マジュンガサウルス

マジュンガサウルス
ストーニーブルック大学の骸骨展示
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
スーパーファミリー: †アベリサウルス上科
家族： †アベリサウルス科
亜科: †マジュンガサウルス亜科
属: †マジュンガサウルスラヴォカット、1955
種：
† M. crenatissimus
二名法名
†マジュンガサウルス クレナティッシムス
（デペレ、1896年）[元々はメガロサウルス]
同義語
  • メガロサウルス・クレナティシムス・デペレ、1896
  • マジュンガトルス アトプススーズ & タケット、1979 年

マジュンガサウルス（ / m ə ˌ dʒ ʌ ŋ ɡ ə ˈ s ɔː r ə s / ;直訳すると「マハジャンガのトカゲ」）は、白亜紀末期の7000万年から6600万年前にかけてマダガスカルに生息していたアベリサウルス科の獣脚類恐竜の属であり、白亜紀-古第三紀の大量絶滅イベント中に絶滅した最後の非鳥類恐竜の1つです、 Majungasaurus crenatissimusという1種が含まれます。この恐竜はMajungatholusとも呼ばれ、この名前はMajungasaurusのジュニアシノニムと考えられています。

他のアベリサウルス科恐竜と同様に、マジュンガサウルスは短い吻を持つ二足歩行の捕食動物でした。前肢は完全には解明されていませんが、非常に短く、後肢はより長く、非常にずんぐりしていました。体長は約7メートル（23フィート）、体重は1トン（1.1米トン）を超え、他のアベリサウルス科恐竜とは、より幅広い頭蓋骨、吻部上部の非常に粗い質感と厚い骨、そして頭蓋骨上部にある丸い一本の角によって区別されます。この角は、当初は堅頭竜の頭頂部と間違えられていました。また、上顎と下顎の両方に、ほとんどのアベリサウルス科恐竜よりも多くの歯を持っていました。

この属は最初に発見されたアベリサウルス類の1つで、1896年に初めて発見され（メガロサウルスの一種だと考えられていたが）、1955年に命名された。保存状態の良い頭骨がいくつか発見され、骨格が豊富に存在することから、マジュンガサウルスは近年、南半球で発見された獣脚類恐竜の中で最も研究が進んでいる種の一つとなっている。南米やアフリカ大陸ではなく、インドに生息するアベリサウルス科恐竜に最も近縁であると考えられており、この事実は生物地理学上重要な意味を持つ。マジュンガサウルスは生態系における頂点捕食者で、主にラペトサウルスなどの竜脚類を捕食していたが、人食いの直接的な証拠がある数少ない恐竜の一つでもある。

発見と命名

1896年に記述されたオリジナルの資料

フランスの古生物学者シャルル・デペレは1896年、マダガスカル北西部で初めて獣脚類の化石を記載した。これらには、ベツィボカ川沿いでフランス軍将校によって発見され、現在のクロード・ベルナール・リヨン大学のコレクションに収蔵された2本の歯、1本の爪、そしていくつかの椎骨が含まれていた。デペレはこれらの化石を、当時は無関係の大型獣脚類を多数含む雑多な分類群であったメガロサウルス属に、新種M. crenatissimusとして帰属させた[ 1 ]。この学名はラテン語のcrenatus（「刻み目のある」）と接尾辞-issimus（「最も」）に由来し、歯の前縁と後縁の両側に多数の鋸歯があることに由来する。[ 2 ]デペレは後にこの種を、あまり知られていない別の分類群である北アメリカのドリプトサウルス属に再分類した[ 3 ] 。

パリ国立自然史博物館の古生物学・比較解剖学ギャラリーに所蔵されている、 M. crenatissimusのネオタイプ標本（MNHN .MAJ 1）、若齢個体の右歯骨

マダガスカル北西部のマハジャンガ州では、その後100年間にわたってフランスの収集家によって多数の断片的な化石が発見され、その多くはパリの国立自然史博物館に収蔵された。[ 2 ] 1955年、ルネ・ラボカは、元の化石が発見されたのと同じ地域のマエヴァラーノ層から出土した歯を持つ獣脚類の歯骨 ( MNHN .MAJ 1) を記載した。歯はデペレが最初に記載したものと一致したが、強く湾曲した顎の骨はメガロサウルスやドリプトサウルスのどちらとも大きく異なっていた。この歯骨に基づいて、ラボカはマハジャンガの古い綴りとギリシア語のσαυρος sauros (「トカゲ」の意)を用いて、新しい属マジュンガサウルスを創設した。 [ 4 ]ハンス・ディーター・スースとフィリップ・タケは1979年にドーム型の頭蓋骨片（MNHN.MAJ 4）を新属のパキケファロサウルス（マジュンガソルス・アトプス）として記載した。これは南半球で初めて報告されたパキケファロサウルスであった。[ 5 ]

1993年、ニューヨーク州立大学ストーニーブルック校とアンタナナリボ大学の科学者らが、マハジャンガ盆地プロジェクトを開始した。これは、マハジャンガ州ベリボトラ村近郊の後期白亜紀の堆積物の化石と地質を調査する一連の探検である。 [ 2 ]これらの科学者の中には、ストーニーブルックの古生物学者デビッド・W・クラウスもいた。最初の探検では、マジュンガサウルスのものと同一の獣脚類の歯が数百本発見され、その一部は1996年に記載された孤立した前上顎骨に付着していた。[ 6 ]その後の7回の探検では、数万点の化石が発見され、その多くは新種のものであった。マハジャンガ盆地プロジェクトは、この地域の化石分類群の既知の多様性を5倍に増やした功績を主張している。[ 2 ]

マジュンガソルス・アトプスのタイプ標本：古生物学および比較解剖学ギャラリー（MNHN .MAJ 1）にある、パキケファロサウルスの頭頂部と誤認されたマジュンガサウルスの前頭角

1996年の現地調査で、非常に詳細な状態で保存された、驚くほど完全な獣脚類の頭骨が発見された ( FMNH PR 2100 )。この頭骨の上部には、スースとタケがマジュンガソルス・アトプスとして記載したものとほぼ同じドーム型の膨らみがあった。マジュンガソルスは、1998年にパキケファロサウルスではなくアベリサウルス科として再記載された。マジュンガサウルス・クレナティシムスという名前はマジュンガソルス・アトプスよりも古いが、著者らは、マジュンガサウルスの模式歯骨が断片的すぎるため、頭骨と同じ種に自信を持って割り当てることはできないと判断した。[ 7 ]その後10年間のさらなる現地調査で、幼体から成体までの個体の部分骨格数十体だけでなく、不完全な頭骨のシリーズも発見された。プロジェクトメンバーは、数百の孤立した骨と数千のマジュンガサウルスの脱落した歯も収集した。これらの化石を合わせると骨格のほぼ全ての骨が表れるが、前肢の大部分、骨盤の大部分、および尾の先端についてはまだ分かっていない。[ 2 ]このフィールドワークは、動物の生物学のあらゆる側面に関する7つの科学論文を含む2007年のモノグラフで最高潮に達し、脊椎動物古生物学会の会報に掲載された。論文は英語だが、それぞれの抄録はマダガスカル語で書かれている。[ 8 ]この巻では、Lavocat によって記載された歯骨が再評価され、この種の診断に有効であると判断された。したがって、Majungatholusという名前は、古い名前であるMajungasaurusに置き換えられた。このモノグラフは包括的であるが、編集者は1993年から2001年に回収された標本のみを説明していると指摘した。2003年と2005年には、非常に完全なものも含め、かなりの量の標本が発掘されており、今後の刊行物での準備と記載を待っている。[ 2 ]この歯骨は2009年にICZNに請願され、ネオタイプ標本となった。[ 9 ] [ 10 ]

説明

人間と比較したマジュンガサウルスの大きさ

マジュンガサウルスは中型の獣脚類で、体長は通常5.6～7メートル（18～23フィート）、体重は750～1,100キログラム（1,650～2,430ポンド）でした。[ 2 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]大型個体の断片的な化石から、成体の一部は近縁種のカルノタウルスと同程度の大きさで、体長は8メートル（26フィート）を超えていた可能性が示唆されています。 [ 13 ]

マジュンガサウルスの頭骨は、ほとんどの獣脚類と比べて非常によく知られており、他のアベリサウルス科の頭骨と概ね類似している。他のアベリサウルス科の頭骨と同様に、体長は体高に対して短いが、カルノタウルスほど短くはない。大型個体の頭骨は、長さが60～70センチメートル（24～28インチ）であった。前上顎骨（上顎の一番前の骨）が高いため、吻端が非常に鈍いのもこの科の特徴である。しかし、マジュンガサウルスの頭骨は他のアベリサウルス科のものより明らかに幅が広い。すべてのアベリサウルス科の頭骨の外側の面は、ざらざらとした彫刻のような質感を持ち、マジュンガサウルスも例外ではなかった。この傾向はマジュンガサウルスの鼻骨に顕著で、非常に厚く癒合しており、鼻孔に最も近い骨の半分に沿って低い中央隆起が走っていた。頭蓋骨上部の癒合した前頭骨からも特徴的なドーム状の角が突き出ていた。生前、これらの構造はケラチン製の外皮で覆われていたとみられる。頭蓋骨のコンピュータ断層撮影（CTスキャン）では、鼻の構造と前頭角の両方に中空の副鼻腔があることが示されており、これはおそらく重量を軽減するためであった。[ 13 ]歯はアベリサウルス科に典型的にみられるように短い冠を有していたが、マジュンガサウルスは上顎の上顎骨と下顎の歯骨の両方に17本の歯を持ち、これはルゴプスを除く他のどのアベリサウルス科よりも多かった。[ 14 ]

生命の回復

マジュンガサウルスの頭蓋骨から下の骨格は、完全な骨格が知られている唯一の他のアベリサウルス科の属であるカルノタウルスとアウカサウルスのものとよく似ている。マジュンガサウルスは二足歩行で、長い尾で頭と胴体のバランスを取り、重心を腰の上に置いた。頸椎には重量を軽減するための空洞と陥没部（胸腔）が多数あったが、筋肉の付着部が誇張されており、肋骨が互いに連結して強度を高めていた。カルノタウルスに見られるように、頸肋骨には骨化した腱が付着しており、二股に分かれた外観をしている。これらの特徴のすべてが、非常に強くて筋肉質の首につながっている原因である。マジュンガサウルスの頸肋骨には他に類を見ない、軽量化のために側面に沿って長い窪みがあった。[ 15 ]上腕骨は短く湾曲しており、アウカサウルスやカルノタウルスのものと酷似していた。また、近縁の恐竜と同様に、マジュンガサウルスの前肢は非常に短く、4本の指は極端に縮小しており、最初に報告されたときは2本の非常に短い外指のみで、爪はなかった。[ 16 ]マジュンガサウルスの手と指の骨は、他のマジュンガサウルス亜科と同様に、爪や腱が通常付着する特徴的な窪みや溝がなく、指の骨が癒合していたことから、手は動かなかったことがわかる。[ 17 ] 2012年には、より優れた標本が記載され、下腕は短いものの頑丈で、手には4本の中足骨と、おそらく柔軟性がなく非常に縮小した4本の指があり、爪はなかった可能性があることが示された。最小の指骨の式は1-2-1-1であった。[ 18 ]

他のアベリサウルス科恐竜と同様に、後肢は体長に比べてずんぐりとしていて短かった。マジュンガサウルスの脛骨（下肢の骨）は近縁種のカルノタウルスよりもさらにずんぐりとしており、膝には顕著な隆起があった。距骨と踵骨（足首の骨）は癒合しており、足には3本の指があり、そのうち最初の指は小さく地面に接していなかった。[ 19 ]

分類と系統学

マジュンガサウルスは獣脚類のアベリサウルス科に分類され、リンネ分類学では科とされている。ノアサウリダエ科とともに、アベリサウルス科はアベリサウルス上科に含まれ、アベリサウルス上科はさらにケラトサウルス下目の亜門である。[ 2 ] [ 20 ]アベリサウルス科は、鈍い鼻先を持つ高い頭骨、顔面骨の外側の広範囲にわたる彫刻（カルカロドントサウルス科に収束）、非常に縮小した（退化した）前肢（ティラノサウルス科に収束）、ずんぐりした後肢のプロポーションなどの特徴で知られている。[ 21 ]

多くの恐竜科と同様に、アベリサウルス科内の系統分類学（進化的関係）は混乱している。いくつかの分岐論的研究では、マジュンガサウルスは南米のカルノタウルスと近い関係にあると示唆されているが[ 20 ] [ 21 ] 、他の研究では系統発生に明確に位置づけられていない。[ 22 ]最も完全な情報を用いた最新の分析では、代わりにインドのラジャサウルスやインドサウルスと同じ系統群に分類されたが、カルノタウルス、イロケレシア、エクリクシナトサウルス、アウカサウルス、アベリサウルスなどの南米の属や、アフリカ本土のルゴプスは除外されている。このため、ゴンドワナ大陸西部と東部でアベリサウルス科の別々の系統群が存在した可能性がある。[ 2 ]

2つの標本の既知の要素を示す骨格の復元

トルトサら（ 2013）による系統樹では、マジュンガサウルスは新しい亜科であるマジュンガサウルス亜科に分類されています。この亜科に属する分類群を示す簡略版を以下に示します。[ 23 ]

マジュンガサウルス亜科

古生物学

頭蓋骨の装飾

FMNH PR 2100の頭蓋骨の鋳型

マジュンガサウルスは、おそらくその頭骨の装飾、すなわち膨らんで癒合した鼻骨と前頭角が最も特徴的である。カルノタウルス、ラジャサウルス、そしてケラトサウルス自身を含む他の角質動物も頭部に鶏冠を有していた。これらの構造は種内競争において役割を果たした可能性が高いが、その文脈における正確な機能は不明である。マジュンガサウルスの前頭角の内側にある空洞は構造を弱め、直接的な肉体的な戦闘には使用できなかったと考えられるが、角は見せかけの役割を果たしていた可能性もある。[ 21 ]マジュンガサウルスの個体によって装飾にはばらつきがあるが、性的二形を示す証拠はない。[ 13 ]

給餌

ラペトサウルスを追いかける2頭のマジュンガサウルスの復元図

科学者たちは、マジュンガサウルスなどのアベリサウルス科の動物の頭蓋骨の独特な形状は、他の獣脚類とは異なる捕食習性を示していると示唆している。ほとんどの獣脚類が細長く低い頭蓋骨を特徴とするのに対し、アベリサウルス科の動物の頭蓋骨はより高く幅広で、長さも短いことが多かった。 [ 13 ]他の獣脚類の細い頭蓋骨は、強力な噛みつきによる垂直方向の圧力に耐えるのには適していたが、ねじれ（ねじり）にはそれほど強くなかった。[ 24 ]現代の哺乳類の捕食者と比較すると、ほとんどの獣脚類は、長く狭い吻を持つイヌ科の動物といくつかの点で似た戦略を採用していた可能性があり、何度も噛みついて獲物を弱らせる。[ 25 ]

アベリサウルス科、特にマジュンガサウルスは、現代のネコ科動物に近い摂食戦略に適応していた可能性がある。短く幅広い吻部を持ち、一度噛みついたら獲物が捕らえられるまで掴み続ける。マジュンガサウルスは他のアベリサウルス科よりも吻部が広く、その解剖学的特徴も噛みつき保持説を裏付けている可能性がある。首は、頑丈な椎骨、連結した肋骨、骨化した腱、そして椎骨と頭蓋骨後部の強化された筋肉付着部によって強化されていた。これらの筋肉は、獲物が抵抗しても頭を安定させることができたと考えられる。

アベリサウルス科の頭骨は、皮膚から石化した骨によって多くの部分が強化されており、特徴的な骨のざらざらした質感を生み出している。これは特にマジュンガサウルスに当てはまり、鼻骨は強度を高めるために癒合して厚くなっている。一方、マジュンガサウルスの下顎には、他の角竜類と同様に両側に大きな窓（開口部）があり、特定の骨の間には滑膜関節があり、ヘビほどではないにせよ下顎の高度な柔軟性を可能にしていた。これは、もがく獲物を捕らえる際に下顎が骨折するのを防ぐための適応であった可能性がある。上顎の前歯は、噛み合わせのアンカーポイントとなるよう他の部分よりも頑丈であり、一方マジュンガサウルスの歯は冠の高さが低いため、もがいている間に歯が折れるのを防いでいた。最後に、アロサウルスや他の多くの獣脚類の歯は前後ともに湾曲していましたが、マジュンガサウルスのようなアベリサウルス科の歯は前縁が湾曲し、後縁（切断面）はより直線的でした。この構造は、噛み付く際に歯を切断するのを防ぎ、歯を所定の位置に保持する役割を果たしていたと考えられます。[ 13 ]マジュンガサウルスの歯の調査によると、この獣脚類は他の獣脚類よりも2倍から13倍の速さで歯が生え変わり、2ヶ月以内に歯全体が生え変わったことが示されています。骨をかじることが、このような急速な歯の生え変わりの大きな理由であった可能性があります。[ 26 ]

マジュンガサウルスとラペトサウルスの骨格標本

マジュンガサウルスはその環境で最大の捕食動物でしたが、当時知られていた大型草食動物はラペトサウルスのような竜脚類だけでした。科学者たちは、マジュンガサウルス、そしておそらくは他のアベリサウルス科の動物は竜脚類の狩猟に特化していたと示唆しています。噛みついて掴むタイプの攻撃のために頭と首を強化する適応は、途方もなく力の強い動物だったであろう竜脚類に対して非常に有効だったかもしれません。この仮説は、他のほとんどの獣脚類のより長くて細い脚とは対照的に、マジュンガサウルスの後脚が短くずんぐりしていたことによっても裏付けられるかもしれません。マジュンガサウルスは同サイズの他の獣脚類ほど速くは移動しなかったでしょうが、動きの遅い竜脚類に遅れずについていくことはできたでしょう。頑丈な後肢の骨は非常に強力な脚であったことを示唆し、短い長さは動物の重心を下げたでしょう。そのため、マジュンガサウルスは力のためにスピードを犠牲にしたのかもしれません。[ 13 ]ラペトサウルスの骨に残されたマジュンガサウルスの歯型は、実際にこれらの竜脚類を殺したかどうかは別として、少なくともラペトサウルスがこれらの竜脚類を食べていたことを裏付けている。[ 27 ]

共食い

竜脚類はマジュンガサウルスにとって好んで捕食されていた可能性があるが、2007年に発表されたマダガスカルにおける発見物の詳細には、他のマジュンガサウルス類も彼らの食餌に含まれていたことが示唆されている。マジュンガサウルスの骨が多数発見されており、同じ産地で発見された竜脚類の骨に見られるものと同一の歯型が見られた。これらの歯型はマジュンガサウルスの顎の歯と同じ間隔で、マジュンガサウルスの歯と同じ大きさで、歯の鋸歯状の構造と一致する小さな刻み目が含まれている。この地域で知られている大型獣脚類はマジュンガサウルスのみであるため、最も単純な説明は、同種の他の動物を捕食していたというものである。[ 27 ]三畳紀のコエロフィシスが人食いだったという説は最近否定され、マジュンガサウルスは人食い傾向が確認された唯一の非鳥類獣脚類となった。 [ 28 ]ただし、他の種でも人食いが起こっていた可能性があるという証拠もいくつかある。[ 29 ]

マジュンガサウルスが同種を積極的に狩っていたのか、それとも死骸を漁っていただけだったのかは不明です。 [ 27 ]しかし、一部の研究者は、現代のコモドオオトカゲが死骸をめぐって競争する際に、互いに殺し合うことがあると指摘しています。その後、トカゲはライバルの死骸を共食いするため、マジュンガサウルスや他の獣脚類にも同様の行動が見られる可能性があります。[ 29 ]

呼吸器系

マジュンガサウルスと現生鳥類の気嚢の比較

科学者たちは、マエヴァラーノ層から発見された保存状態の良い一連の椎骨（UA 8678）に基づいて、マジュンガサウルスの呼吸器系を復元しました。これらの椎骨のほとんどと肋骨の一部には、鳥類型の肺と気嚢が侵入したために生じたと考えられる空洞（気孔）がありました。鳥類では、頸椎と肋骨は頸気嚢によって、背中の上部の椎骨は肺によって、そして背中の下部と仙椎（股関節）は腹部気嚢によって空洞になっています。マジュンガサウルスの椎骨にも同様の特徴が見られ、これらの気嚢が存在していたことを示唆しています。これらの気嚢は、鳥類に見られる「フロースルー換気」の基本的な形態を可能にしたと考えられます。これは、肺を通る空気の流れが一方通行であるため、体外から吸入された酸素を豊富に含む空気が、二酸化炭素を多く含む呼気と混ざることはありません。この呼吸法は複雑ではありますが、非常に効率的です。[ 30 ]

マジュンガサウルスの気孔の存在は、その呼吸生物学への理解を深めるだけでなく、進化生物学にもより広範な意味合いを持つ。マジュンガサウルスへと繋がったケラトサウルス類の系統と、鳥類が属するテタヌラ類の系統との分岐は、獣脚類の歴史において極めて初期に起こった。したがって、両系統に見られる鳥類の呼吸器系は、分岐以前、そして鳥類自体の進化よりも遥か以前に進化していたに違いない。これは、鳥類が恐竜起源であることを裏付ける更なる証拠となる。[ 30 ]

脳と内耳の構造

標本FMNH PR 2836の頭部と頸部

マジュンガサウルスの完全な頭蓋骨（FMNH PR 2100）のコンピュータ断層撮影（CTスキャン）により、脳と内耳の構造をおおまかに復元することができました。全体的に、脳は体の大きさに比べて非常に小さかったが、それ以外は他の多くの非コエルロサウルス類獣脚類と似ており、鳥類よりも現代のワニ類に近い非常に保守的な形状をしていました。マジュンガサウルスと他の獣脚類の違いの1つは、眼球運動と頭の動きを調整するのに役立つ小脳の領域である小脳小葉が小さいことです。これは、マジュンガサウルスや、同じく小脳小葉を持っていたインドサウルスなどの他のアベリサウルス科の動物が、獲物を視認して捕獲するために素早い頭の動きに頼らなかったことを示唆しています。[ 13 ]

内耳の観察からも行動に関する推論を導き出すことができる。内耳内の三半規管はバランスを保つのに役立ち、動物が警戒姿勢で頭を保っているとき、外側三半規管は通常地面と平行になっている。マジュンガサウルスの頭蓋骨を回転させ、外側三半規管が地面と平行になると、頭蓋骨全体がほぼ水平になる。これは、警戒姿勢にあるときに頭がより強く下向きになっている他の多くの獣脚類とは対照的である。また、マジュンガサウルスの外側三半規管は、より基底的な近縁種であるケラトサウルスよりも著しく長く、頭の左右方向の動きに対する感受性が高かったことを示している。[ 13 ]

病理学

2007年の報告書では、マジュンガサウルスの骨に病変が見られたと報告されている。科学者たちは少なくとも21体の遺骨を調査し、そのうち4体に顕著な病変を発見した。[ 31 ]アロサウルス科やティラノサウルス科のような大型テタヌラ獣脚類では病変が研究されてきたが、[ 32 ]アベリサウルス科の動物がこのように調査されたのは初めてである。ティラノサウルス科では顔面にひどい噛み跡が見られることがあったが、頭蓋骨のどの部位にも傷は発見されなかった。標本の1つは足の指骨で、明らかに骨折し、その後治癒していたものと考えられた。[ 31 ]

病変のほとんどは椎骨に発生しました。例えば、幼獣の背椎では、下面に外骨腫（骨の増殖）が見られました。この増殖はおそらく、発達過程における軟骨または靭帯の骨への変化によるものと考えられますが、骨化の原因は特定されていません。ビタミンA過剰症と骨棘は除外され、骨腫（良性の骨腫瘍）の可能性は低いと判断されました。別の標本、小さな尾椎にも異常な増殖が見られましたが、今回は椎骨から上方に突出し、筋肉の付着部となる神経棘の先端に異常な増殖が見られました。[ 31 ]神経棘からの同様の成長はアロサウルス[ 33 ]とマシアカサウルスの標本でも発見されており、おそらく神経棘の間（棘間靭帯）または神経棘の先端に沿って走る靭帯（棘上靭帯）の骨化によって生じたものと考えられる。[ 31 ]

発見された最も深刻な病変は、5つの大きな尾椎群に見られました。最初の2つの尾椎は、両方の尾椎の左側に沿って伸びる大きな溝を除いて、わずかな異常しか見られませんでした。しかし、次の3つの尾椎は多くの異なる部位で完全に癒合し、硬い骨塊を形成していました。5番目の尾椎以降には他の尾椎の痕跡はなく、尾がそこで未成熟に切断されたことを示しています。最後の尾椎の大きさから、科学者は約10個の尾椎が失われたと判断されました。この病変の原因の一つとして、重度の物理的外傷によって尾の先端が失われ、その後、残った最後の尾椎に骨髄炎（感染症）が発生したことが挙げられます。あるいは、感染症が先に発生し、尾の先端が壊死して脱落した可能性もあります。これは、非鳥類獣脚類恐竜で尾が切断された最初の例です。[ 31 ]

マジュンガサウルスにおいて、病変を伴って保存された標本が少数であったことは、研究対象個体の生涯を通じて生じた多数の損傷を示唆している。さらに、発掘された標本の中で、負傷したマジュンガサウルスの標本が少数であったことは、保存状態の良い個体のほとんどは概して観察可能な病変を呈していない一方で、少数の選ばれた個体は複数の病変を有していたことを示している。これは、他の大型非鳥類獣脚類にも見られる一般的なパターンである。このようなパターンは、一度損傷や感染症が発生すると、個体の機能障害や免疫力の低下により、さらなる疾患や損傷が発生する可能性が高まるという雪だるま式の効果の結果である可能性がある。[ 34 ]

個体発生と成長

成人の回復

マジュンガサウルスは、様々な年代の保存状態の良い標本が数多く存在することが知られており、その成長と発達についてよく研究されています。個体発生を通して、マジュンガサウルスの頭骨（特に頬骨、後眼窩骨、方頬骨）はより高く、より頑丈になったようです。さらに、頭骨はより癒合し、眼窩は比例して小さくなりました。これは、幼体と成体の間で食性が変化したことを示しています。[ 35 ]

マイケル・デミックらによる研究によると、マジュンガサウルスは獣脚類の中で最も成長が遅かったことが示唆されています。複数の骨に見られる成長停止線の研究に基づき、マジュンガサウルスが成熟するまでに20年かかったことが判明しました。これは、生息していた過酷な環境によるものと考えられます。しかしながら、他のアベリサウルス科の動物も、同様に成長速度が遅かったことが分かっています。[ 36 ]

古生態学

マジュンガサウルスの化石はすべてマダガスカルのマハジャンガ州で発見されており、そのほとんどは州都マハジャンガの南東50キロメートル（31マイル）以内（地図上に赤い点で示されている）で発見されている。

マジュンガサウルスの標本はすべて、マダガスカル北西部のマハジャンガ州にあるマエヴァラーノ層から発見されている。そのほとんどは、最も完全な標本も含めてアネンバレンバ層から発見されたが、マジュンガサウルスの歯はその下のマソロベ層と上のミアダナ層からも見つかっている。これらの堆積物は放射年代測定されていないが、生層序学と古地磁気学の証拠から、7000万年から6600万年前まで続いたマーストリヒチアン期に堆積したと示唆されている。マジュンガサウルスの歯は、すべての非鳥類型恐竜が絶滅したマーストリヒチアン期の終わりまで見つかっている。[ 37 ]

マダガスカル島は当時も現在も島であり、2000万年も前にインド亜大陸から分離していました。北方へと移動していましたが、緯度は現在よりも10～15度南に位置していました。当時の気候は半乾燥気候で、気温と降雨量に顕著な季節性がありました。マジュンガサウルスは多くの砂質の河川が切り開いた沿岸の氾濫原に生息していました。[ 37 ]強力な地質学的証拠から、雨期の初めにこれらの河川を通じて定期的に土石流が発生し、前の乾期に死んだ生物の死骸が土砂に埋もれ、化石として非常に良好な状態で保存されていたことが示唆されています。 [ 38 ]その地域の海面はマーストリヒチアンを通じて上昇し、暁新世まで上昇し続けたため、マジュンガサウルスは干潟などの沿岸環境も歩き回っていた可能性があります。隣接するベリボトラ層は同時代の海洋環境を代表している。[ 37 ]

マジュンガサウルスの他にも、マエヴァラーノから発見された化石分類群には、魚類、カエル、トカゲ、ヘビ、[ 37 ] 7つの異なるワニ形類、[ 39 ] 5種または6種の哺乳類、[ 39 ]ヴォロナ[ 40 ]およびその他の鳥類、[ 37 ]おそらく飛翔していたドロマエオサウルス科のラホナビス、[ 41 ] [ 42 ]ノアサウルス科のマシアカサウルス[ 43 ]およびラペトサウルスを含む2つのティタノサウルス類の竜脚類[ 44 ]が含まれます。マジュンガサウルスはこれまでで最大の肉食動物であり、おそらく陸上で支配的な捕食者でしたが、水辺ではマハジャンガスクスやトレマトチャンプサなどの大型ワニ形類が競合していた可能性があります。 [ 37 ]巨大蛇マツォイア・マダガスカリエンシスは、マジュンガサウルスの亜成体を捕食していた可能性がある。[ 45 ]

参照

参考文献

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