : 10.1086/412936 . JSTOR 2826887. S2CID 85378202 .  
41. ワウドビー、HP;プチ、Ｓ．マシューズ B.シャープ、A.プラダン、R.デール、B. (2018)。 「再導入された本土タンマーワラビー ( Notacropus eugenii eugenii )の個体群におけるマダニと赤血球寄生虫の調査」。オーストラリアの哺乳類学。41 (2): 269–272。土井: 10.1071/AM18033。S2CID 91379130。 
42. 「タマーワラビー突然死症候群（TSDS）ファクトシート」（PDF）オーストラリア野生動物保健ネットワーク。2012年2月22日。 2012年3月20日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2012年6月18日閲覧。
43. ローズ、KA;カークランドPD。デイビス、RJ;他。 （2021年）。 「オルビウイルス感染に関連したタンマルワラビー ( Macropus eugenii )の突然死の流行」。オーストラリア獣医ジャーナル。90 (12): 505–509 .土井: 10.1111/j.1751-0813.2012.00993.x。PMID 23186095。 
44. カークランド, PD (2005). 「野生動物における流行性ウイルス性疾患」 .オーストラリア微生物学誌. 26 (2): 82– 85. ISSN 1324-4272 . 
45. フォーゲルネスト、L;ポルタス T (2008)。オーストラリアの哺乳類の医学。 CSIRO出版。 p. 181.ISBN​ 978-0-643-09150-4。
46. EJミラー;メリーランド州エルドリッジ。モリス、ケンタッキー州。ゼンガー、KR;カリフォルニア州ハーバート (2011)。 「隔離の遺伝的影響: アイランドタンマーワラビー ( Macropus eugenii ) の個体数と絶滅危惧種の保護」。保存遺伝学。12 (6): 1619–31。ビブコード: 2011ConG...12.1619M。土井: 10.1007/s10592-011-0265-2。S2CID 750821。 
47. Shortridge, GC (1909). 「南西オーストラリアの有袋類と単孔類の地理的分布に関する報告、特に1904～1907年のバルストン探検隊で収集された標本について」ロンドン動物学会紀要. 79 (4): 803–48 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1910.tb06974.x .
48. 「保全遺伝学 ― 分子探偵の活躍」オーストラリア科学アカデミー。2012年5月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年6月2日閲覧。
49. ファン・オールショット、RAH;ワシントン州クーパー。ムーア、DS (1989)。 「野生ダマ (タンマー) ワラビーMacropus eugeniiの起源、ニュージーランドのロトルア地域」。ニュージーランド動物学ジャーナル。16 (3): 427–430。土井: 10.1080/03014223.1989.10422909。
50. Warburton, B. (1990). 「ニュージーランドにおけるベネットワラビーとタマーワラビーの防除：コンパウンド1080ゲルを葉面餌に塗布」.オーストラリア野生生物研究. 17 (5): 541–46 . Bibcode : 1990WildR..17..541W . doi : 10.1071/WR9900541 .
51. Shapiro, L.; Ross, J.; Adams, P.; Keyzer, R.; Hix, S.; MacMorran, D.; Cunningham, C.; Eason, C. (2011). 「ダマワラビー（Macropus eugenii）の駆除におけるシアン化物ペレットの有効性」（PDF） .ニュージーランド生態学ジャーナル. 35 (3): 287–90 . ISSN 0110-6465 . 
52. 「ワラビー - 駆除」（PDF）西オーストラリア州議会議事録、2008年2月19日（火）。2012年3月5日時点のオリジナルよりアーカイブ（PDF） 。 2012年1月22日閲覧。
53. 「タマーワラビーの再導入：タマーワラビーを繁殖させ、オーストラリアのかつての生息域に再導入する」世界動物園水族館協会。2015年10月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年1月10日閲覧。
54. "「『絶滅した』ワラビーが再びショーに登場」 ABCニュース、2012年2月14日。2012年2月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年2月14日閲覧。
55. Watkins, GE; Willers, N.; Raudino, H.; Kinloch, J.; van Dongen, R. (2018). 「成功基準は達成されなかったが、貴重な情報を得た：タマーワラビーの再導入モニタリング」. Wildlife Research . 45 (5): 421–35 . Bibcode : 2018WildR..45..421W . doi : 10.1071/WR17102 . S2CID 92044165 . 
56. Oliver, AJ; King; Mead (1979). 「オーストラリア産哺乳類におけるフルオロ酢酸耐性の遺伝的マーカー」. Australian Journal of Zoology . 27 (3): 363–72 . doi : 10.1071/ZO9790363 .
57. Saunders, NR; Dziegielewska, KM; Whish, SC; et al. (2017). 「脊髄損傷研究のための二足歩行哺乳類モデル：タマーワラビー」 . F1000Research . 6 : 921. doi : 10.12688/f1000research.11712.1 . PMC 5497825. PMID 28721206 .  
58. Marshall Graves; JA (2002). 「比較ゲノミクス：カンガルー遺伝学の飛躍的進歩」 .遺伝. 89 (6): 406–07 . Bibcode : 2002Hered..89..406M . doi : 10.1038/sj.hdy.6800191 . PMID 12466976. S2CID 186239997 .  
59. Sanderson, CE; Belov, K.; Deakin, JE (2009). 「タマーワラビー（Macropus eugenii ）における免疫遺伝子の物理的マッピング」. Cytogenet Genome Res . 127 (1): 21– 25. doi : 10.1159/000260372 . PMID 19940438. S2CID 29873656 .  
60. Renfree MB; Papenfuss, AT; Deakin, JE (2011). 「オーストラリアカンガルー（Macropus eugenii ）のゲノム配列は、哺乳類の生殖と発生の進化に関する知見を提供する」 . Genome Biology . 12 (8): R81. doi : 10.1186/gb-2011-12-8-r81 . PMC 3277949. PMID 21854559 .  
61. Borthwick, Casey R.; Young, Lauren J.; Old, Julie M. (2014年1月28日). 「有袋類の幼体における免疫組織の発達」. Journal of Morphology . 275 (7): 822– 839. Bibcode : 2014JMorp.275..822B . doi : 10.1002/jmor.20250 . ISSN 0362-2525 . PMID 24469962. S2CID 5510804 .   
62. ベロフ, キャサリン; ミラー, ロバート D.; オールド, ジュリー M.; ヤング, ローレン J. (2013). 「有袋類の免疫学の飛躍的進歩」.オーストラリア動物学ジャーナル. 61 (1): 24. doi : 10.1071/zo12111 . ISSN 0004-959X . S2CID 83757736 .  
63. Fenelon, JC; Shaw, G.; Frankenberg, SR; Murphy, BD; Renfree, MB (2017). 「胚停止と再活性化：タマーワラビーとミンクの胚休眠を制御する可能性のある候補」 . Biology of Reproduction . 96 (4): 877–94 . doi : 10.1093/biolre/iox019 . PMID 28379301 . 
64. Alsemgeest, Jenifer; Old, Julie M.; Young, Lauren J. (2016年12月). 「マクロポッド有袋類におけるサイトカインのさらなる特徴づけ：IL-10とIL-10Δ3」.サイトカイン. 88 : 37–44 . doi : 10.1016/j.cyto.2016.08.012 . ISSN 1043-4666 . PMID 27552114 .  
65. 「牛乳でスーパーバグと戦う」ニューサイエンティスト、2006年4月20日。2006年9月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。2006年9月7日閲覧。
66. Wang, J.; Wong, ESW; Whitley, JC; Li, J.; Stringer, JM (2011). 「古代の抗菌ペプチドが抗生物質耐性病原体を殺菌：オーストラリアの哺乳類が新たな選択肢を提供」 . PLOS ONE . 6 (8) e24030. Bibcode : 2011PLoSO...624030W . doi : 10.1371/journal.pone.0024030 . PMC 3166071. PMID 21912615 .  
67. PB Pope; et al. (2011). 「タマーワラビーからの低メタン放出に関与するSuccinivibrionaceaeの分離」 . Science . 333 ( 6042): 646–48 . Bibcode : 2011Sci...333..646P . doi : 10.1126/science.1205760 . PMID 21719642. S2CID 206534060 .  
68. Gagen, EJ; et al. (2014). 「タマーワラビー前胃の濃縮物から単離された新規アセトゲンの調査」 . BMC Microbiology . 14 314. doi : 10.1186/s12866-014-0314-3 . PMC 4275979. PMID 25495654 .  

外部リンク

• ウィキスペシーズにおけるMacropus eugeniiに関するデータ
• タマーワラビーのリソースArchived 2013年4月9日 at the Wayback Machineバイオインフォマティクス、ウォルター・アンド・エリザ・ホール医学研究所
• タマーワラビーの特徴国立動物園