発酵

細菌と古細菌の系統樹。発酵を行う細菌と古細菌を強調表示。最終生成物も強調表示。図はHackmann (2024)より改変。[ 1 ]

発酵は嫌気性代謝の一種で、反応物の酸化還元電位を利用してアデノシン三リン酸（ATP）と有機最終生成物を生成します。[ 1 ] [ 2 ]グルコースや他の糖などの有機分子は異化され、その電子が他の有機分子（補因子、補酵素など）に移動します。[ 1 ]嫌気性解糖は、不十分な酸素供給や嫌気性条件のために好気呼吸がATP需要に追いつかない場合に生物（通常は動物などの多細胞生物）内で発生する発酵を説明するために使用される関連用語です。

発酵は人間社会の様々な分野で重要な役割を果たしています。人類は1万3000年もの間、食品の生産と保存に発酵を利用してきました。[ 3 ]発酵は健康効果、独特の風味、そして製品の食感向上と関連付けられています。人間とその家畜もまた、腸内微生物による発酵の恩恵を受けています。腸内微生物は最終産物を放出し、その後宿主はこれをエネルギー源として利用します。発酵の最もよく知られた用途は、おそらく工業レベルでのエタノールや乳酸などの汎用化学物質の生産でしょう。エタノールは様々なアルコール飲料（ビール、ワイン、スピリッツ）に使用され、乳酸は中和されて乳酸となり、食品保存、硬化剤、香料として使用されます。[ 3 ]

この複雑な代謝は、多種多様な基質を利用し、約300通りの最終生成物の組み合わせを形成します。発酵は原核生物と真核生物の両方で起こります。新たな最終生成物や新たな発酵生物の発見は、発酵がこれまで研究されてきたものよりも多様性に富んでいることを示唆しています。[ 4 ]

意味

発酵については長年にわたり様々な定義が提案されてきましたが、最も単純かつ最新の定義は、「有機化合物が電子供与体と受容体の両方となる異化作用」です。 [ 5 ]この定義は、発酵を好気呼吸（酸素が受容体となる場合）および嫌気呼吸（無機物が受容体となる場合）と区別しています。[ 4 ]しかし、この定義はすべての発酵形態を網羅しているわけではありません。例えば、H2を電子供与体として使用するプロピオン酸発酵や、CO2が電子受容体として作用する酪酸発酵の第二段階などが挙げられます。したがって、プロトンも電子供与体として、 CO2も受容体として利用できることを念頭に置きつつ、この定義を用いるのが最も単純です。[ 4 ]

1876年、嫌気呼吸が発見される以前、ルイ・パスツールはそれを「空気のない生命」（la vie sans air）と表現しました。また、発酵はATPの生成方法に基づいて定義されることが一般的でした。ATPは、基質レベルのリン酸化のみによって生成される異化作用です。

工業発酵は、大規模な生物学的製造プロセスとして大まかに定義される別のタイプの発酵である。しかし、この定義は代謝の詳細ではなく製造プロセスに焦点を当てている。[ 4 ]

生物学的役割と有病率

生物は、グルコースなどの外因性有機分子源からATPを純増するために発酵を利用することができます。初期の生命体はほとんどが単細胞生物で、海中に生息しており、海には複雑な有機分子が高濃度で含まれていなかったため、発酵は純粋なエネルギー源ではありませんでした。

発酵は外因性の電子受容体を必要としないため、環境条件に関わらず進行します。しかし、発酵の主な欠点は、発酵は比較的効率が悪く、好気呼吸ではグルコース1個あたり32個のATP分子が生成されますが、発酵ではグルコース1個あたり2～5個のATP分子しか生成されないことです。[ 6 ] [ 7 ]

細菌と古細菌の25％以上が発酵を行う。[ 2 ] [ 8 ]系統解析によると、発酵はバシロタ門の原核生物で特に一般的であるが、放線菌門では最もまれである。発酵微生物は、消化管などの宿主関連の生息地で最も頻繁に見られるが、堆積物、食物、その他の生息地にも見られる。細菌と古細菌はどちらも発酵能力を共有しており、多種多様な有機最終生成物を生み出す。最も一般的な発酵生成物には、乳酸、酢酸、エタノール、二酸化炭素（CO2 ）、コハク酸、水素（H2 ）、プロピオン酸、酪酸などがある。[ 9 ] [ 2 ]

ヒトでは、運動時などの健常時だけでなく、敗血症や出血性ショックなどの疾患時にも発酵経路が機能し、[ 10 ] 10秒から2分間エネルギーを供給します。この間、発酵は好気性代謝によって生成されるエネルギーを増強しますが、乳酸の蓄積によって制限されます。最終的には休息が必要になります。[ 11 ]

発酵の基質と生成物

発酵における最も一般的な基質と生成物。図はHackmann (2024)より改変。[ 1 ]

多くの生化学反応と同様に、発酵は酵素触媒反応であり、その目的は、基質を変化させるか、有用な副産物を生成することです。自然発生的な発酵が微生物によって行われる場合、その目的は通常、ATP、ピルビン酸、乳酸などの有用な代謝産物を得ることです。この種の発酵で用いられる基質は、炭素源となる単糖（炭水化物）であることが多く、微生物とヒトの両方によって行うことができます。[ 12 ]

発酵の基質としての食品の利用は、食品保存の手段として、人類にとって最も一般的かつ最古の発酵利用法です。穀物、乳製品、米、蜂蜜、パン、ビールなどがこれに該当します。[ 13 ]この種の自然発酵は、人類によって保存効果、風味、食感の向上のために利用され続けています。発酵技術の進歩は、特定の風味と食感を得るために、特定の微生物や基質の工学的利用と工業化をもたらしました。これはビールの発酵を観察すると最も顕著です。

生化学的概要

グルコース発酵の生化学的経路の概要。図はHackmann (2024)より改変。[ 1 ]

有機化合物が発酵されると、より単純な分子に分解され、電子が放出されます。この電子は酸化還元補因子に渡され、さらに酸化還元補因子は有機化合物に電子を移動させます。この過程でATPが生成されますが、これは基質レベルのリン酸化またはATP合成酵素によって生成されます。[ 12 ]

グルコースが発酵されると、解糖系またはペントースリン酸経路 に入り、ピルビン酸に変換されます。ピルビン酸から経路が分岐し、様々な最終生成物（例えば乳酸）が形成されます。いくつかの時点で、電子が放出され、酸化還元補因子（NADおよびフェレドキシン）によって受容されます。その後、これらの補因子は最終受容体に電子を供与し、酸化されます。ATPも経路のいくつかの時点で生成されます。[ 6 ] [ 14 ]

グルコース発酵の生化学的経路をポスター形式で示した図。Hackmann (2024) より改変。[ 1 ]

個々の製品の生化学

エタノール

酵母やその他の嫌気性微生物は、解糖系によるグルコースの酸化で生成されたピルビン酸をエタノールと二酸化炭素に変換できます。エタノール発酵では、グルコース1分子がエタノール2分子と二酸化炭素（CO2 ）2分子に変換されます。[ 15 ] [ 16 ]エタノールはパン生地を膨らませるために使用されます。二酸化炭素が泡を作り、生地を泡状に膨らませます。[ 17 ] [ 18 ]エタノールは、ワイン、ビール、リキュールなどのアルコール飲料に含まれる酔わせる成分です。[ 19 ]サトウキビ、トウモロコシ、テンサイなどの原料を発酵させると、ガソリンに添加されるエタノールが生成されます。[ 20 ]コイなどの一部の魚種では、酸素が不足しているときにエネルギーを供給します（乳酸発酵と共に）。[ 21 ]

発酵の前に、グルコース分子は2つのピルビン酸分子に分解されます（解糖）。この発熱反応のエネルギーは、無機リン酸をADPに結合させ、ADPをATPに変換し、NAD +をNADHに変換するために使われます。ピルビン酸は2つのアセトアルデヒド分子に分解され、廃棄物として2つの二酸化炭素分子が発生します。アセトアルデヒドはNADHのエネルギーと水素を利用してエタノールに還元され、NADHはNAD +に酸化され、このサイクルが繰り返されます。この反応は、ピルビン酸脱炭酸酵素とアルコール脱水素酵素によって触媒されます。[ 15 ]

バイオエタノール発酵の歴史

燃料としてのエタノールの歴史は数世紀に及び、一連の重要な節目によって特徴づけられている。アメリカの発明家、サミュエル・モリーは1826年にトウモロコシを発酵させてエタノールを初めて製造した。しかし、エタノールが米国で燃料として初めて使用されたのは1850年代のカリフォルニアのゴールドラッシュまで待たなければならなかった。ルドルフ・ディーゼルは1895年に植物油とエタノールで動くエンジンを実証したが、石油ベースのディーゼルエンジンの広範な使用により、燃料としてのエタノールの人気は低下した。 1970年代、石油危機によりエタノールへの関心が再燃し、ブラジルはエタノールの生産と使用でリーダーとなった。 米国は、政府の規制により、1980年代と1990年代にガソリンへの燃料添加剤としてエタノールの大規模生産を開始した。今日、エタノールは持続可能かつ再生可能な燃料源として研究が続けられており、研究者たちはエタノール生産のための新しい技術とバイオマス源を開発しています。

  • 1826年：アメリカの発明家サミュエル・モリーは、トウモロコシを発酵させてエタノールを初めて生産しました。しかし、エタノールが燃料として広く利用されるようになったのは、それから何年も後のことでした。(1)
  • 1850年代：カリフォルニアのゴールドラッシュの時代に、エタノールはアメリカで初めて燃料として使われました。鉱夫たちは、鯨油よりも安価だったため、ランプやストーブの燃料としてエタノールを使用しました。(2)
  • 1895年：ドイツの技術者ルドルフ・ディーゼルは、エタノールを含む植物油で動くように設計されたエンジンを実演しました。しかし、石油を燃料とするディーゼルエンジンの普及により、エタノールは燃料として人気を失いました。(3)
  • 1970年代：1970年代の石油危機により、燃料としてのエタノールへの関心が再び高まりました。ブラジルは、バイオ燃料の利用を奨励する政府の政策もあって、エタノールの生産と利用において世界をリードする国となりました。(4)
  • 1980年代～1990年代：米国はガソリンへの燃料添加剤としてエタノールの大規模生産を開始しました。これは、 1990年に大気浄化法が成立し、排出量削減のためにエタノールなどの酸素化剤の使用が義務付けられたためです。(5)
  • 2000年代～現在：再生可能かつ持続可能な燃料としてのエタノールへの関心は継続しています。研究者たちは、スイッチグラスや藻類など、エタノール生産のための新たなバイオマス源を探索し、発酵プロセスの効率を向上させる新技術を開発しています。(6)

乳酸

ピルビン酸は乳酸発酵における終末電子受容体であり、ホモ乳酸発酵（乳酸のみを生成する発酵）は最も単純な発酵である。解糖系[ 22 ]から得られたピルビン酸は、単純な酸化還元反応によって乳酸を生成する。[ 23 ] [ 24 ]全体として、グルコース（または任意の6炭素糖）1分子は乳酸2分子に変換される。

C 6 H 12 O 6 → 2 CH 3 CHOHCOOH

動物の筋肉では、血液が酸素を供給できるよりも速く乳酸が必要になるときに乳酸が発生します。（哺乳類では、乳酸は肝臓でコリ回路を使用してグルコースに戻すことができます。）また、一部の細菌（乳酸菌など）や一部の真菌にも存在します。ヨーグルトで乳糖を乳酸に変換し、酸味を与えるのもこのタイプの細菌です。これらの乳酸菌は、最終生成物が主に乳酸であるホモ乳酸発酵、または一部の乳酸がさらにエタノールと二酸化炭素[ 23 ]（ホスホケトラーゼ経路経由）、酢酸、またはその他の代謝産物に代謝されるヘテロ乳酸発酵を行うことができます。例：

C 6 H 12 O 6 → CH 3 CHOHCOOH + C 2 H 5 OH + CO 2

乳糖が発酵されると（ヨーグルトやチーズなど）、まずグルコースとガラクトース（どちらも同じ原子式を持つ6炭素糖）に変換されます。

C 12 H 22 O 11 + H 2 O → 2 C 6 H 12 O 6

ヘテロ乳酸発酵は、ある意味では乳酸発酵と他の発酵（例えばアルコール発酵）の中間的な発酵です。乳酸をさらに別のものに変換する理由としては、以下のようなものが挙げられます。

  • 乳酸の酸性は生物学的プロセスを阻害します。これは発酵微生物にとって有益であり、酸性に適応していない競合微生物を駆逐します。その結果、食品の保存期間が長くなります（そもそも食品が意図的に発酵される理由の一つです）。しかし、ある一定のレベルを超えると、酸性はそれを生成する微生物に影響を与え始めます。
  • 乳酸（発酵の最終生成物）の濃度が高いと平衡が逆転し（ルシャトリエの原理）、発酵が起こる速度が低下し、成長が遅くなります。
  • 乳酸から容易に変換できるエタノールは揮発性が高く、容易に蒸発するため、反応は容易に進行します。CO2も生成されますが、これは弱酸性であり、エタノールよりもさらに揮発性が高いです。
  • 酢酸（もう一つの変換生成物）は酸性で、エタノールほど揮発性はありません。しかし、酸素が限られている場合、乳酸から酢酸を生成する際に追加のエネルギーが放出されます。酢酸は乳酸よりも分子が軽く、周囲との水素結合が少ない（結合を形成できる基が少ないため）ため、揮発性が高く、反応をより速く進行させます。
  • プロピオン酸、酪酸、およびより長いモノカルボン酸が生成される場合、エタノールの場合と同様に、消費されたグルコースあたりの酸の生成量が減少し、成長が速くなります。

水素ガス

多くの発酵において、NADHからNAD +を再生する方法として水素ガスが生成されます。電子はフェレドキシンに伝達され、フェレドキシンがヒドロゲナーゼによって酸化され、H 2が生成されます。[ 15 ]水素ガスはメタン生成菌や硫酸還元菌の基質であり、これらの菌は水素濃度を低く保ち、このようなエネルギーに富む化合物の生成を促進します。[ 25 ]しかし、放屁のように、かなり高濃度の水素ガスが生成されることもあります。

例えば、クロストリジウム・パストゥリアヌムはグルコースを酪酸、酢酸、二酸化炭素、水素ガスに発酵させます。 [ 26 ]酢酸に至る反応は次のようになります。

C 6 H 12 O 6 + 4 H 2 O → 2 CH 3 COO − + 2 HCO 3 − + 4 H + + 4 H 2

グリオキシレート

グリオキシル酸発酵は、グリオキシル酸を窒素源として利用できる微生物によって行われる発酵の一種である。[ 27 ]

他の

その他の発酵法としては、混合酸発酵、ブタンジオール発酵、酪酸発酵、カプロン酸発酵、アセトン・ブタノール・エタノール発酵などがある。[ 28 ]

より広い意味では

食品および工業分野では、制御された容器内で生物が行うあらゆる化学変化を「発酵」と呼ぶことができます。以下は生化学的な意味では発酵とはみなされませんが、より広い意味で発酵と呼ばれています。

代替タンパク質

インポッシブルバーガーに含まれるヘムタンパク質は発酵を利用して生産されます。

発酵は代替タンパク質源の生産に利用できます。大豆などの植物由来のタンパク質を含む既存のタンパク質食品を、テンペや発酵豆腐など、より風味豊かな形に加工するためによく利用されています。

より現代的な「発酵」は、肉代替品、牛乳代替品、チーズ代替品、卵代替品の製造に役立つ組換えタンパク質を生成します。いくつかの例を以下に示します。[ 29 ]

ミオグロビンやヘモグロビンなどのヘムタンパク質は、肉に独特の食感、風味、色、香りを与えます。ミオグロビンとレグヘモグロビンは、肉ではなく発酵槽から得られるにもかかわらず、この特性を再現するために使用することができます。[ 29 ] [ 31 ]

酵素

工業発酵は酵素生産に利用することができ、微生物によって触媒活性を持つタンパク質が生産・分泌されます。発酵プロセス、微生物株工学、組換え遺伝子技術の発達により、幅広い酵素の商業化が可能になりました。酵素は、食品（乳糖除去、チーズ風味）、飲料（果汁処理）、製パン（パンの柔らかさ、生地の調整）、動物飼料、洗剤（タンパク質、デンプン、脂質による汚れの除去）、繊維、パーソナルケア、パルプ・製紙など、あらゆる産業分野で利用されています。[ 32 ]

産業運営の形態

ほとんどの工業的発酵ではバッチ法またはフェドバッチ法が採用されているが、無菌性を維持することの難しさなど、様々な課題を克服できれば連続発酵の方が経済的となる可能性がある。[ 33 ]

バッチ

バッチプロセスでは、すべての原料が混合され、それ以上の投入なしに反応が進行します。バッチ発酵は数千年にわたってパンやアルコール飲料の製造に使用されており、特にプロセスが十分に理解されていない時期には、今でも一般的な方法です。[ 34 ]：1 ただし、バッチ間で高圧蒸気を用いて発酵槽を滅菌する必要があるため、コストが高くなる可能性があります。[ 33 ]厳密に言えば、pHを調整したり泡立ちを抑えたりするために、少量の化学物質が添加されることがよくあります。[ 34 ]：25

バッチ発酵は一連の段階を経る。細胞が環境に適応する誘導期があり、その後指数関数的な増殖期が続く。栄養素の多くが消費されると、増殖は鈍化し、指数関数的ではないが、二次代謝物（商業的に重要な抗生物質や酵素を含む）の生産が加速する。この状態は、栄養素の大部分が消費された後の定常期を経て続き、その後細胞は死滅する。[ 34 ] : 25

フェドバッチ

フェドバッチ発酵は、バッチ発酵の一種で、発酵中に原料の一部を添加する。これにより、プロセスの各段階をより詳細に制御できる。特に、非指数関数的増殖期に限られた量の栄養素を添加することで、二次代謝産物の生産量を増加させることができる。フェドバッチ発酵は、バッチ発酵の間に挟まれることが多い。[ 34 ] : 1 [ 35 ]

開ける

バッチ間の発酵槽の殺菌にかかる高コストは、汚染に強い様々な開放発酵法を用いることで回避できる。その一つは、自然に進化した混合培養を用いることである。混合培養は、様々な廃棄物に適応できるため、特に廃水処理において好まれる。好熱菌は約50℃の温度で乳酸を生産することができ、微生物汚染を防ぐのに十分な温度である。また、エタノールは70℃の温度で生産されている。これはエタノールの沸点（78℃）よりわずかに低いため、抽出が容易である。好塩菌は、高塩分条件下でバイオプラスチックを生産することができる。固体発酵は、固体基質に少量の水を加える。食品業界では、香料、酵素、有機酸の生産に広く利用されている。[ 33 ]

連続

連続発酵では、基質が連続的に添加され、最終生成物が連続的に除去される。[ 33 ] 3つの種類がある。栄養レベルを一定に保つケモスタット、細胞質量を一定に保つタービドスタット、そして細胞が出口から入口にリサイクルされる間に培養培地がチューブ内を一定に流れるプラグフローリアクターである。 [ 35 ]プロセスがうまく機能すれば、供給液と流出液の流れが安定し、バッチを繰り返しセットアップするコストが回避される。また、指数関数的増殖期を延長し、反応を阻害する副産物を連続的に除去することで回避することができる。しかし、定常状態を維持して汚染を避けるのは難しく、設計が複雑になる傾向がある。[ 33 ]通常、バッチプロセッサよりも経済的であるためには、発酵槽を500時間以上稼働させる必要がある。[ 35 ]

発酵利用の歴史

発酵、特に飲料への利用は新石器時代から行われており、中国の賈湖では紀元前7000年から6600年、[ 36 ]インドでは紀元前5000年、アーユルヴェーダでは多くの薬用ワインについて言及されている。また、ジョージアでは紀元前6000年、[ 37 ]古代エジプトでは紀元前3150年、[ 38 ]バビロンでは紀元前3000年、[ 39 ]スペイン人以前のメキシコでは紀元前2000年、[ 39 ]スーダンでは紀元前1500年、[ 40 ]発酵食品はユダヤ教とキリスト教において宗教的な意味を持っている。バルト海の神ルグティスは発酵の神として崇拝されていた。[ 41 ] [ 42 ]

ルイ・パスツールの研究室

「近代化学の父」アントワーヌ・ラボアジエは発酵を単純な化学反応とみなし、生物が関与しているという考えを否定した。[ 43 ]：132 19世紀までに、これは生気論と見なされ、1839年にユストゥス・フォン・リービッヒとフリードリヒ・ヴェーラーによって匿名の出版物で風刺された。[ 44 ]：133

1837年、シャルル・カニャール・ド・ラ・トゥール、テオドール・シュワン、フリードリヒ・トラウゴット・キュッツィングの3人はそれぞれ、顕微鏡的研究の結果、酵母は出芽によって繁殖する生物であると結論付ける論文を発表しました。[ 45 ] [ 46 ] : 6 シュワンはブドウジュースを煮詰めて酵母を殺し、新しい酵母を加えるまで発酵が起こらないことを発見しました。転機となったのは、ルイ・パスツール(1822–1895)が1850年代から1860年代にかけてシュワンの実験を繰り返し、一連の調査で発酵が生物によって開始されることを示したことです。[ 24 ] [ 46 ] : 6 1857年、パスツールは乳酸発酵が生物によって引き起こされることを示しました。[ 47 ] 1860年、彼は細菌が牛乳の酸味を引き起こす仕組みを実証しました。これは以前は単なる化学変化だと考えられていた現象です。食品の腐敗における微生物の役割を特定するという彼の研究は、低温殺菌法の誕生につながりました。[ 48 ]

1877年、パスツールはフランスの醸造産業の改善に取り組み、発酵に関する有名な論文『ビールの実験』を出版しました。これは1879年に『発酵に関する研究』として英訳されました。[ 49 ]彼は発酵を（誤って）「空気のない生命」と定義しました。[ 50 ]

発酵が生きた微生物の働きによって起こることを示したことは画期的な進歩であったが、発酵の根本的な性質を説明することはできなかった。また、発酵が常に存在するように見える微生物によって引き起こされることを証明することもできなかった。パスツールを含む多くの科学者が、酵母から発酵酵素を抽出しようと試みたが、失敗に終わった。[ 50 ]

1897年、ドイツの化学者エドゥアルト・ビューヒナーが酵母を粉砕し、そのジュースを抽出したところ、驚いたことに、この「死んだ」液体が砂糖溶液を発酵させ、生きた酵母のように二酸化炭素とアルコールを生成することを発見し、成功を収めました。[ 51 ]

ビュークナーの成果は生化学の誕生を象徴するものと考えられています。「非組織化発酵物」は組織化発酵物と全く同じように振る舞いました。このときから、酵素という用語はすべての発酵物に適用されるようになりました。発酵は微生物が産生する酵素によって引き起こされるという理解が広まりました。[ 52 ] 1907年、ビュークナーはこの研究によりノーベル化学賞を受賞しました。[ 53 ]

微生物学と発酵技術の進歩は現在まで着実に続いています。例えば1930年代には、微生物を物理的・化学的処理によって変異させることで、収量増加、増殖速度の高速化、低酸素耐性化、高濃度培地の利用が可能になることが発見されました。[ 54 ] [ 55 ]

1930年代以降

発酵分野は、食品や飲料から工業用化学薬品や医薬品に至るまで、幅広い消費財の生産に不可欠な役割を果たしてきました。古代文明の時代から発酵は進化と拡大を続け、新たな技術の登場によって製品の品質、収量、効率性が向上してきました。1930年代以降、発酵技術は数々の大きな進歩を遂げました。抗生物質や酵素といった高付加価値製品を生産するための新たなプロセスの開発、バルク化学品の生産における発酵の重要性の高まり、機能性食品や栄養補助食品の生産における発酵利用への関心の高まりなどが挙げられます。

1950年代と1960年代には、固定化細胞や酵素などの新しい発酵技術が開発され、発酵プロセスをより正確に制御できるようになり、抗生物質や酵素などの高価値製品の生産が増加しました。 1970年代と1980年代には、エタノール、乳酸、クエン酸などのバルク化学物質の製造において発酵がますます重要になりました。これにより、収量を向上させ、生産コストを削減するための新しい発酵技術と遺伝子組み換え微生物が開発されました。 1990年代と2000年代には、基本的な栄養を超えた健康上の利点を持つ機能性食品や栄養補助食品を生産するための発酵への関心が高まりました。これが、新しい発酵プロセス、プロバイオティクス、およびその他の機能性成分につながりました。

全体的に、1930 年以降の期間は、工業目的での発酵の利用において大きな進歩が見られ、現在では世界中で消費されているさまざまな発酵製品が生産されるようになりました。

循環型経済

最近の研究では、現在の気候危機や人口増加に伴う資源需要の増加に対処するため、発酵と循環型経済の構築との関係を調査し始めています。燃料、材料、その他の化学物質の生産は、温室効果ガスの顕著な増加と、それに伴う地球気温の上昇をもたらしています。 [ 56 ] [ 57 ]現在の線形経済は、化学物質や材料の生産に化石燃料と再生不可能なエネルギーに大きく依存しています。循環型経済では、再生可能資源を使用して化学物質を生産し、さらに、このタイプの経済は使用済みの化学物質や材料の再利用に重点を置いています。代替バイオ燃料やバイオマテリアルの研究は、発酵が注目すべき方法としてますます人気が高まっています。

発酵用バイオマスの主な供給源は、炭水化物、タンパク質、油脂、リグニンを混合したバイオマス原料です。ショ糖やデンプンなどの炭水化物（サトウキビ、トウモロコシ、キャッサバなど）は、発酵に最も一般的に用いられる基質です。しかし、バイオ燃料の議論においては、食料用バイオマスと燃料用バイオマスの土地競合が懸念されています。そのため、ススキや木材チップといった第二世代バイオマス原料に注目が集まっています。  

嫌気性消化

嫌気性消化は、バイオ燃料、バイオベース材料、生化学物質を生成するバイオマス発酵のあらゆる側面に見られます。[ 58 ]最も一般的で確立された嫌気性発酵プロセスの一つは、有機廃棄物をバイオガスに変換することです。[ 59 ] [ 60 ]さらなる研究では、発酵プロセスから残った残留固形物を再利用し、「炭化物ベースの材料」に変換する可能性が検討されています。成功すれば、バイオ製​​造産業における効率の向上と環境への影響の低減が促進されます。[ 61 ]さらに、一部の細菌による嫌気性消化では、均一なCO 2およびCH 4ガス流が生成されますが、他の細菌はCO 2またはCOを固定してアルコールや脂肪酸に変換することができます。

バイオ燃料生産

発酵によって生産される最も広く知られているバイオベース化学物質の1つは、植物由来の糖をエタノールとCO2に発酵させるプロセスで、サッカロミセス・セレビシエを使用します。バイオベースエタノールは、再生可能な輸送燃料として人気があり、化学業界ではポリエチレンに変換できるエチレンの前駆体として価値があります。発酵による商業的なバイオエタノール生産は、ブラジルと米国で主流であり、原料としてサトウキビとトウモロコシのでんぷんを使用しています。このプロセスでは、でんぷんを酵素加水分解してグルコースに変換し、その後発酵と蒸留を行います。2021年時点で米国では約200のエタノール工場が稼働しており、生産能力は年間6キロトンから100万トン以上までさまざまです。[ 62 ] [ 61 ]

生化学生産

コハク酸は、ポリブチレンサクシネート（PBS）などの生分解性ポリマーの製造や、1,4-ブタンジオールなどの他のバイオベース化学物質の原料として利用される重要なバイオベース化学物質です。コハク酸は、在来の細菌株を用いて糖と二酸化炭素を発酵させることで生産できますが、収量は菌株と条件に依存します。中性または酸性発酵が可能であり、低pH発酵は耐酸性酵母株を用いることで促進され、中和と再酸性化を回避することで下流での回収を簡素化します。[ 63 ]

2010年代を通して、BioAmber、Myriant、Reverdia、Succinityなど、複数の企業が、様々な宿主生物やコーンシロップ、モロコシ澱粉などの原料を用いた商業規模の生産施設を発注した。コハク酸の大規模バイオベース生産の技術的実現可能性は実証されたものの、そのほとんどは商業規模で石油化学製品と経済的に競合することができなかった。いくつかの工場は分社化または閉鎖され、現在の市場においてバイオベースプラットフォームの規模拡大が経済的に困難であることが示された。しかし、これらのプロジェクトは、適切な市場条件下では、コハク酸バイオベースがより大きな産業用途に期待できることを証明している。[ 61 ]

製品生産

発酵は、アミノ酸、有機酸、トリグリセリド、脂肪酸などの製品や食品添加物の前駆体ポリマーの製造において重要な役割を果たします。

アミノ酸は、コリネバクテリウム・グルタミカムや大腸菌などの微生物による発酵によって工業的に生産されています。アミノ酸の世界市場における用途は、主に食品添加物および飼料添加物です。この市場で最も一般的に見られるアミノ酸はL-グルタミン酸とL-リジンで、L-グルタミン酸は主にグルタミン酸ナトリウム（MSG）の形で食品香料として、L-リジンは主に動物飼料添加物として使用されています。L-スレオニンやL-フェニルアラニンなどの他のアミノ酸も、様々な用途向けに大規模に生産されています。[ 61 ] [ 64 ]

クエン酸、乳酸、酢酸などの有機酸は、微生物発酵によって生成されます。クエン酸は食品業界で保存料や香料として広く使用されています。乳酸は食品の保存や生分解性プラスチックの原料として使用されます。酢酸は酢として食品に使用され、工業用化学試薬としても使用されます。これらの有機酸は、アスペルギルス・ニガーやラクトバチルス属などの微生物を用いて、制御された発酵条件下で生産されます。[ 61 ]

脂肪酸とトリグリセリドは、ヤロウィア・リポリティカ（Yarrowia lipolytica ）などの油性微生物や特定の真菌による発酵によって生産されます。これらの微生物は特定の培養条件下で脂質を蓄積できるため、脂質の工業規模生産に適しています。生産された脂肪酸は、石鹸や洗剤の製造、また様々な化学製品の原料として利用できます。トリグリセリドはエネルギー貯蔵化合物であり、食品産業やバイオ燃料分野で利用されています。発酵プロセスでは、脂質の蓄積を最大限に高めるために、環境条件と栄養組成の最適化が行われます。[ 65 ] [ 61 ]

参照

ウィキソースには、 1911 年のブリタニカ百科事典の記事「発酵」のテキストがあります。

参考文献

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