アリの擬態
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上：モザンビークのアリ下：アリに擬態するクモ、ミルマラクネ

アリの擬態あるいはアリ形質転換は、他の生物、主に節足動物によるアリの擬態である。これは、異なる種において 70 回以上、独立に進化してきた。アリは世界中に豊富に生息しており、鳥やスズメバチなど、視覚で獲物を特定する潜在的な捕食者は、アリが不味かったり攻撃的であったりするため、通常アリを避ける。一部の節足動物は捕食から逃れるためにアリに擬態する (ベイツ型擬態) 一方、アリの捕食者、特にクモは、攻撃的な擬態において、解剖学的および行動的にアリに擬態する。アリの擬態はアリ自体とほぼ同じくらい古くから存在しており、化石記録に残る最も古いアリの擬態は、最も古いアリと並んで白亜紀中期に現れる。

アリの擬態者はアリを好んで好む場合があり、擬態者とアリのモデルは共生関係にあります。アリの場合、擬態者はアリの巣の中のインキリンです。このような擬態者は、ベイツ型擬態者や攻撃型擬態者になることもあります。アリの強力な防御を突破するために、擬態者はアリのフェロモンを用いて化学的にアリを模倣したり、視覚的にアリを模倣したり、アリの表面微細構造を模倣して触覚による観察を回避したりすることがあります。

種類

ベイツ型擬態

ミリドアリムシ（Myrmecoris gracilis ）の太い胴体は白い模様でカモフラージュされている。[ 1 ]

ベイツ型擬態昆虫は、自身の強力な防御機構を欠いており、防御力の高いモデル（この場合はアリ）との類似性を利用して捕食者の攻撃を回避します。特殊なケースとして、捕食者自体がアリである場合があり、その場合は2種のみが関与します。[ 2 ] [ 3 ]擬態は非常によく似ていることがあります。例えば、Syringogaster属の双翅目ハエはPseudomyrmexに「驚くほど」似ており、専門家でさえ「飛び立つまで」区別するのが困難です。[ 4 ]アリのような細い腰の体型を持たない昆虫は、類似性を高めるために精巧なカモフラージュを行うことがあります。例えば、ミリスムシ科のMyrmecoris gracilisの太い腰には、腹部の前部と胸部の後部に白い模様があり、アリのような腰のように見えます。[ 1 ]

300 種を超えるクモが、アリの社会行動、形態的特徴、捕食行動を模倣しています。ハエトリグモ科 (Salticidae)の多くの属はアリを模倣します。[ 5 ] Myrmarachne属のハエトリグモは、アリの形態的および行動的特徴にほぼ完璧に似ているベイツ型擬態種です。これらのクモは、ジグザグ移動パターンを採用するなど、アリの行動的特徴を模倣します。[ 6 ]さらに、第 1 または第 2 脚を空中で振ることで、触角の錯覚を作り出します。これらのクモの細い体はより機敏であり、捕食者から簡単に逃げることができます。この属に関する研究により、クモバチや他の大型のハエトリグモなどの捕食者がアリを避けることが主な選択力であることが明らかになっています。[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]クモの体型を考えると、アリへの擬態には代償が伴う。アリ形類のクモは非擬態類よりもはるかに体が細く、同サイズの非擬態クモと比較して卵嚢あたりの卵数が少ない。彼らは生涯を通じてより多くの卵嚢を産むことで、この代償を補っているようだ。[ 8 ] 3種のカマキリを対象とした研究では、カマキリは本能的にアリを獲物として避けており、この嫌悪感はアリに擬態するハエトリグモにも及んでいることが示唆されている。[ 10 ]

アリのベイツ型擬態は、視覚的な抗草食戦略として、特定の植物にも進化しているようだ。[ 11 ] 少なくとも22種のパッシフローラ（ P. incarnataなど）の花には、この目的のために暗い点や縞模様がある。[ 12 ]

アリ好性

コオロギのMyrmecophilus acervorumは好アリ類であり、触覚、あるいはおそらくフェロモンによって宿主のアリに似ているが、視覚的には似ていない。

一部の節足動物は好アリ性であり、アリのコロニーと密接な関係をもって生活します。必ずしも視覚的な擬態を行うわけではありませんが[ 13 ]、触覚、行動、フェロモンなど、視覚以外の手段でアリを模倣することがよくあります。この擬態により、アリの巣の中で無傷で生活することができ、中には攻撃的な軍隊アリであるエキトン・バーチェリ（Eciton burchellii ）と共に行進する甲虫もいます[ 14 ] 。アリの擬態を発見したイエズス会の司祭、エーリヒ・ヴァスマンは、1894年に1,177種の好アリをリストアップしました。それ以来、さらに多くの種が発見されています[ 14 ] 。

コオロギMyrmecophilus acervorum は研究された最も古い好アリ類の 1 つで、アリとの関係は1819 年にイタリアの博物学者パオロ・サヴィによって初めて記述されました。 [ 15 ] [ 16 ]多くのアリの種を宿主とし、 FormicaやMyrmicaなどの大きな宿主や、 Lasiusなどの種の小型の働きアリに適した大小さまざまな形態で存在します。コオロギはアリの巣に初めて到着すると働きアリに攻撃され、十分に速く逃げないと殺されます。しかし、数日以内に宿主の動きに合わせて動きを調整し、その後は許容されます。擬態は、アリの勧誘 (物乞い) 信号を適切な行動で模倣するか、アリのフェロモンを適切な化学物質で模倣するかのいずれかの社会的解放因子 (シグナル) の組み合わせによって達成されるようです。ヘルドブラーとウィルソンは、擬態者がモデルと共存するワスマン擬態を、あらゆる組み合わせを許容するように再定義し、本質的にミルメコフィリーと同義語にすることを提案している。[ 16 ]

ダニはアリの擬態種の中でも最も種差が大きく、アリのコロニー内に大量に発生することがある。Eciton burchellii軍蟻の1つのコロニーには、約2万匹のイヌダニがいることがある。[ 14 ]寄生性ダニのPlanodiscus（ウロポディダエ科）は、宿主アリのEciton hamatumの脛骨に付着する。電子顕微鏡で観察すると、ダニの体表の模様はアリの脚の模様と非常によく似ており、剛毛の配置や数も同様である。おそらく、アリが脚をグルーミングする際の触覚は、ダニがいないグルーミングの時と同じになると考えられる。[ 16 ]

カタツムリAllopeas myrmekophilosは、軍用アリLeptogenys distinguendaのコロニーに生息する。このカタツムリは、軍用アリの野営地で生活するが、軍用アリが移動する際にはこのアリがカタツムリを運ぶ。A . myrmekophilosは、軍用アリが捕獲した動物の肉を餌とする。[ 17 ]

シジミチョウ科の蝶

アリの巣にいるシジミチョウPhengaris rebeliの蛹

シジミチョウ科の蝶の約75%は好アリ類で、幼虫と蛹はアリの巣の中で社会寄生する。 [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]これらのシジミチョウはアリの幼虫フェロモンと警戒音を模倣することで、巣に溶け込む。アロエデス・デンタティス（Aloeides dentatis）では、結節から模倣フェロモンが放出され、宿主であるアリのアカントレピス・カプレンシス（Acantholepis caprensis ）を騙して、模倣者を自分の幼虫と同じように世話させる。このような関係において、働きアリはシジミチョウを自分の幼虫と同じように優遇し、模倣者が発する化学シグナルがアリには区別できないことを示している。マウンテンアルコンブルー（Phengaris rebeli）の幼虫も同様にミルミカアリに擬態し、その幼虫を食べる。[ 21 ]

寄生蜂

寄生蜂のGelis agilis（ヒメバチ科）は、アリのLasius nigerと多くの類似点を持つ。G . agilisは無翅蜂で、庭アリの形態、行動、そしてフェロモンとして機能する表面化学物質（クチクラ炭化水素）を模倣し、多形質擬態を行う。 [ 22 ] [ 23 ]脅威にさらされると、アリの警戒フェロモンに似た有毒化学物質を放出する。この多形質擬態は、アリだけでなく、ベイツ型擬態においてコオロギグモなどの地上捕食者からもG. agilisを守る役割を果たしている。[ 24 ] [ 22 ]

攻撃的な擬態

攻撃的擬態者は、アリに十分に似せて獲物に接近できる捕食者です。ゾダリア科やミルマラクネ属などのクモは[ 3 ]、アリを狩るために擬態を利用します。これらのアリハンターは、外見上はアリとあまり似ていないことが多いです[ 25 ] 。アリの攻撃的擬態を行うクモは数多くいますが、アファントキルス・ロゲルシは唯一の獲物であるセファロチニアリに擬態します。他の多くのアリ擬態クモと同様に、このクモもベイツ型擬態であり、クモを狩るハチなどの捕食者から身を守ります[ 26 ]。

  • クモによるアリの攻撃的な擬態。アリはモデルであると同時に擬態の対象でもあり、クモの獲物となる。
    クモによるアリの攻撃的な擬態。アリはモデルであると同時に擬態の対象でもあり、クモの獲物となる。
  • モデル: アカハナアリ、Oecophylla smaragdina
    モデル: アカハナアリ、Oecophylla smaragdina
  • 擬態：雌の Myrmarachne plataleoides は働きアリのアカハナアリに似ています。
    擬態：雌のMyrmarachne plataleoides は働きアリのアカハナアリに似ています。
  • 擬態：オスの M. plataleoides は、働きアリが別の働きアリを運んでいる姿に似ています。
    擬態：オスのM. plataleoides は、働きアリが別の働きアリを運んでいる姿に似ています。

幼虫のための特別な保護

昆虫の多くのグループは幼虫のためにアリの擬態を進化させており、成虫はカモフラージュしたり目立つ警告色を帯びたりと、さまざまな方法で保護されています。[ 2 ] [ 27 ]

オドントマンティス・プルクラ[ 28 ]やタラコデス・アフゼリイなどのカマキリ科の幼虫は、アリのベイツ型擬態を行う。これらのカマキリ科の幼虫や成虫はアリの擬態ではないが、巧みに擬態した捕食者であり、タラコデス科のカマキリはアリを捕食する[ 29 ] 。

マクロキシフス属のヤブコオロギの幼齢幼虫は、その黒い体色、驚くほど完璧なアリのような形状、そして紛れもなくアリのような行動など、アリとの「不思議な類似性」を示す。[ 2 ]長い触角は短く見えるようにカモフラージュされており、基部のみが黒色で、アリの触角のように振動する。幼齢幼虫が大きくなると、典型的なキリギリス類に姿を変え、完全に夜行性となる。一方、成虫は鮮やかな警戒色を帯びる。[ 2 ]

成虫は乾燥した棘のある葉に似た姿をするファスミドの一種 Extatosoma tiaratumは、卵から孵化するとレプトミルメクスアリに似た赤い頭と黒い体を持つ姿になる。体長の長い端は丸まっており、アリのような体型をしている。動きは不規則だが、成虫はアリとは全く異なる動きをする。一部の種では、卵はアリによって散布された（アリココリック）植物の種子に似ており、擬似的な油体（「頭状体」）を備えている。これらの卵はアリによって集められ、別の方法で騙されて巣に運ばれる。頭状体は取り除かれて食べられるため、卵は生存できる。[ 27 ]

分類範囲

アリの擬態は分類学的に広く、200属以上、約2000種の陸生節足動物が含まれます。70回以上の進化を経ており、クモ類の約15系統、植物を吸汁する昆虫類の約10系統、ハネカクシ類の7系統が含まれます。節足動物以外では、カタツムリ、ヘビ、顕花植物などがアリの擬態を行います。[ 14 ] [ 13 ]

真核生物

参考文献

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