マイクロネクトン

マイクロネクトンとは、海流に依存せずに遊泳できる体長2～20cmの生物群です。「ネクトン」という言葉は、ギリシャ語の 「泳ぐ」を意味する「νήκτον 」 （nekton）に由来し、 1890年にエルンスト・ヘッケルによって造語されました。

概要

マイクロネクトン生物は世界中の海に遍在しており、幅広い分類群に分けることができます。[ 1 ] [ 2 ]マイクロネクトンと、小型、中型、大型動物プランクトンとの区別は、大きさに基づいています。マイクロネクトンのサイズは通常 2～20 cm、大型動物プランクトンは 2 mm～2 cm、中型動物プランクトンは 0.2 ～ 2 mm、小型動物プランクトンは 20 μm ～ 0.2 mm です。マイクロネクトンは、世界中の中深海魚類 38～118 億トン、[ 3 ] [ 4 ]南極海のナンキョクオキアミ約 3 億 8000 万トン[ 5 ]および、オマストレフィドイカの単一グループの世界の推定バイオマス少なくとも 5500 万トンに相当します。[ 6 ]この多様なグループ群は、海面から約 1000 メートルの深さ（中深層）まで分布しています。マイクロネクトンは多様な回遊パターンを示し、夕暮れ時には水深 400 メートル以下（深層）から水深 200 メートル上（浅層）まで数百メートルにわたる日周垂直回遊、夜明け時にはその逆の行動、 [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]逆回遊（生物は日中浅層に留まる）[ 10 ] [ 11 ]中層回遊（生物は中層、つまり 200 メートルから 400 メートルに留まる）、または非回遊（生物は夜間は深層、日中は浅層に留まる）などがあります。[ 8 ] [ 12 ]マイクロネクトンは、海洋の生物ポンプにおいて、有光層から深海へ有機炭素を輸送する重要な役割を果たしている。 [ 13 ] [ 14 ]また、マグロ、カジキ類、サメ、海鳥、海棲哺乳類など、様々な捕食動物の捕食対象ともなっている。[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]

分類群

アブラリオプシス属
ランタンフィッシュ - Hygophum hygomii
ハチェットフィッシュ - Argyropelecus aculeatus

一般的に、地球上の現存するマイクロネクトンの分類は、動物相調査の不足、網回避（網の接近を感知して泳ぎ回ることで網の進路から逃れる）、脱走（網に入った後に網目から逃れる）、そして漁具への適応性の欠如などにより、未だ完全とは言えません。世界の海洋の新たな海域では、新種が次々と発見され、記載されています。[ 20 ]

甲殻類は非常に多様性に富んでおり、十脚類という単一のグループには約2,700属、15,000種が含まれます。[ 21 ]オキアミ科は10属、合計85種で構成されます。また、ヒメウミウシ科も世界中の海洋に広く分布しており、72属、約233種が存在します。[ 22 ]

頭足類は43科に分布し、1000種未満です。底生、サンゴ礁、草原、砂地、泥地、岩礁など、あらゆる海洋環境に生息し、湾、海、外洋では表底性、浮遊性、表層性を示します。[ 23 ]

ゴノストマ科（Gonostomatidae）は、主にシクロトン属に分類され、水深100～1000メートルの海域における脊椎動物の個体数の50%以上を占めています。世界中で21種のゴノストマ科の魚類が記載されています。ランタンフィッシュは252種に多様化し、海洋脊椎動物の中で2番目に個体数の多い種です。[ 24 ]

ハチェットフィッシュ（Sternoptychidae）とドラゴンフィッシュ（Stomiidae）は、深海環境によく見られる他の中深海性分類群です。[ 25 ] [ 26 ]

解剖学と生理学

甲殻類

甲殻類の体は頭部、胸部、尾部の3つの部分に分かれています。通常、2本の触角と、胸脚（または胸脚）と呼ばれる様々な数の胸脚を有しています。[ 22 ] Systelaspis debilisやOplophorus spinosusなどの甲殻類は、同属の識別を容易にすると考えられる特定の視色素を持っています。[ 27 ] Systellaspis属、Acanthephyra属、Oplophorus属は、苦痛反応の一環として発光液を分泌します。[ 28 ]

頭足動物

頭足動物は、頭蓋骨と、ほとんどの種において外套膜/鰭（イカの甲またはグラディウス）を主要な骨格的特徴とする軟体動物です。 [ 23 ]高度に発達した中枢神経系と、よく整えられた眼を有しています。頭足動物は、イカ類、コウイカ類、タコ類、オウムガイ類の4つの主要なグループに分類され、それぞれ明確な形態学的特徴を有しています。[ 23 ]イカ類は、様々な視色素の存在により色覚を有しています。

中深海魚

中深海魚類の解剖学的・生理学的研究は、これらの生物の鰾に関する研究を除いてほとんど行われていない。最も深海に生息する中深海魚類には鰾がない。中深海上部に生息するほとんどの種は、ガスを充満させた鰾（浮力を助ける）を持つ。他の種は、幼魚期にはガスを充満させた鰾を持つが、成長するにつれて脂肪で満たされる。[ 29 ]ランタンフィッシュの筋肉や脂肪組織には多価不飽和ワックスエステルが多く含まれており、[ 30 ]食用には障害となっている。

ランタンフィッシュは、深海で最大30メートルの距離にある480～492nmの生物発光光を吸収できる単一の色素を持つ網膜を持っています。[ 31 ]

生物発光

生物発光は、生体が自然の化学反応の結果として光を発生させることであり、典型的には酸素存在下でのルシフェラーゼ酵素によるルシフェリン基質の分子分解による。[ 31 ]動物の生物発光は、コミュニケーション、捕食からの防御、および獲物を発見または誘引するために利用される。[ 28 ]生物発光は主に硬骨魚類内で内因的に（例えば、ランタンフィッシュの発光器）または細菌媒介共生（例えば、ほとんどのアンコウのルアー、フラッシュライトフィッシュの眼下器官）によって生成される。[ 28 ] [ 32 ]生物発光はミクロネクトン（多くの種類のプランクトン性甲殻類、ミクトフィド類/ランタンフィッシュ類やストミイフォルメ類などの中深海魚、イカ類を含む）によく見られる。[ 28 ] [ 33 ] [ 34 ]

多くの中深海性種（中層イカ、魚、エビ）は、下方に潜む捕食者から身を隠すために、下降光の強度に合わせて陰影をつける腹側の発光発光器官を持っている。 [ 28 ] [ 35 ]発光で身を隠すために、動物は下降光の強度、角度分布、色に正確に発光を合わせなければならない。[ 35 ]

キハダマグロ目は、ひげ、腹側の列、および眼窩下の赤色と青色の発光器官を持つ。[ 28 ]キハダマグロも体の側面に側方発光器官を発達させ（種の認識のため）[ 31 ]、尾や頭部に性的二形の発光器官を発達させている。[ 25 ] [ 33 ]生物発光シグナル伝達系および感覚系の性的二形は、深海での性的遭遇を容易にするのに役立つ可能性がある。[ 33 ]性成熟の初めに、特定のメスのイカ類、例えばイシイカ類（LiocranchiaおよびLeachia pacifica）の一部では、性的認識に使用するための二次発光器官が腕の一部に発達する。タコ類のJapetellaのメスは、交尾の直前に口の周りにリング状の生物発光組織を発達させ、この組織は卵が消費されると萎縮する。[ 33 ] [ 35 ] [ 36 ]イカ類Ctenopteryx siculusでは、雄は性成熟すると体の後部に大きな発光器を発達させる。[ 35 ]マイクロネクトンによる生物発光シグナル伝達は、捕食者に危険を及ぼす可能性があるため、ある程度のリスクを伴う。[ 35 ]

生態学

採餌パターン

甲殻類はオキアミ類やカイアシ類などの動物プランクトンを捕食するため雑食性の摂食パターンを示し、また時折草食性も知られている。[ 37 ]イカ類はすべて肉食性の摂食パターンを示す。[ 38 ]中深海魚のほとんどは肉食性である。[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]中深海魚の中には、例えばCeratoscopelus warmingiiのように草食性の摂食戦略を持つものもあり、雑食性に分類できる。[ 42 ]中深海魚は主に夜間または夕暮れ時に摂食するが、いくつかの種は非周期的である。[ 43 ]

食物網における役割

マイクロネクトンは、マグロやカジキなどの頂点捕食者とより低い栄養段階の動物プランクトンを結びつけることで、海洋食物網で重要な役割を果たしている。[ 44 ] [ 8 ]甲殻類、頭足類、中深海魚は、一般的に同位体ニッチ幅が重複している。[ 44 ] [ 8 ]このことは、これらの大まかなカテゴリー間での資源分割のレベルが低く、競争のレベルが高いことから、その食生活にある程度の類似性があることを示唆している。[ 45 ]生産性の低い環境では、メカジキなどの捕食者は、マイクロネクトンの獲物の密度が低くなり、獲物を見つけるのにかかるコストが、小型のマイクロネクトンを消費する際のエネルギー摂取量よりも高くなるため、大型のイカを餌とすることが示された。[ 8 ]甲殻類や中深海魚は一般的に栄養段階3、小型イカは栄養段階3～4、Ommastrephes bartramiiなどの大型のネクトンイカは栄養段階5を占める。[ 8 ] [ 44 ]

行動

群れ

オキアミなどの甲殻類は、水柱全体に分布する高密度から低密度まで、いくつかの種類の集団を形成することがあり、これは流速、方向、平均深度、捕食者の採餌行動の影響を受ける。[ 46 ]頭足類は、浅海性および外洋性の種では数百万個体の大群を形成することもあれば、数十個体の小群を形成することもあれば、孤立した縄張りの個体として見られることもある。[ 23 ]中深海魚の中には、群れを形成したり、散在層状に集合したりするものもあれば、分散しているものもある[ 43 ]

水泳

体長45.4 mmのオキアミは、水平方向に0.2 cm s −1の持続的な遊泳速度を維持でき、0.17 cm s −1の速度で数時間流れに逆らって泳ぐことができる。[ 47 ] [ 48 ]オキアミは捕食者から逃れるために素早く後方に飛び出すことができる。[ 49 ]イレックス・イレセブロスなどの頭足動物は連続的に遊泳することができる。[ 38 ]昼間、中深海魚はしばしば休眠状態で頭を上または下にして水柱の中でじっとしている。[ 43 ]ハダカ類の持続的な遊泳速度は約75 cm s −1で、大型の個体の方が小型の個体よりも速い。[ 50 ]夜間、水柱の上層にいる魚は活動的で水平に遊泳するが、深部に留まった魚は動かず垂直に姿勢をとる。中深海魚は捕食者から逃れるために素早い回避行動をとることができる。[ 43 ]

しかし、甲殻類、頭足類、中深海魚は遊泳速度を適応させることができ、逃走時には最速、採餌時には中程度の速度、回遊時には最低の速度で遊泳する。[ 51 ]

遊泳速度（cm s −1） 甲殻類 頭足動物 中深海魚
逃走中 20～50 20～70 20～50
採餌中 2から10 30 2.5～30
移行中 0.5～3 1から3 1.5から10

繁殖と成長率

オキアミの生殖腺における性差は亜成体（24mm以上）で初めて現れ、二次的な性的特徴（外部特徴）は亜成体後期（メス35mm、オス43mm以上）に徐々に発達する。[ 52 ]オキアミの生殖周期は通常12月から4月までである。[ 52 ]

頭足動物は多様な繁殖戦略を持ち、1回産卵することもあれば、複数回産卵することもある。複数回産卵には、(1) 多周期産卵（産卵期に別々のバッチで卵を産み、産卵の合間に成長する）、(2) 多重産卵（集団同期排卵、単周期産卵、産卵の合間に成長する）、(3) 断続的終末産卵（集団同期排卵、単周期産卵、産卵の合間に成長しない）、(4) 連続産卵（非同期排卵、単周期産卵、産卵の合間に成長しない）が含まれる。[ 53 ]頭足動物は一般的に成長が早く、急速に成熟し、そのライフサイクルは一般的に繁殖で終わる。[ 38 ]

中深海魚の年齢は耳石から判定でき、成長率はフォン・ベルタランフィの成長方程式から計算できる。[ 43 ]中深海魚のほとんどは、生産性が高い地域では孵化後1年で性成熟し、生産性の低い地域では2年以上かかる。[ 43 ]熱帯性マイコフグ科魚類と小型のゴノストマティッド類のほとんどは、ライフサイクルが1年であると考えられているが、より冷たい水域に生息する中深海魚類のライフサイクルはより長い。[ 43 ]温帯および亜熱帯地域では、マイコフグ科魚類は主に晩冬から夏にかけて産卵する。[ 43 ]ゴノストマ科魚類の産卵期は種によって異なり、Sigmops elongatusは春と夏、Gonostoma ebelingiは初秋、Gonostoma atlanticumは亜熱帯中部太平洋では一年中、Gonostoma gracileは西太平洋で秋と冬に産卵する。[ 43 ]その他の中深海魚類、Maurolicus muelleri、Vinciguerria nimbaria、Vinciguerria poweriaeは主に春と夏に産卵する。[ 43 ]

垂直分布と水平分布

垂直移動

マイクロネクトンの垂直移動パターンは種によって異なる。ほとんどのマイクロネクトンは広範な日周垂直移動を示し、日中は水柱の 400 メートルより下に集まって夕暮れ時に水面上 200 メートルまで移動し、夜明けには反対方向に 400 メートルより下まで移動する。[ 8 ]中深海生物群集の日周垂直移動は、地球上で最大級の毎日の動物回遊である。光強度の変化がこの垂直移動を誘発する刺激であると考えられており、主な生物学的理由としては、水面での採餌機会の増加と、夜間は昼間よりも捕食が減少することである。[ 54 ]回遊性のマイクロネクトンは、夕暮れ時に日周垂直移動を行う主な獲物の動きを追っている可能性がある。[ 55 ]上方および下方の移動は、異なるマイクロネクトングループによる一連のイベントで発生するようで、たとえば、より低速で遊泳する小型の魚類は大型の魚類よりも最初にその場所を離れる。[ 12 ] [ 50 ]

しかし、他のマイクロネクトン種は回遊性がない、または回遊性が弱いため、夕暮れ時には水深400メートル以下に留まります。例としては、サイクロトン属や一部のステルノプチキス類が挙げられます。[ 12 ]夜間に浅い散乱層の下限（水深約200メートル）まで移動し、日中になると再び水深400メートルまで戻る中層回遊も、一部の分類群で見られます。[ 12 ]

夜間の高密度浅層散乱層（SSL）と弱深層散乱層（DSL）を示す図。日周鉛直移動（DVM）は、表層（水深100m）または中層（水深約200m）から深海部（水深400m以下）への一連の移動として発生する。マイクロネクトン種は、インド洋のMAD海嶺海山の山頂および山腹に生息する。

個体発生の垂直移動

ほぼすべての中深海生物種は、生涯を通じて垂直分布範囲を変えると考えられており、一般的に若い個体は年長の個体よりも浅い深さに生息しています。[ 43 ]

水平分布

マイクロネクトンの分布パターンは、一般的に水塊の分布、渦などの中規模海洋学的プロセス、海山の存在と一致するようです。[ 9 ] [ 12 ] [ 56 ]マイクロネクトンは、南西インド洋の低気圧性中規模渦の中で、日中に水柱の上部200 mに位置するという逆方向の移動パターンを示しました。 [ 9 ]低気圧性の渦はまた、高気圧性の渦よりも高いマイクロネクトン密度を示しました。[ 9 ]そのため、中規模低気圧性渦は、マイクロネクトンにとって、餌探しの機会を増やすなど、好ましい条件を作り出している可能性があります。[ 9 ]

マイクロネクトン種のほとんどは海洋性である[ 43 ]が、浅海性パターンも観察されている。Diaphus suborbitalisなどの一部のマイクロネクトン種は、海山に好んで生息する。[ 12 ] D. suborbitalisの大規模な個体群は、インド洋の赤道海山、ラ・ペルーズ海山、MAD海嶺海山の斜面沖で報告されている。日中は海山の斜面付近の深海に生息し、夕暮れ時には密集した群れとなって斜面上部や山頂を越えて移動する。[ 12 ] [ 57 ]

魚類はさまざまな方法で海山と相互作用する可能性があります。

  1. 昼行性生物は夕暮れ時に表層に垂直移動し、表層流によって海山の頂上まで運ばれる。
  2. 強い海流に逆らうことができないため、海山周辺の底生動物帯に移流される弱回遊性魚類
  3. 海山の頂上に生息する中深海性種の成虫は、摂食効率を高め、捕食リスクを軽減するために、
  4. 「擬似海洋性」または「内外洋性」の種は海山に優先的に生息し、尖峰からの移流に抵抗する。[ 58 ]

一部のミクロネクトン類は「摂食休息」仮説を示唆している可能性がある。つまり、海山の地形が提供する静かなシェルターで休息し、海山周辺の環境を感知して流れによって運ばれてきた獲物を利用し、強い海流による移流損失を回避するのである。[ 58 ]一部の頭足動物種は海山を産卵場や採餌場として利用している可能性がある。[ 59 ]

栄養価

頭足動物は高タンパク質・低脂肪であることから、人間の食生活において興味深い成分となっている。[ 23 ]中深海魚は「オメガ3」n-3 PUFA（多価不飽和脂肪酸）、EPA（イコサペンタエン酸）、DHA（ドコサヘキサエン酸）の優れた供給源であり、[ 60 ]人間の食用サプリメント、養殖場の魚粉、または栄養補助食品として魅力的な候補となっている。[ 61 ]

微量元素濃度

マグロ、サメ、海洋哺乳類などの外洋性種と比較すると、マイクロネクトンにおける微量元素の濃度は十分に研究されていない。微量元素は、微量（通常、生物の0.01%未満）で存在する元素と定義され、主要栄養素であるカルシウム、マグネシウム、カリウム、ナトリウムは除外される。[ 62 ]鉄、マンガン、セレン、亜鉛などの一部の微量元素は、生物の正常な機能に必須である。しかし、カドミウム、鉛、水銀は非必須元素（すなわち、生物学的機能が知られていない）である。[ 63 ]銅、亜鉛、セレンなど他の元素は代謝プロセスに重要であるが、高用量では有毒である。[ 64 ]水銀などの微量元素は、生物の組織に蓄積される速度が解毒および/または排泄される速度を上回ると、有害なレベルまで生体内蓄積する可能性がある。[ 64 ]海洋脊椎動物は、過剰になるとカドミウム、銅、亜鉛などの微量元素と結合する特定のタンパク質、メタロチオネインを持っています。 [ 65 ] [ 66 ]微量元素のセレンは、水銀を隔離することでメチル水銀の利用可能性を低下させ、その毒性を低下させる可能性があります。[ 67 ]

微量元素の濃度はミクロネクトンの大まかなカテゴリー間および金属間で異なり、甲殻類は中深海魚に比べてヒ素、銅、亜鉛の含有量が高い。[ 68 ] [ 69 ]銅と亜鉛は甲殻類の呼吸色素ヘモシアニンと関連していることが知られている。 [ 70 ]頭足動物は魚類に比べて消化腺にカドミウム、銅、亜鉛の濃度が高いことが知られている。[ 69 ] [ 71 ]

インド洋とカリフォルニア湾で採取されたマイコトフィドは、鉄、亜鉛、コバルトが豊富であった。[ 69 ] [ 72 ] [ 73 ]南西インド洋、スールー海、セレベス海、フィリピン海（中国南部）に生息する中深海魚のChausiodus sloani、Sigmops elongatus、Ceratoscopelus warmingiiは、ヒ素、カドミウム、コバルト、銅、クロム、マンガン、鉛、セレン、銀、亜鉛の含有量が同程度であり、これらの生物は生息場所に関係なく、同様の生化学的プロセスを経ていることを示唆している。[ 69 ] [ 74 ]

一部のマイクロネクトン生物は、欧州および世界各国の法律で定められた許容レベルを超える微量元素濃度を示したため、人体への摂取に危険を及ぼさないように、微量元素含有量を定期的に監視する必要がある。[ 69 ] [ 75 ] [ 76 ]

商業上の利益

マイクロネクトンの商業的利用は、食用、養殖場での魚粉、栄養補助食品としての利用が拡大している。[ 61 ]頭足動物漁業はすでに存在し、幅広い種を対象としており、総漁獲量の半分以上が北東太平洋と北西太平洋、北東大西洋と北西大西洋で行われている。[ 23 ]漁業は、沿岸性および外洋性のイカ類（Todarodes、Loligo、Illexなど）、コウイカ類（Sepia、Sepiella、および近縁属）、タコ類（Octopus、Eledone）を対象としている。[ 23 ]

頭足類漁業では、主に以下のような漁法と漁具が用いられます。[ 77 ]

家族 種 分布 生息地 釣り方
オンマストレフィダエ科 トダロデス・パシフィカス北西太平洋 北緯20度～60度 棚と上部斜面 主にライトを使ったジギング。

底引き網漁と

巻き網漁

トダロデス・サジタトゥス東大西洋 北緯70度～南緯10度 沿岸海域/海洋域 トロール漁における混獲
ノトトダルス・スロアニ亜熱帯収束帯の南にあるニュージーランド 沿岸海域/海洋域 ライトを使ったジギングと

トローリング

アルゼンチンイレックス南西大西洋 南緯22度～54度 棚と上部斜面 主にライトを使ったジギング。

底引き網漁業

イレックス・イレセブロサス北西大西洋 南緯25度～65度 棚と上部斜面 ジギングと底引き網漁
イレックス・コインディ西大西洋 5°～40°N、東大西洋 20°S～60°N 棚と上部斜面 トロール漁における混獲
オマストレフェス・バルトラミイ全球規模、亜熱帯地域 北緯30～60度、南緯20～50度 海洋 ライトを使ったジギング
ドシディクス・ギガス東太平洋 北緯50度～南緯50度 大部分は海洋であるが、アメリカ大陸の西海岸の狭い棚に広がっている。 ライトを使ったジギング
マルティアリア・ヒャデシ周極、南極前線帯からパタゴニア棚およびニュージーランド北部まで 海洋および大陸斜面 ライトを使ったジギング
ロリギニ科 Doryteuthis (Loligo) gahi南アメリカ、グアヤキル湾からパタゴニア棚北部 棚 底引き網
ドリテウティス（ロリゴ）オパレスセンス北米西部および中央アメリカ、アラスカ南部からバハカリフォルニアまで 棚 ドラム巻網。巻き網。点字網
ドリテウティス（ロリゴ）ピーレイ東アメリカ、ニューファンドランドからベネズエラ湾まで 棚 底引き網とトラップ網
ロリゴ・レイナウディ南アフリカ 棚 ジグ
ロリゴ・フォルベシイ東大西洋、北緯20度～60度および地中海 棚 マデイラ島とアゾレス諸島周辺のトロール漁、ジグ漁
セピオテウティス・レソニアナインド洋西太平洋、日本からオーストラリア北部、ニュージーランド、紅海北部、モザンビーク/マダガスカル、ハワイ 棚 トロール網、罠、引き網、ジグ、釣り針、槍など。
オニコテウ科 オニキア（モロテウティス）インゲンス亜南極圏北部からパタゴニア棚、チリ中央部、オーストラリア南部、ニュージーランド北島 底生動物/浮遊動物
ゴナティダエ科 ベリーテウティス・マジスター日本海からアリューシャン列島を経由して南カリフォルニアまでの北太平洋 大陸斜面および中深海底に生息 トロール
出典: Arkhipkin et al. 2015

中深海魚類の利用に対する関心も、その膨大な数とどこにでもいる性質のために急速に高まっている。[ 78 ]中深海魚類の資源量は200億～1000億トンと推定されており、アラビア海での年間潜在的生産量はおよそ20万トンである。[ 43 ] [ 79 ]また、北緯70度から南緯70度の間の世界の魚類バイオマスは2～19.5ギガトンである。[ 80 ]科学調査のための中深海魚類の漁獲は、口面積が1～ 10m2の様々なタイプのトロール網（アイザックスキッド中層トロール網、コブトロール網、長方形中層トロール網、北海道大学フレームトロール網、国際若年タラ類浮遊トロール網など）を使用して行われている。実験では、大きな開口部（100～1000 m²）と、前部で大きな網目（例えば20cm）を持ち、後部に向かって徐々に小さくなる市販のトロール網が用いられた。これらの市販サイズのトロール網は、大型の中層魚を捕獲するが、小型のサイクロトン類のサンプルは十分に採取できない。[ 43 ]

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Scholia にはMicronekton (Q113876891)のプロファイルがあります。
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