シロイヌナズナ

シロイヌナズナ
科学的分類この分類を編集する
王国： 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 真正双子
クレード: ロシド類
注文： アブラナ科
家族： アブラナ科
属: アラビドプシス
種：
A. thaliana
二名法名
シロイヌナズナ
Arabidopsis thalianaの分布範囲。
  •  A. thalianaの原産 国
  •  A. thalianaが帰化している 国
  •  A. thalianaが生息していない 国
同義語[ 1 ]

アラビス・タリアナ

シロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）、タレクレソン、マウスイヤークレソン、またはアラビドプシスは、カラシナ科（アブラナ科）の小さな植物で、ユーラシアとアフリカが原産です。 [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]道路の路肩や荒れた土地でよく見られ、一般的に雑草とみなされています。

比較的短いライフサイクルを持つ冬季一年草であるA. thalianaは、植物生物学および遺伝学において人気のモデル生物です。複雑な多細胞真核生物としては、A. thalianaのゲノムは約135メガベースペアと比較的小型です。[ 8 ]ゲノム配列が解読された最初の植物であり、花の発達や光感知など、多くの植物形質の分子生物学的理解を深める上で重要なツールとなっています。[ 9 ]

説明

植物イラスト

シロイヌナズナは一年生（まれに二年生）植物で、通常高さ20～25cmに成長する。[ 6 ]葉は植物の基部にロゼット状に生え、花茎にも少数の葉がある。基部の葉は緑色からわずかに紫がかった色で、長さ1.5～5cm、幅2～10mm、縁は全縁または粗い鋸歯がある。茎葉はより小さく柄がなく、通常全縁である。葉は毛状突起と呼ばれる小さな単細胞の毛で覆われている。花は直径3mmで散房花序に咲く。その構造は典型的なアブラナ科のものである。果実は長さ5～20mmの長角果で、20～30個の種子を含む。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]根は構造が単純で、垂直に下向きに成長する単一の主根があり、後に小さな側根を形成します。これらの根は、バチルス・メガテリウムなどの根圏細菌と相互作用します。[ 14 ]

A. thalianaの葉の毛であるトリコームの走査型電子顕微鏡写真。単一細胞からなるユニークな構造。

A. thalianaは6週間でライフサイクル全体を完了します。花を咲かせる中央の茎は約3週間後に成長し、花は自然に自家受粉します。実験室では、A. thalianaはペトリ皿、鉢、水耕栽培、蛍光灯下、または温室で栽培できます。[ 15 ]

分類学

この植物は、1577年にドイツのテューリンゲン州ノルトハウゼン出身の医師、ヨハネス・タール（1542-1583）によってハルツ山地で初めて記載され、 Pilosella siliquosaと名付けられました。1753年、カール・リンネはタールに敬意を表して、この植物をArabis thalianaと改名しました。1842年、ドイツの植物学者グスタフ・ハインホルトは新属Arabidopsisを樹立し、この植物をこの属に分類しました。属名のArabidopsisは、ギリシャ語の「アラビドプシス（リンネが当初分類した属）」 に由来し、「アラビスに似た」という意味です。

A. thalianaの自然近交系は、その自然分布域および外来分布域全体から数千種収集されている。[ 16 ]これらの系統は遺伝的および表現型の大きな変異を示し、この種の異なる環境への適応を研究するために使用できる。[ 16 ]

分布と生息地

A. thalianaはヨーロッパ、アジア、アフリカ原産で、その地理的分布は地中海からスカンジナビア、スペインからギリシャまで連続している。[ 17 ]また、アフリカやおそらく南アフリカの熱帯高山生態系にも自生していると思われる。[ 18 ] [ 19 ]世界中に導入され帰化しており、[ 20 ] 17世紀頃には北米にも導入された。[ 21 ]

A. thalianaは容易に生育し、岩石質、砂質、石灰質の土壌でしばしば先駆的に生育する。農地、道路脇、鉄道線路、空き地、その他の撹乱された生息地に広く分布するため、一般的に雑草とみなされているが[ 20 ] [ 22 ]、競争力が限られており、また小型であるため、有害雑草には分類されていない[ 23 ] 。ほとんどのアブラナ科植物と同様に、A. thalianaはサラダや調理して人間が食用とすることができるが、春野菜としては広く利用されていない[ 24 ] 。

モデル生物としての使用

植物学者や生物学者は1900年代初頭にA. thalianaの研究を始め、突然変異体の最初の体系的な記述は1945年頃に行われました。 [ 25 ] A. thalianaは現在、遺伝学、進化学、集団遺伝学、植物の発育を含む植物科学の研究に広く使用されています。 [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]植物としてのA. thalianaは農業にとって直接的な重要性はほとんどありませんが、モデル生物としてのA. thalianaは顕花植物の遺伝学、細胞生物学、分子生物学に対する理解に革命をもたらしました。

1873年に初めて記録された八重咲きの突然変異体

A. thalianaにおける最初の突然変異体は1873 年にAlexander Braunによって記録され、八重咲きの表現型が記述されました (突然変異した遺伝子はおそらくAgamous であり、1990 年にクローン化され特徴付けられました)。[ 29 ]しかしFriedrich Laibach (1907 年に染色体番号を発表) は1943 年までA. thalianaをモデル生物として提案しませんでした。[ 30 ]彼の学生 Erna Reinholz は 1945 年にA. thalianaについての論文を発表し、 X 線突然変異誘発法を使用して生成したA. thaliana突然変異体の最初のコレクションについて記述しました。Laibach は多数のアクセッション (しばしば疑問の余地があるが「エコタイプ」と呼ばれる)を収集することによりA. thaliana研究への重要な貢献を続けました。アルバート・クランツの協力を得て、これらは世界中から 集められたA. thalianaの自然種 750 種からなる大規模なコレクションにまとめられました。

1950年代から1960年代にかけて、ジョン・ラングリッジとジョージ・レデイは、 A. thalianaを生物学実験に有用な生物として確立する上で重要な役割を果たしました。レデイは、このモデルを科学界に紹介する上で重要な役割を果たしたいくつかの学術レビューを執筆しました。A . thaliana研究コミュニティの始まりは、1964年に創刊された「Arabidopsis Information Service」[ 31 ]と呼ばれるニュースレターに遡ります。第1回国際シロイヌナズナ会議は、1965年にドイツのゲッティンゲンで開催されました[ 32 ]。

1980年代、シロイヌナズナは世界中の植物研究室で広く用いられるようになりました。トウモロコシ、ペチュニア、タバコなど、候補植物の一つでした。[ 30 ]ペチュニアとタバコは当時の技術で容易に形質転換が可能であったため魅力的であり、一方トウモロコシは植物生物学において確立された遺伝モデルでした。シロイヌナズナがモデル植物として画期的な進歩を遂げたのは1986年で、T-DNAを介した形質転換と、初めてクローン化されたシロイヌナズナ遺伝子が発見されました。[ 33 ] [ 34 ]

ゲノミクス

A. thalianaの葉緑体ゲノムマップ：[ 35 ] [ 36 ]イントロンは灰色で示されている。一部の遺伝子は5'末端と3'末端から構成されている。ストランド1と2の遺伝子はそれぞれ時計回りと反時計回りに転写される。最も内側の円は、一対の逆位反復配列（IRaとIRB、黒）によって区切られた大きな単一コピー領域（LSCとSSC、紫色）と小さな単一コピー領域（LSCとSSC、紫色）の境界を示している。

核ゲノム

シロイヌナズナはゲノムサイズが小さく、二倍体であるため、遺伝子マッピングや配列決定に適しています。約 157 メガベースペア[ 37 ]と 5 本の染色体を持つシロイヌナズナは、植物の中で最も小さいゲノムの 1 つです。[ 8 ]長い間、すべての顕花植物の中で最も小さいゲノムであると考えられていましたが[ 38 ] 、その称号は現在、シソ目Genlisea属の植物に属すると考えられており、その中で食虫植物のGenlisea tuberosaのゲノムサイズは約 61 Mbp です。 [ 39 ]これは、配列決定された最初の植物ゲノムであり、2000 年にシロイヌナズナゲノムイニシアティブによって完了しました。[ 40 ]シロイヌナズナゲノムの最新バージョンは、シロイヌナズナ情報リソースによって維持されています。[ 41 ]

ゲノムは約27,600のタンパク質コード遺伝子と約6,500の非コード遺伝子をコードしています。[ 42 ]しかし、Uniprotデータベースには、Arabidopsisリファレンスプロテオームに39,342のタンパク質がリストされています。[ 43 ] 27,600のタンパク質コード遺伝子のうち、25,402（91.8％）には現在「意味のある」製品名が付けられていますが、[ 44 ]これらのタンパク質の大部分は十分に理解されておらず、一般的な用語でしか知られていない可能性があります（たとえば、「特異性が知られていないDNA結合タンパク質」など）。Uniprotは、リファレンスプロテオームの一部として3,000を超えるタンパク質を「未特徴付け」としてリストしています。

葉緑体ゲノム

A. thalianaのプラストームは154,478塩基対長のDNA分子であり[ 35 ] 、これはほとんどの顕花植物に見られる典型的なサイズである（配列決定されたプラストームのリストを参照）。プラストームは、小サブユニットリボソームタンパク質（rps、黄色：図参照）、大サブユニットリボソームタンパク質（rpl、オレンジ色）、仮説的葉緑体オープンリーディングフレームタンパク質（ycf、レモン色）、光合成反応に関与するタンパク質（緑）またはその他の機能に関与するタンパク質（赤）、リボソームRNA（rrn、青）、および転移RNA（trn、黒色）をコードする136個の遺伝子から構成される。[ 36 ]

ミトコンドリアゲノム

A. thalianaのミトコンドリアゲノムは367,808塩基対の長さで、57個の遺伝子を含んでいます。[ 45 ]アラビドプシスのミトコンドリアゲノムには多くの反復領域があり、最も大きな反復領域は規則的に再結合し、ゲノムを異性化します。[ 46 ]ほとんどの植物ミトコンドリアゲノムと同様に、アラビドプシスのミトコンドリアゲノムは、生体内では分岐鎖および直鎖状分子が重なり合う複雑な配列として存在します。[ 47 ]

遺伝学

A. thalianaの遺伝子形質転換は、アグロバクテリウム・ツメファシエンスを用いてDNAを植物ゲノムに導入する、日常的な方法です。「フローラルディップ」と呼ばれる現在のプロトコルでは、目的のプラスミドを持つアグロバクテリウムと界面活性剤を含む溶液に花を浸すだけで​​す。 [ 48 ] [ 49 ]この方法は、組織培養や植物体再生を必要としません。

A. thaliana の遺伝子ノックアウトコレクションは、ハイスループット形質転換技術とゲノムリソースへの資金提供によって可能になった、植物生物学における他に類を見ないリソースです。30万以上の独立したトランスジェニック系統のT-DNA挿入部位が決定されており、その情報と種子はオンラインのT-DNAデータベースを通じてアクセス可能です。[ 50 ]これらのコレクションを通じて、 A. thalianaのほとんどの遺伝子について挿入変異体が利用可能です。

A. thalianaの特性評価された系統および突然変異系統は、室内研究における実験材料として用いられる。最も一般的に用いられる背景系統は L er (Landsberg erecta ) および Col (Columbia) である。[ 51 ]科学文献であまり引用されていない他の背景系統には Ws (Wassilewskija)、C24、Cvi (Cape Verde Islands)、Nossen などがある (例えば[ 52 ]を参照)。Col-0、Col-1 などと名付けられた近縁系統のセットが得られ、特性評価されている。一般に、突然変異系統はストックセンターを通じて利用可能であり、その中で最もよく知られているのは米国オハイオ州の Nottingham Arabidopsis Stock Center-NASC [ 51 ]および Arabidopsis Biological Resource Center-ABRC である。[ 53 ] Col-0 系統は、Laibach から受け取った「Landsberg」と呼ばれる (非照射の) 種子集団から Rédei によって選択された。[ 54 ]コロンビア（レデイの旧所属機関であるミズーリ大学コロンビア校の所在地にちなんで名付けられた）は、アラビドプシス・ゲノム・イニシアチブにおいて配列決定された参照系統である。Later（Landsberg erecta）系統は、レデイがX線を用いて変異誘発したLandsberg集団から、その低身長のために選択された。L er変異体コレクションはこの最初の系統から派生したものであるため、L er -0はLa-0、La-1などと命名されたLandsberg系統とは対応しない。

トライコームの形成はGLABROUS1タンパク質によって開始される。対応する遺伝子のノックアウトは無毛植物につながる。この表現型は既に遺伝子編集実験に利用されており、CRISPR/Cas9などの遺伝子編集手法の改良に向けた植物研究における視覚的マーカーとして興味深い可能性がある。[ 55 ] [ 56 ]

非メンデル遺伝論争

2005年、パデュー大学の科学者らは、A. thalianaがこれまで知られていたDNA修復機構とは異なる機構を持ち、異常な遺伝パターンを生み出すと提唱したが、観察された現象（HOTHEAD遺伝子の変異コピーが野生型の状態に戻る）は、後に、変異体が器官融合により交雑の増加を示したため、人為的なものである可能性が示唆された。[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

ライフサイクル

この植物は小型でライフサイクルが短いことも研究に有利である。春季に短命な植物として特化しており、発芽から成熟種子まで約6週間で育つ実験系統がいくつか発見されている。小型であることは狭いスペースでの栽培に適しており、多くの種子を生産する。さらに、自殖性があるため遺伝学実験にも適している。また、1株から数千個の種子を生産できるため、上記の各条件から、A. thalianaは遺伝学モデル生物として高く評価されている。[ 60 ]

細胞生物学

アラビドプシスは、植物におけるSNAREの研究モデルとしてしばしば用いられます。このことから、SNAREが小胞輸送に深く関与していることが示されています。Zhengらは1999年に、アラビドプシスのSNAREとしてAtVTI1aはゴルジ体-液胞輸送に必須であると考えられる。これは未解明な分野であり、植物SNAREの輸送における役割は十分に研究されていない。 [ 61 ]

DNA修復

植物のDNAは紫外線に弱く、紫外線によるゲノム損傷を回避または修復するためにDNA修復機構が進化してきた。Kaiserら[ 62 ]は、A.thalianaにおいて紫外線によって誘導されるシクロブタンピリミジン二量体（CPD）がCPDフォトリアーゼの発現によって修復できることを示した。

月のレゴリスでの発芽

2022年5月12日、NASAはシロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）の標本が月のレゴリスのサンプルで発芽・生育に成功したと発表した。植物は発芽し苗に育ったが、対照群として火山灰で育った標本ほど丈夫ではなかった。しかし、実験ではサンプル採取場所によってレゴリスで育った植物に多少のばらつきがあることも判明し、アポロ12号と17号で採取されたレゴリスで育ったシロイヌナズナは、アポロ11号で採取されたサンプルで育ったものよりも丈夫だった。[ 63 ]

発達

花の発達

A. thalianaは、花の発生モデルとして広く研究されてきました。発生中の花は、萼片、花弁、雄しべ、そして心皮（後に雌しべとなる）という4つの基本器官を有します。これらの器官は一連の輪生構造をしており、外側の輪生には4つの萼片、その内側には4つの花弁、6つの雄しべ、そして中央の心皮領域が続きます。A . thalianaにおけるホメオティック変異は、ある器官が別の器官に変化することをもたらします。例えば、無花果変異の場合、雄しべは花弁に、心皮は新しい花に置き換えられ、萼片-花弁-花弁というパターンが繰り返し現れます。

花の発達の ABC モデルは、A. thaliana の研究を通じて開発されました。

ホメオティック変異の観察は、 E. コーエンとE. マイヤーウィッツによる花の発達のABCモデルの構築につながった。[ 64 ]このモデルによれば、花器官同定遺伝子は3つのクラスに分類される。クラスA遺伝子（萼片と花弁に影響を及ぼす）、クラスB遺伝子（花弁と雄蕊に影響を及ぼす）、クラスC遺伝子（雄蕊と心皮に影響を及ぼす）である。これらの遺伝子は、発生過程においてそれぞれの領域で組織の特異性を決定する転写因子をコードしている。このモデルはA. thalianaの花の研究を通じて開発されたが、他の顕花植物にも広く適用可能である。

葉の発達

A. thalianaの研究は、特に双子葉植物における葉の形態形成の遺伝学に関して、大きな知見をもたらしてきました。 [ 65 ] [ 66 ]これらの理解の多くは、葉の発達における突然変異体の解析から得られており、その一部は1960年代に特定されていましたが、遺伝学的・分子生物学的手法を用いた解析は1990年代半ばまで行われていませんでした。A . thalianaの葉は比較的単純で安定しているため、葉の発達研究に適しています。

A. thalianaを用いて、葉の形状発達の遺伝学がより明確になり、葉原基の形成、背腹性の確立、および辺縁分裂組織の発達という3つの段階に分けられました。葉原基の形成は、クラスI KNOXファミリーの遺伝子とタンパク質（ SHOOT APICAL MERISTEMLESSなど）の抑制によって開始されます。これらのクラスI KNOXタンパク質は、葉原基におけるジベレリン生合成を直接抑制します。葉原基におけるこれらのクラスI KNOX遺伝子の抑制には、多くの遺伝因子が関与していることがわかりました（ ASYMMETRIC LEAVES1、BLADE-ON-PETIOLE1、SAWTOOTH1など）。したがって、この抑制によってジベレリンのレベルが上昇し、葉原基が成長を開始します。

葉の背腹性の確立は、葉の背側（向軸）表面が腹側（背軸）表面と異なるため重要である。 [ 67 ]

顕微鏡検査

A. thalianaは光学顕微鏡分析に非常に適しています。若い苗全体、特に根は比較的半透明です。この半透明さと苗の小ささが相まって、蛍光顕微鏡と共焦点レーザー走査顕微鏡の両方を用いた生細胞イメージングを容易にします。[ 68 ]苗を水中または培地中で湿潤封入することで、植物を非侵襲的にイメージングすることができ、固定や切片作成の必要がなくなり、タイムラプス測定が可能になります。[ 69 ]蛍光タンパク質構造は形質転換によって導入できます。各細胞の発生段階は、植物体内の位置から、または蛍光タンパク質マーカーを用いることで推測することができ、詳細な発生分析が可能になります。

生理

光感知、光放出、概日リズム生物学

光受容体であるフィトクロムA、B、C、D、Eは、赤色光に基づく光屈性反応を媒介する。これらの受容体の機能を理解することで、植物生物学者は、植物の光周性、発芽、脱黄化、および日陰回避を制御するシグナル伝達カスケードを理解することができる。FCA、[70] fy、[ 70 ] fpa、[ 70 ] LUMINIDEPENDENS ( ld )、 [ 70 ] fly、 [ 70 ] fve [ 70 ]およびFLOWERING LOCUS C ( FLC ) [ 71 ] [ 72 ]遺伝子は、開花と春化の光周期誘発に関与している。具体的には、Lee et al 1994はldがホメオドメインを生成することを発見し、Blazquez et al 2001はfveがWD40リピートを生成することを発見した。[ 70 ]

UVR8タンパク質はUV-B光を検出し、DNA に損傷を与えるこの波長に対する反応を媒介します。

A. thalianaは、光屈性、葉緑体の配列、気孔開口、その他の青色光に影響されるプロセスの遺伝的基盤の研究に広く利用されてきた。 [ 73 ]これらの形質は青色光に反応し、フォトトロピン光受容体によって感知される。シロイヌナズナはまた、植物の概日リズムを制御するための光同調に特に重要な、別の青色光受容体であるクリプトクロムの機能を理解する上でも重要な役割を果たしてきた。[ 74 ]暗闇の開始が異常に早い場合、A. thalianaはデンプン代謝を減少させ、実質的に分裂を必要とする。[ 75 ]

これまで光に対してほとんど無反応であると考えられていた根においても、光反応が観察された。A . thalianaの根器官における重力屈性反応は、その主要な屈性反応であるが、変異原処理を施し、重力屈性作用を示さないよう選抜された標本は、青色光または白色光に対しては負の光屈性反応を示し、赤色光に対しては正の光屈性反応を示した。これは、根が正の光屈性も示すことを示唆している。[ 76 ]

2000年、ライス大学のジャネット・ブラーム博士は、遺伝子操作によってシロイヌナズナ（A. thaliana）を作製し、触れると暗闇で光るようにしました。その効果は超高感度カメラで確認できました。[ 77 ]

Glowing Plant プロジェクトを含む複数の取り組みでは、 A. thalianaを使用して植物の発光強度を商業的に実行可能なレベルまで高めること を目指してきました。

触角形成（触覚反応）

1990年、ジャネット・ブラームとロナルド・W・デイビスは、 A. thalianaが風、雨、接触に反応して触角形成を示すことを明らかにした。 [ 78 ] A. thalianaの4つ以上の接触誘導遺伝子が、このような刺激によって制御されることが判明した。[ 78 ] 2002年、マッシモ・ピグリッチは、 A. thalianaが持続的な風への曝露に反応して異なる分岐パターンを発達させ、表現型の可塑性を示すことを発見した。[ 79 ]

月面で

2019年1月2日、中国の嫦娥4号着陸船はシロイヌナズナ（A. thaliana）を月面に持ち込んだ。[ 80 ]着陸船内の小さな「缶」の中には、シロイヌナズナ、ジャガイモの種子、そしてカイコの卵が入っていた。植物はカイコに酸素を供給し、カイコは排泄物を通して植物に必要な二酸化炭素と栄養素を供給するため、[ 81 ]研究者たちは、植物が月面で光合成を行い、成長し、開花するかどうかを評価する予定である。 [ 80 ]

二次代謝物

タリアニンはアラビドプシスの根のトリテルペンである。 [ 82 ]ポッターら（ 2018）は、その合成は細胞特異的転写因子（TF）とクロマチンのアクセシビリティという少なくとも2つの要素の組み合わせによって誘導されること。 [ 82 ]

植物と病原体の相互作用

植物がどのようにして耐性を獲得するのかを理解することは、世界の食料生産と農業を守るために重要です。植物と細菌、真菌、卵菌、ウイルス、線虫などの病原体との相互作用をより深く理解するために、多くのモデル系が開発されてきました。A . thalianaは、植物病理学、すなわち植物と病原体との相互作用を研究するための強力なツールとなっています。

病原体の種類A. thalianaの例
細菌Pseudomonas syringae、 Xanthomonas campestris
菌類Colletotrichum destructivum、 Botrytis cinerea、 Golovinomyces orontii
卵菌類ヒアロペロノスポラ・アラビドプシディス
バイラルカリフラワーモザイクウイルス（CaMV）、タバコモザイクウイルス（TMV）
線虫Meloidogyne incognita、 Heterodera schachtii
A. thalianaにおける病原体認識の構成要素PAMP誘導免疫の模式図：FLS2によるフラジェリンの認識（左上）；RPS2によるRIN4を介したavrRpt2の認識を通して描かれたエフェクター誘導免疫（右上）；A. thalianaの葉におけるカロース沈着の顕微鏡写真（左下）；上は過敏反応（HR）がない場合の例、下はA. thalianaの葉におけるHRの例（右下）
シロイヌナズナの根に自然に形成された微生物群集
根に形成された複雑な微生物ネットワークを示す、天然のA. thaliana個体群の根表面の走査型電子顕微鏡写真。a)多数の根毛を持つA. thalianaの根（主根）の概観、b)バイオフィルム形成細菌、c)根の表面を取り囲む真菌または卵菌の菌糸、d)胞子と原生生物に密集した主根、e、f)おそらく珪藻綱に属する原生生物、g)細菌および細菌糸状体、h、i)多様な形状と形態学的特徴を示す様々な細菌個体[ 83 ]

A. thalianaの使用は、植物が病害抵抗性を示す仕組みに関する知識の進歩において多くの飛躍的進歩をもたらした。ほとんどの植物がほとんどの病原体に対して抵抗性である理由は、非宿主抵抗性によるものであり、すべての病原体がすべての植物に感染するわけではない。A. thaliana を使用して非宿主抵抗性の原因遺伝子を判定した例としては、イネ科植物のうどんこ病の原因菌であるBlumeria graminisが挙げられる。 A. thaliana の変異体は、変異原エチルメタンスルホン酸を使用して開発され、 B. graminisによる感染が増加する変異体を同定するためにスクリーニングされた。[ 84 ] [ 85 ] [ 86 ]感染率の高い変異体は、 B. graminisがA. thalianaに侵入して病気のプロセスを開始する能力を持つことから、 PEN変異体と呼ばれる。その後、 PEN遺伝子はB. graminisに対する非宿主抵抗性の原因遺伝子を同定するためにマッピングされた。

一般的に、植物が病原体または非病原性微生物にさらされると、植物が病原体関連分子パターン（PAMP）として知られる保存されたモチーフを検出するため、PAMP誘発免疫（PTI）と呼ばれる初期反応が起こります。[ 87 ]これらのPAMPは、植物細胞表面にあるパターン認識受容体（PRR）として知られる宿主の特殊な受容体によって検出されます。

A. thalianaで最もよく特徴付けられているPRRはFLS2 (Flagellin-Sensing2) であり、これは細菌のフラジェリン[ 88 ] [ 89 ]と、FLS2が認識する22のアミノ酸からなるリガンドflg22を認識します。FLS2の発見は、flg22を検出できないA. thalianaのエコタイプWs-0の同定によって促進され、FLS2をコードする遺伝子の同定につながりました。FLS2は、1995年に分離された最初のPRRであるイネXA21と顕著な類似性を示しています。フラジェリンとUV-Cはどちらも、2006年にMolinierらによって実証されたように、 A. thalianaにおける相同組換えを増加させるために同様に作用します。この体細胞効果を超えて、彼らはこれが植物の次の世代にまで及ぶことを発見しました。[ 90 ]

A. thalianaで同定された2番目の PRR である EF-Tu 受容体 (EFR) は、タンパク質合成に用いられる原核生物の伸長因子である細菌のEF-Tuタンパク質と、実験室で使用されるリガンド elf18 を認識します。[ 91 ]アグロバクテリウムが宿主植物に遺伝子を移す自然のプロセスを利用する技術であるアグロバクテリウム媒介形質転換を使用して、EFR 遺伝子は EF-Tu を認識しないタバコ植物Nicotiana benthamianaに形質転換され、細菌の EF-Tu が認識されるようになりました。[ 92 ]これにより、EFR が EF-Tu の受容体であることが確認されました。

FLS2とEFRはどちらも、PTIを開始するために類似したシグナル伝達経路を利用する。A . thalianaは、これらの経路を解析し、免疫応答の制御をより深く理解する上で重要な役割を果たしてきた。中でも最も注目すべきは、マイトジェン活性化プロテインキナーゼ（MAPキナーゼ）カスケードである。PTIの下流応答には、カロース沈着、酸化バースト、そして防御関連遺伝子の転写が含まれる。[ 93 ]

PTIは非特異的に病原体に対抗できる。植物におけるより強力かつ特異的な反応はエフェクター誘発免疫（ETI）であり、これは病原体エフェクター（病原体が分泌し宿主の機能を変化させるタンパク質）の植物抵抗性遺伝子（R遺伝子）による認識に依存しており、遺伝子対遺伝子の関係として説明されることが多い。この認識は、ガード仮説として知られる仮説において、ガードされるタンパク質を介して直接的または間接的に起こる可能性がある。A . thalianaでクローン化された最初のR遺伝子はRPS2 （ Pseudomonas syringae 2に対する抵抗性）であり、エフェクターavrRpt2の認識を担っている。[ 94 ]細菌エフェクターavrRpt2は、P. syringae pv. tomato株DC3000のタイプIII分泌システムを介してA. thalianaに送達される。 RPS2によるavrRpt2の認識は、ガーディタンパク質RIN4を介して行われ、RIN4は切断される。病原体エフェクターの認識は、過敏反応として知られる劇的な免疫反応を引き起こし、感染した植物細胞は病原体の拡散を防ぐために細胞死を起こす。[ 95 ]

全身獲得耐性（SAR）は、シロイヌナズナ（A. thaliana）を用いた研究により、植物における耐性の理解が深まったもう一つの例です。サリチル酸（SA）の類似体であるベンゾチアジアゾール（BTH）は、歴史的に作物における抗真菌化合物として使用されてきました。BTHはSAと同様に、植物においてSARを誘発することが示されています。SAR経路の開始は、A. thalianaで初めて実証されました。この経路では、SAレベルの上昇がPR遺伝子1の非発現体（ NPR1）によって認識され[ 96 ]、細胞質の酸化還元変化によりNPR1が還元されます。通常、多重（オリゴマー）状態で存在するNPR1は、還元されると単量体（単一ユニット）になります。[ 97 ] NPR1が単量体になると、核に移行し、そこで多くのTGA転写因子と相互作用し、 PR1などの病原体関連遺伝子を誘導することができます。[ 98 ] SARのもう1つの例として、細菌のサリチル酸水酸化酵素であるnahG遺伝子を発現する遺伝子組み換えタバコ植物を用いた研究が挙げられます。nahG遺伝子の発現にはSAの蓄積が必要です[ 99 ]

細胞内輸送は直接免疫学的ではありませんが、病原体粒子を取り込む、あるいは取り込ませることで感受性に影響を与えます。例えば、ダイナミン関連タンパク質2b / drp2b遺伝子は、陥入した物質を細胞内に移動させるのに役立ち、一部の変異体はPstDC3000の毒性をさらに高めます。[ 100 ]

植物病原体抵抗性の進化的側面

植物は生涯を通じて複数の病原体の影響を受ける。病原体の存在に反応して、植物は細胞表面に病原体を検知して反応するための受容体を発達させてきた。 [ 101 ]シロイヌナズナは、植物病原体抵抗性の特異的防御機構を解明するために用いられるモデル生物である。[ 102 ]これらの植物は細胞表面に特殊な受容体をもっており、これによって病原体を検知し、病原体の増殖を阻害する機構を開始できる。[ 102 ]これらには FLS2 (細菌フラジェリン受容体) と EF-Tu (細菌 EF-Tu タンパク質) という 2 つの受容体があり、シグナル伝達経路を使って疾患反応経路を開始する。[ 102 ]この経路によって病原体が認識され、感染細胞は細胞死を起こして病原体の拡散を阻止する。[ 102 ] FLS2 受容体と EF-Tu 受容体をもつ植物は、集団の中で適応度が上昇することが示されている。[ 99 ]このことから、植物病原体に対する抵抗性は、捕食の増加や極端な気温などの動的な環境に対応するために何世代にもわたって構築されてきた進化のメカニズムであると考えられるようになりました。[ 99 ]

A. thalianaはSARの研究にも用いられている。[ 103 ] この経路では、化学誘導剤であるベンゾチアジアゾールを用いてSAR遺伝子の転写因子（mRNA）を誘導する。この転写因子の蓄積は、病原体関連遺伝子の阻害につながる。[ 103 ]

植物と病原体の相互作用は、植物がどのように進化して、それらに影響を与える可能性のあるさまざまな種類の病原体と闘ってきたかを理解するために重要です。[ 99 ]植物の個体群間での耐性のばらつきは、環境要因のばらつきによるものです。耐性を進化させた植物は、それが一般変異であろうとSAR変異であろうと、より長く生きることができ、組織の壊死（細胞の早期死）を遅らせることができ、急速に変化する環境にある個体群への適応と適応度が向上しています。[ 99 ]将来的には、野生個体群とその共進化した病原体の病態系を、親が既知の野生個体間の雑種と比較することで、選択のバランスをとるための新しいメカニズムが明らかになる可能性があります。生活史理論では、家畜と同様に、 A. thalianaが植物病原体の影響と他の形質との間の多面的発現のために特定の対立遺伝子を維持していることがわかるかもしれません。 [ 104 ]

A. thalianaの研究では、免疫調節タンパク質ファミリーEDS1は、一般的にCC HELOファミリーのヌクレオチド結合ロイシンリッチリピート受容体（NLR）と共進化してきたことが示唆されている。Xiaoら（2005）は、 A . thalianaのRPW8 （CC HELOドメインを持つ）によって媒介されるうどんこ病免疫は、このファミリーの2つのメンバー、EDS1自身とPAD4に依存していることを示した。[ 105 ]

耐性菌類（PSEUDOMONAS SYRINGAE 5 /RPS5）は、 AvrPphB SUSCEPTIBLE 1 /PBS1を保護する病害抵抗性タンパク質である。PBS1はその名の通り、Pseudomonas syringae pv. phaseolicolaが産生するエフェクターであるAvrPphBの標的である。 [ 106 ]

その他の研究

欧州宇宙機関（ESA）は国際宇宙ステーションにおいて、シロイヌナズナ（A. thaliana）に関する研究を継続しています。その目的は、微小重力下における種子から種子への植物の成長と繁殖を研究することです。[ 107 ] [ 108 ]シロイヌナズナの組織を半in vitro条件下で培養できるプラントオンチップデバイスが開発されています。[ 109 ]これらのデバイスを用いることで、シロイヌナズナにおける花粉管誘導と有性生殖のメカニズムの理解が深まる可能性があります。

フロリダ大学の研究者たちは、静かの海由来の月の土壌でこの植物を栽培することに成功した。[ 110 ]

自家受粉

A. thalianaは主に自家受粉する植物で、他殖率は 0.3% 未満と推定されています。[ 111 ]ゲノム全体の連鎖不平衡パターンの解析から、自家受粉はおよそ 100 万年以上前に進化したことが示唆されています。[ 112 ]自家受粉につながる減数分裂が、有意に有益な遺伝的変異を生み出す可能性は低いです。しかし、これらの減数分裂は、各世代で生殖細胞の形成中に DNA 損傷の組み換え修復という適応上の利点をもたらすことができます。[ 113 ]このような利点は、自家受粉が続いた場合でも、減数分裂の長期持続を可能にするのに十分であった可能性があります。A . thalianaにおける自家受粉の物理的メカニズムは開花前自殖であり、受精は主に花が開く前に起こります。

データベースとその他のリソース

参照

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