鳥の巣

オオヨシキリの深いカップ状の巣

鳥の巣は、鳥が卵を産み、抱卵し、子育てをする場所です。この用語は、一般的には鳥自身が作った特定の構造物、例えばアメリカムシクイやヨーロッパクロウタドリの草に覆われたカップ状の巣、またはモンテスマオロペンドラやムラマキバタヒバリの精巧に編まれた吊り下げ式の巣などを指しますが、それでは定義が狭すぎます。種によっては、巣は単に砂に作った浅い窪みですが、他の種では、折れた枝によってできる節穴、地面に掘った巣穴、木に掘った部屋、植物と土の巨大な腐敗した山、乾燥した唾液でできた棚、または入り口のトンネルがある泥のドームなどです。カササギなどの一部の鳥は、鳥よけの釘を使って巣を作るのが観察されています[ 1 ] [ 2 ]。場合によっては、これらの巣には最大で1,500本の金属製の釘が使われることもあります。[ 3 ]カササギは、棘を使って保護ドームを形成し、捕食者を阻止し、雛を守るのに役立ちますが、皮肉なことに、棘を（他の）鳥を寄せ付けないという本来の目的を果たしたまま使用しています。[ 4 ]鳥の巣の中で最も小さいのは、一部のハチドリの巣で、直径わずか2cm（0.8インチ）、高さ2〜3cm（0.8〜1.2インチ）の小さなカップです。[ 5 ]その対極では、コチョウゲンボウが作る巣塚は、直径11メートル（36フィート）以上、高さ5メートル（16フィート）近くになります。[ 6 ]鳥の巣の研究は、カリロジーまたはニドロジーとして知られています。

すべての鳥類が巣を作るわけではありません。一部の種は地面や岩棚に直接卵を産みますが、托卵する鳥は他の鳥の巣に卵を産みつけ、知らないうちに「里親」に子育てを任せます。巣は主に繁殖期に使用されますが、非繁殖期にはねぐらとして再利用されることもあります。また、一部の種はねぐら専用の特別な休眠巣やねぐら巣（冬巣）を作ります。[ 7 ]ほとんどの鳥は毎年新しい巣を作りますが、古い巣を改修する鳥もいます。[ 8 ]一部のワシの大きな巣箱（または巣室）は、何年も使用・改修を繰り返したプラットフォーム型の巣です。オオバンも営巣場所を再利用します。特にアムステルダムの運河のような都市部では、プラスチック廃棄物で作られた巣が数十年かけて層状に積み重なっています。[ 9 ] [ 10 ]これらの層はプラスチックの非分解性の性質により保存されており、その中にある食品包装の賞味期限を使用して日付を特定することができます。 [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

巣を作る種の大半では、メスが巣作りの大部分または全てを行うが、他の種では両方のパートナーが貢献する。時にはオスが巣を作り、メスがその中に敷き詰めることもある。[ 14 ] [ 15 ]しかし、一夫多妻の種の中には、オスが巣作りの大部分または全てを行うものもある。巣はハタオリドリのように求愛ディスプレイの一部となることもある。これらの種では、良い巣の場所を選んで維持し、質の高い巣を作る能力がメスによって選ばれるのかもしれない。種によっては、以前のひなから生まれた幼鳥が成鳥の 助手として働くこともある。

タイプ

すべての鳥類が巣を作ったり、巣を使ったりするわけではない。例えば、ウミガラス、ハシブトウミガラス、オオウミガラスなどの一部のウミガラスは、繁殖地として利用する狭い岩棚に直接卵を産む。[ 16 ]これらの種の卵は一方の端が劇的に尖っているため、邪魔されると円を描いて転がる。崖から転げ落ちるのを防ぐ巣がないため、これは成長中の卵の生存に非常に重要である。おそらく、保護されていない卵は脆弱であるため、これらのウミガラスの親鳥はめったに卵を放置しない。[ 17 ]巣の場所と構造は、地域の地形やその他の非生物的要因に強く影響される。[ 18 ]

キングペンギンとコウテイペンギンも巣を作らず、代わりに足と下腹部の皮膚のひだの間に卵や雛を挟みます。そのため、抱卵中に動き回ることができますが、実際に定期的にそうするのはコウテイペンギンだけです。コウテイペンギンは南極の冬の最も厳しい時期に繁殖し、その移動能力により巨大な群れを形成することができ、この季節の非常に強い風と低温に耐えることができます。体温を共有する能力がなければ（密集した群れの中心部の温度は周囲の気温より10℃も高くなることがあります）、ペンギンは体温を保つためにはるかに多くのエネルギーを消費することになり、繁殖はおそらく失敗するでしょう。[ 19 ]

岩の裂け目に巣を作る種の中には、クロウミツバメ、ウミバト、ワシミミズク、モリフクロウなどがあり、岩の裂け目や岩の間の隙間という比較的安全な場所に卵を産みますが、巣材の追加は行いません。[ 20 ] [ 21 ]タチヨタカは、折れた切り株の上や枝の浅い窪み（典型的には上向きの枝が枯れて落ち、小さな傷跡や節穴を残した場所）に直接卵を産みます。[ 22 ]新世界のコウウチョウ、ミツオシエ、旧世界とオーストラリアのカッコウの多くなどの寄生鳥は、他の種の活動中の巣に卵を産みます。[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

削る

黒い斑点のある青みがかった色の卵 3 個が、砂地と青みがかった石の小片に囲まれた白い軟体動物の殻の層の上に置かれています。
このCharadriusチドリの巣の削りくずにある殻の破片のような巣の裏地は、卵が泥や砂の土に沈むのを防ぐのに役立つ可能性があります。

最も単純な巣の構造はスクレイプで、これは土や植物に浅く窪んだものである。[ 26 ]このタイプの巣は、卵が転がらないように十分な深さの縁があるのが一般的で、植物の破片、小石、貝殻の破片、羽で裏打ちされることもある。 [ 27 ]これらの材料は卵をカムフラージュしたり、ある程度の断熱効果をもたらしたりする。また、卵を所定の位置に保つのにも役立ち、巣が誤って浸水した場合に、卵が泥や砂地に沈むのを防ぐこともできる。[ 28 ]ダチョウ、ほとんどのシギ類、多くのカモ、ほとんどの海岸の鳥、ほとんどのアジサシ、一部のハヤブサ、キジ、ウズラ、シャコ、ノガン、サケイは、スクレイプ巣を作る種である。

スクレープ巣の卵や幼鳥、そしてそれらを育てる成鳥は、より保護された巣の幼鳥よりも捕食者や自然環境にさらされている。それらは地上にあり、通常は開けた場所にあり、隠れるものがほとんどない。ほとんどの地上営巣性鳥類（スクレープ巣を使用する種を含む）の卵は、成鳥が覆っていないときにカモフラージュするために隠蔽色になっている。実際の色は、一般的に産み付けられた基質に対応している。[ 29 ]育雛中の成鳥もよくカモフラージュされている傾向があり、巣から追い出すのが難しい場合がある。ほとんどの地上営巣性種は、巣の周囲から潜在的な捕食者を引き付ける（または追い払う）ために用いられる、十分に発達した注意散漫ディスプレイを持っている。 [ 30 ]このタイプの巣を持つほとんどの種は、幼鳥が早熟で、孵化するとすぐに巣を離れる。[ 31 ]

ダービー大聖堂の人工棚で巣を削るメスのハヤブサ。雌雄ともに、土や砂利の中にむき出しの浅い窪みを作るのに貢献している。

寒冷な気候（例えば北極圏や標高の高い地域）では、スクレープネスト（巣）の深さは、成長中の卵の生存と、それを抱卵する親鳥の適応度の両方にとって極めて重要です。スクレープネストは、卵が冷風による対流冷却から守られるほど深くなければなりませんが、同時に、永久凍土層が巣のわずか数センチ下までしか存在しないような場所では、卵と親鳥が地表温度の冷却効果に過度にさらされない程度に浅くなければなりません。研究によると、スクレープネスト内の卵は、巣の横の地面に置かれた卵よりも9%遅く熱を失うことが示されています。また、自然植生で覆われた巣では、熱損失はさらに25%減少します。[ 32 ]巣の内張りの断熱性は卵の生存にとって非常に重要であるため、ケントチドリなどの一部の種は、実験的に調整された断熱レベルを、必要に応じて材料を追加または削減して、24時間以内に調整前のレベルに回復させます。[ 33 ]

黒い斑点がたくさんあるベージュ色の卵 4 個が、淡い緑がかった白い地衣類で覆われた浅い窪みの中にあります。
このアメリカムナグロの巣の跡にある地衣類のような他の巣の裏地は、卵に対してある程度の断熱効果をもたらしたり、卵をカモフラージュするのに役立ったりする可能性がある。

砂漠や塩原などの温暖な気候では、寒さよりも熱が発育中の胚を殺すことがある。そのような場所では、巣の傷は浅く、非植物性物質（貝殻、羽毛、小枝、土など）で覆われている傾向があり、[ 34 ]空気が卵の上を動くことで対流冷却が起こりやすくなる。ヨタカやアカオネッタイチョウなど一部の種は、巣を部分的または完全に日陰にすることで巣の温度を下げるのに役立つ。[ 35 ] [ 36 ]一部のシギ・チドリ類など他の種は、卵の上に立つことで体で日陰を作る。一部のシギ・チドリ類は胸の羽毛を水に浸してから卵の上に座って、蒸発冷却ができるように湿気を供給するものもいる。[ 37 ]親鳥は抱卵中に喉をばたつかせたり、抱卵役を頻繁に交代したり、抱卵していないときは水の中に立っていたりすることで、体温上昇を防いでいる。[ 38 ]

掻き巣を作る技術は種によって若干異なる。例えば、浜辺に営巣するアジサシは巣を作る場所を選んだ場所で体を揺らして巣を作る。[ 39 ]一方、ハサミアジサシは足で砂を蹴り、腹ばいでゆっくりと円を描きながら後ろに蹴り、掻き巣を作る。[ 40 ]ダチョウも足で掻き巣を作るが、その間は立ったままである。[ 41 ]多くのシギチドリ類は茂みの下や木の根元の支柱の間に集めた枯れ葉の浅いマットの上に卵を産み、 [ 42 ]カグー類は丸太や幹、植物に寄りかかって枯れ葉を積み重ねた上に卵を産む。[ 43 ]マダラオオソリハシシギは草地を足で踏み固めて卵を産み、一方、他の草地に巣を作る渉禽類は上から見つからないように植物を巣の上に折り曲げる。[ 44 ]特に北半球に生息する多くのメスのカモは、浅い巣穴に自分の胸からむしり取った羽毛や少量の植物を敷き詰める。[ 45 ]巣穴を作る鳥類の中で、ミツオシギとエジプトチドリは巣穴の砂の中に卵を部分的に埋める習性を持つ点で独特である。[ 46 ]

マウンド

青白い木の幹、白くなった草、倒れた小枝の間に、むき出しの土の大きな山が立っています。
マレー鳥の巨大な塚のような巣は堆肥の山のような役割を果たし、卵の周りで腐りながら卵を温め、孵化させます。

孵化の一形態として卵を埋める方法は、オーストラリアに生息するオカメインコ類でその頂点に達している。オカメインコ類のいくつかの種は、土、枝、小枝、葉で巨大な塚状の巣を作り、その中に卵を産む。事実上巨大な堆肥の山であるこれらの塚から発生する熱が卵を温め、孵化させる。[ 5 ]巣の熱は好熱菌類やその他の微生物の呼吸によって生じる。[ 47 ]これらの塚の大きさは本当に驚くべきもので、100立方メートル（130平方ヤード）を超える物質を含み、おそらく50トン（45,000 kg）を超える重量がある最大のもののいくつかは[ 47 ]、当初はアボリジニの貝塚だと考えられていた。[ 48 ]

塚を作る種のほとんどでは、オスが巣作りと維持の大部分、あるいは全てを行います。オスは強い脚力と足を使って、選んだ巣の場所の周囲から材料をかき集め、徐々に円錐形または鐘形の山を作り上げて行きます。この作業は1日5～7時間、1ヶ月以上かかることもあります。塚は通常、複数の繁殖期に再利用されますが、適切な量の熱を発生させるためには、毎年新しい材料を追加する必要があります。メスは、塚の温度が最適なレベルに達した場合にのみ、巣に産卵を始めます。[ 49 ]

足と首が長く、ピンク色の鳥が2羽、円筒形の泥の山の上に立っており、背景には水があります。
これらのチリフラミンゴのようなフラミンゴの塚状の巣は、水位の変動から卵を守るのに役立ちます。

塚の温度と水分量はどちらも卵の生存と発育に非常に重要であるため、繁殖期全体（8か月ほど続くこともある）を通して主にオスによって注意深く調節される。[ 47 ]鳥類学者は、オオカミ類が口の中の敏感な部分を使って塚の温度を測っているのではないかと考えている。繁殖期には毎日、オスは塚に穴を掘り、頭を突っ込む。[ 50 ]塚の中心温度が少し低ければ、オスは塚に新鮮な湿った物質を加えてかき混ぜる。高すぎる場合は、塚の上部を開けて余分な熱をいくらか逃がす。この定期的な監視により、塚の物質が圧縮されるのも防げる。圧縮されると卵への酸素の拡散が妨げられ、孵化後に雛が出てくるのが難しくなるからである。[ 49 ]他のハシブトヒワ科の鳥よりも開けた森林に生息するマレーフクロウは、巣を暖めるためにも太陽を利用する。春と秋の涼しい時期には、正午に巣塚を開き、巣にたっぷりと含まれている砂を太陽の暖かい光線に当て、寒い夜にはその暖かい砂で卵を保護する。夏の暑い時期には、マレーフクロウは巣塚を早朝の涼しい時間帯にのみ開き、巣塚を完全に元に戻す前に余分な熱を逃がす。[ 51 ]最近のある研究では、オーストラリア産のブラシターキーの孵化時の性別比は巣塚の温度と強い相関関係があり、メスはより高い平均温度で孵化した卵から生まれたことが示された。[ 52 ]

フラミンゴは、異なるタイプの塚状の巣を作ります。くちばしを使って土を引っ張り、[ 53 ]高さ15～46cm（6～18インチ）の円錐形の泥の山を作り、その頂上に小さな窪みを作って卵を1個入れます。[ 54 ]巣の高さは、巣が作られる基質によって異なります。粘土質の場所に作られた巣は、乾燥した場所や砂地の巣よりも平均的に高くなります。[ 53 ]巣の高さと、巣の周囲に円形の溝（巣のために土を取り除いた結果）があり、水位の変動や地表の過度の熱から卵を守っています。例えば東アフリカでは、巣の塚の頂上の気温は、周囲の地面よりも平均約20℃（36°F）低くなります。[ 53 ]

オオバンの巨大な巣の土台は、つがいがくちばしを使って一つずつ集めた石を積み上げて築いた塚である。これらの石は1個あたり最大450グラム（約1ポンド）の重さがあり、湖の浅瀬に落とされて円錐形の山を作る。その大きさは底部で最大4平方メートル（ 43フィート2 ）、上部で最大1平方メートル（11フィート2）、高さ0.6メートル（2.0フィート）に達することもある。塚の石の総重量は1.5トン（1,400キログラム）に及ぶこともある。塚が完成すると、その上にかなり大きな水生植物のプラットフォームが構築される。この構造物全体は通常、長年にわたって再利用される。[ 55 ]

バロウ

ほとんどの巣穴を作る種と同様に、イソシギは垂直の土の崖に水平のトンネルを掘ります。

穴掘り巣では土の役割が異なります。ここでは卵や幼鳥、そしてほとんどの場合は抱卵中の親鳥が土の下に保護されています。ほとんどの穴掘り巣を作る鳥は自分で巣穴を掘りますが、中には他の種が掘った巣穴を利用するものもおり、これらは二次巣作り者として知られています。例えばアナホリフクロウはプレーリードッグやジリス、アナグマ、リクガメの巣穴を利用することがあります。[ 56 ]中国固有のマユガラは地上巣を作るげっ歯類の穴を利用します。 [ 57 ]カワセミはウサギの巣穴に営巣することがあります。[ 58 ]穴掘り巣は高緯度の海鳥に特に多く見られ、寒さと捕食者の両方から身を守ることができます。[ 59 ]ツノメドリ、ミズナギドリ、一部のミズナギドリ類、ハチクイモドキ、ヒメハジロ、ほとんどのカワセミ、カニチドリ、ミヤマガラス、葉投げ鳥などは、穴を掘って巣を作る鳥類です。

穴を掘って営巣する種のほとんどは、垂直（またはほぼ垂直）の土の崖に水平のトンネルを掘り、トンネルの端に卵を飼う部屋を作ります。[ 60 ]トンネルの長さは基質と種によって異なります。例えば、シロエリハサミアジサシは50～90 cm（20～35 インチ）の比較的短いトンネルを作ります。[ 61 ]一方、穴を掘るインコのトンネルは3 メートル（約 10 フィート）以上に及ぶこともあります。[ 62 ]地上に営巣するツノメドリなどの種の中には、平坦または緩やかな傾斜の土地を好み、入口のトンネルを地面に斜めに掘るものもあります。[ 63 ]もっと極端な例として、ダルノーのゴシキドリは1 メートル（39 インチ）以上の深さの垂直のトンネルの縦穴を掘り、巣部屋は縦穴の底から少し高いところに掘ります。この配置は、大雨の際に巣が浸水するのを防ぐのに役立ちます。[ 64 ]バフブレストサンショウクイは、地面または木の上に活動的なシロアリ塚の固まった泥の中に巣を掘ります。[ 58 ]特定の土壌タイプが特定の種に有利な場合があり、ハチクイのいくつかの種は浸透しやすい黄土土壌を好むと推測されています。 [ 65 ] [ 66 ]

捕食動物に対する脆弱性が高まったことにより、ヨーロッパハチクイなどの巣穴に巣を作る一部の種が、集団で繁殖するようになった可能性がある。

鳥はくちばしと足を組み合わせて巣穴を掘ります。トンネルはくちばしで掘り始めます。鳥は地面をくちばしで探って窪みを作るか、崖の壁にある選んだ巣の場所に向かって飛んでいき、くちばしで叩きます。後者の方法には危険が伴います。カワセミがそのような試みで致命傷を負ったという報告があります。[ 58 ]くちばしでトンネルの材料を取り除く鳥もいれば、体を使う鳥や片足または両足で土をシャベルで掘り出す鳥もいます。メスのサンショウクイは長い尾を使って緩い土を取り除くことが知られています。[ 58 ]

一部の薄暮性ウミツバメ類やプリオン類は、密集したコロニー内で自分の巣穴を匂いで識別することができます。[ 67 ]サンドマーティンはコロニー内の巣の場所を学習し、雛が巣立つ直前までその巣に入れられた雛を受け入れます。[ 68 ]

巣穴に巣を作る種すべてが、直接孵化させるわけではない。マレオのような一部のカワラヒワ科の種は、日光、地下の火山活動、あるいは腐った木の根などで温められる砂地に穴を掘り、そこに卵を埋める。[ 5 ] [ 47 ]カニチドリも巣穴を使い、その温かさのおかげで、卵を58時間も放置することができる。[ 69 ]

巣穴に巣を作る種の中には、捕食レベルがかなり高いものもある。例えば、アラスカのウッディド諸島では、 1977年の繁殖期にカワウソが島のウミツバメの約23%を食い尽くした。 [ 70 ]巣穴に巣を作る種の中には、脆弱性が増すとコロニーを作ったり、捕食率の高い地域では通常よりもライバルのつがいの近くに巣を作ったりする種もいるという証拠がある。[ 71 ]

空洞

このコバルトオウムのような「二次空洞に巣を作る鳥」は、自然の空洞や他の種が掘った穴を利用します。

空洞巣は、典型的には生木または枯れ木にある部屋であるが、時にはシダの木生植物[ 72 ]やサワロを含む大型のサボテン[ 72 ]の幹にある。[ 73 ]熱帯地域では、樹上性の昆虫の巣に空洞が掘られていることがある。[ 74 ] [ 75 ]キツツキ、キヌバネドリ、一部のゴジュウカラ、多くのゴシキドリなど比較的少数の種は、自分で空洞を掘ることができる。オウム、シジュウカラ、ルリツグミ、ほとんどのサイチョウ、一部のカワセミ、一部のフクロウ、一部のカモ、一部のヒタキなど、はるかに多くの種が、自然の空洞、または空洞を掘ることができる種が放棄した空洞を使用する。また、時には、空洞を掘っている所有者から巣を奪​​うこともある。自ら巣穴を掘る種は「一次巣穴型」、自然巣穴や他種が掘った巣穴を利用する種は「二次巣穴型」と呼ばれます。一次巣穴型と二次巣穴型のどちらも、巣箱（バードハウスとも呼ばれる）を利用するように誘引されます。巣箱は自然巣穴を模倣しており、自然巣穴が不足している地域では種の生存に不可欠な役割を果たします。[ 76 ]

キツツキはノミのような嘴を使って巣穴を掘り、その作業には平均して約 2 週間かかります。[ 73 ]巣穴は通常、枝の下向きに掘られます。これはおそらく、捕食者が巣に近づきにくくし、雨で巣が浸水する可能性を減らすためです。[ 77 ]傾いた幹や枝の下側の木材は、菌類による腐敗によって掘りやすくなるという証拠もあります。[ 77 ]ほとんどのキツツキは巣穴を 1 年だけしか使用しません。絶滅危惧種のアカゲラは例外で、巣穴を掘るのに最大 2 年とはるかに長い時間がかかり、20 年以上も再利用することがあります。[ 73 ]典型的なキツツキの巣には、幹の中の垂直の部屋につながる短い水平のトンネルがあります。巣室の大きさや形状は種によって異なり、入口の穴は通常、成鳥が通れる程度の大きさしかありません。掘削作業中に木片は除去されますが、ほとんどの種は産卵前に巣室の底に新鮮な木片を敷き詰めます。

キツツキなど、比較的少数の種だけが自分で空洞の巣を掘ることができます。

キヌバネドリは非常に柔らかい枯れ木に空洞をかみ砕いて巣を掘ります。中には、上向きに傾斜したトンネルを通って完全に密閉された巣穴を作る種もいれば、豪華な羽毛を持つケツァールのように、より開放的な巣穴を作る種もいます。[ 75 ]ほとんどのキヌバネドリ類では、雌雄ともに巣作りを手伝います。巣作りには数ヶ月かかることもあり、1組のつがいが、適切な硬さの木や切り株を見つけるまで、何度も穴掘りを始めることもあります。

自然の空洞やキツツキの古い巣を利用する種は、空洞を草、苔、地衣類、羽毛、毛皮などの柔らかい素材で覆うことがあります。二次空洞に営巣する鳥が、特定の方向を向いた入り口穴を持つ空洞を優先的に選ぶかどうかを明らかにする研究が数多く行われてきましたが、結論は出ていません。[ 78 ]一部の種は特定の方向を向いた穴を優先的に選ぶようですが、これまでの研究では、異なる方向を向いた巣の間で巣立ち率に一貫した違いは示されていません。[ 78 ]

空洞に住む種は、巣に捕食者が入り込み、巣の中で自分と子供が捕まって出られなくなるという危険に直面している。[ 79 ]彼らはこうした事態が起きる可能性を減らすためにさまざまな方法を持っている。アカゲラは巣の入り口周辺の樹皮をはがし、穴の上下に井戸を掘る。生きている木に巣を作るので、そこから樹脂が流れ出てヘビが巣に近づけない障壁を作る。[ 80 ]アカハラゴジュウカラは巣の入り口周辺に樹液を塗りつけ、シロハラゴジュウカラは巣の周囲に悪臭のする昆虫をこすりつける。[ 81 ]ヨーロッパゴジュウカラは入り口周辺を泥で塞ぎ、大きさを小さくして、ときには巣のトンネル部分を拡張する。ほとんどのメスのサイチョウは、泥（一部の種ではメスが持ち込んだもの）、食べ残し、自分の排泄物などを混ぜて巣の入り口を狭い隙間にし、巣穴に閉じこもります。[ 82 ]

いくつかの鳥類は、昆虫の巣を利用して卵を産む空洞を作ることが知られています。例えば、アカゲラはアカゲラ科のアリの樹上の巣に巣を作り、カワセミはシロアリの巣を利用します。[ 83 ]

2024年12月、科学者たちは、空洞の中に巣を作る鳥は、カップ型の巣を作る鳥に比べて、巣にヘビの皮を組み込む可能性が6倍以上高いと報告しました。同じ研究で、ヘビの皮は孵化期間中に卵を捕食する捕食者を阻止するのに役立つことが明らかになりました。[ 84 ]

カップ

多くの小鳥と同様に、ムラサキバタヒバリはカップ状の巣に大量のクモの糸を使います。

カップ状の巣は内部が滑らかな半球形で、卵を収容するための深い窪みがある。ほとんどは草などの柔軟な材料で作られているが、泥や唾液で作られる種も少数ある。[ 85 ]多くのスズメ目の鳥類と、一部のハチドリやアマツバメ類を含む少数の非スズメ目の鳥類がこのタイプの巣を作る。

クロウタドリのカップ状の巣

20を超えるスズメ目の小鳥類と、スズメ目以外の少数の鳥類（Regulus属のほとんどのハチドリ、カワラヒワ、トサカ、一部のタイラントヒタキ、および数種類のアメリカムシクイなど）は、巣作りに大量のクモの糸を使用している。 [ 86 ] [ 87 ]この軽量の素材は強く、非常に柔軟性が高いため、抱卵期間中は巣が成鳥の形にフィットし（熱損失を軽減）、その後、成長中の雛に合わせて伸びる。また、クモ糸は粘着性があるため、巣を枝や葉に固定するのにも役立つ。[ 87 ]

地衣類、毛、クモの巣で作られた、青灰色のブヨのカップ状の巣の博物館標本。
木の上のベッドの巣

多くのアマツバメ類や一部のハチドリ類[ 88 ]は、粘り気があり速乾性の唾液を使って巣を固定します。ハチドリはまず、煙突や木の幹の壁に唾液を2滴ほど塗りつけます。飛行中は、木の小枝を折り取って唾液に押し付け、巣の中央部分が最も低くなるように小枝を下向きに傾けます。唾液と小枝を少しずつ加え続け、三日月形のカップを作ります[ 89 ] 。

カップ型の巣の断熱性は、巣の質量、[ 90 ] [ 91 ]巣壁の厚さ、[ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]巣の深さ、[ 90 ] [ 91 ]巣の編み密度/多孔度、[ 90 ] [ 92 ] [ 94 ]表面積、[ 91 ]地面からの高さ[ 90 ]および海抜高度[ 94 ]と関係があることがわかっています。

巣作り中のエナガのつがい

最近では、巣の断熱性は抱卵中の親鳥の質量と関連していることが明らかになっています。[ 91 ]これは相対成長関係として知られています。巣壁は、巣の内容物を支えることができるように、十分な量の巣材で構築されます。したがって、巣の厚さ、巣の質量、巣の寸法は、成鳥の質量と相関します。[ 91 ]この結果から、巣の断熱性は親鳥の質量にも関連していることがわかります。[ 91 ]

吊り下げ式の鳥の巣

ソーサーまたは皿

受け皿型の巣は、表面的にはカップ型の巣に似ていますが、卵を収容するための浅い窪みがあるだけです。

プラットフォーム

ミサゴなどの多くの猛禽類は、同じ巨大なプラットフォームの巣を何年も使い、季節ごとに新しい材料を追加します。
カイツブリなどの一部の水鳥は、浮遊するプラットフォーム型の巣を作ります。

プラットフォーム巣は巨大な構造物で、しばしばそれを作った鳥（通常は大型）の何倍もの大きさになります。種によって、これらの巣は地上または高所に設置されます。[ 95 ]猛禽類の巣、または巣場（エアリーとも綴られます）は、繁殖期ごとに新しい材料が追加され、長年にわたって使用されることがよくあります。場合によっては、巣が大きくなりすぎて木自体に構造的な損傷を与えることがあります。特に激しい嵐の際には、巣の重量が風で揺れた枝にさらなる負担をかけることがあります。

ペンダント

垂れ下がった巣を作るタベタのゴールデンウィーバー。

垂下巣は、草や植物繊維などの柔軟な素材で編まれた細長い袋状の巣で、枝から吊り下げられます。オオハシハジロ、カシケ、オリオール、ハタオリドリ、タイヨウチョウなどは、垂下巣を作る鳥類です。ハタオリドリは巣を枝の一点から吊り下げますが、他の鳥は巣を支えるために複数の枝を使います。

繊維を運び、吊り下げ式の巣を作るメスのボルチモア・オリオール（左）

球

球状の巣は丸みを帯びた構造で、出入り可能な小さな開口部を除いて完全に密閉されています。ほとんどの球状の巣は植物素材で編まれています。クモの巣もよく使用され、その上に地衣類などの素材を貼り付けてカモフラージュすることもあります。ケープペンデュリンガラは偽の入り口を設けており、親鳥は巣を離れる際に実際の入り口を慎重に閉じます。入り口にはクモの巣が張り巡らされており、開口部を密閉するのに役立ちます。[ 96 ]

巣の保護と衛生

多くの鳥類は、捕食者から巣を守るために巣を隠します。一部の種は、アクセスできない巣の場所を選んだり、捕食者を寄せ付けないように巣を作ったりします。[ 97 ]鳥の巣は、鳥に直接影響を与えない可能性のある他の鳥類の生息地となることもあります。鳥類はまた、寄生虫や病原体が雛に与える影響を軽減するために、巣の衛生対策を進化させてきました。

カイツブリなどの水生種の中には、巣に近づいたり離れたりする際に、場所を知られないよう非常に慎重に行動する種もいます。中には、巣を離れる前に葉で覆い隠す種もいます。

チドリなどの地上鳥は、巣から捕食者の注意をそらすために、翼を折ったり、げっ歯類が逃げるディスプレイを行うことがあります。 [ 98 ]

多くの種は、巣の近くで捕食動物や明らかに捕食動物と思われる鳥を攻撃します。キングバードは、近づきすぎた他の鳥を攻撃します。北米では、マネシツグミ、アオカケス、キョクアジサシは、血を吸うほど強く突くことがあります。[ 99 ]オーストラリアでは、巣の近くで人を襲う鳥は、その人を急襲すると言われています。特にオーストラリアカササギはこの行動でよく知られています。[ 100 ]

巣は、寄生虫や病原体を含む多くの生物の住処となる可能性があります。[ 101 ]雛の排泄物も問題となります。ほとんどのスズメ目鳥類では、成鳥が雛の排泄物を遠くに捨てたり、食べたりすることがしばしばあります。これは、地上の捕食者が巣を発見するのを防ぐためだと考えられています。[ 102 ]一方、猛禽類の幼鳥は通常、巣の縁を越えて排泄物を排泄します。[ 103 ]プロトカリフォラ属のクロバエは、巣に寄生する絶対的な生物へと特化しており、ウジ虫は雛の血を吸って成長します。[ 104 ]

一部の鳥は巣を作る際に殺虫作用のある芳香性の緑色植物を選ぶことが示されており[ 105 ] [ 106 ]、また他の鳥は小型の捕食動物を撃退するために肉食動物の糞などを使用する可能性がある。[ 107 ]メキシコのスズメやフィンチなどの都市部の鳥の中には、ニコチンなどの有毒物質を含むタバコの吸い殻を利用するものもいる。この物質はダニなどの外部寄生虫を撃退する。[ 108 ] [ 109 ]

鳥の中には、ヘビの抜け殻の一部を巣に使うものもいます。[ 110 ]これがリスなどの巣の捕食者を阻止する可能性があることが示唆されています。[ 111 ]

コロニーの営巣

モンテスマ・オロペンドラスの営巣コロニー

ほとんどの鳥は単独で巣を作りますが、海鳥、ペンギン、フラミンゴ、多くのサギ、カモメ、アジサシ、ウィーバー、一部のカラス科の鳥類、一部のスズメなど、一部の種はかなり大きなコロニーを形成して巣を作ります。コロニーで巣を作る鳥は、捕食者からの保護が強化されるという恩恵を受ける可能性があります。また、より成功している採餌者を追って採餌場所まで行くことで、食料をより有効に活用できる可能性もあります。[ 112 ]

生態学的重要性

2羽の鳥が近くに巣を作っている
使用期限切れの鳥の巣2つ

巣を作る際に、鳥は保護された微気候、冬眠場所、[ 113 ]、無脊椎動物のための集中した食料源[ 114 ]を提供することで、生態系エンジニアとして機能します。世界的なチェックリストには、鳥の巣に発生する18の無脊椎動物の目が記載されています。[ 115 ]

人間の文化において

3 羽の長い脚と長い嘴を持つ白黒の鳥が、ポールの上の人工の台の上の巨大な棒の山の上に立っています。
ポーランドにある人工の巣台。コウノトリが電柱に巣を作って電力供給を妨害するのを防ぐため、環境保護対策として設置された。巣の上には3羽のコウノトリの幼鳥がおり、巣の側面には2羽のスズメが止まっている。

多くの鳥類は人間の居住地の近くに巣を作ることがあります。空洞に巣を作る鳥類を奨励するためによく使われる巣箱（下記参照）に加えて、他の種も特に奨励されています。例えば、コウノトリの巣は多くの文化で保護され、崇拝されてきました[ 116 ]。また、ハヤブサが近代的な高層建築物や歴史的建造物に巣を作ることは、人々の関心を集めています[ 117 ] 。

コロニーで繁殖する鳥は巣の周囲に グアノを生産します。これはアンデスの太平洋沿岸やその他の地域からの貴重な肥料です。

食用の巣を持つアナツバメの唾液巣はツバメの巣スープを作るのに使われ、[ 118 ]中国では昔から珍味とされてきた。[ 119 ]アナツバメの巣の収集は大きなビジネスで、1年間で350万個以上の巣がボルネオから中国に輸出され、[ 120 ] 2008年にはこの産業の規模が年間10億米ドル（増加中）と推定された。[ 118 ]収集は地域によって規制されているが（例えばゴマントン洞窟では巣は2月から4月または7月から9月までしか収集できない）、他の地域では規制されておらず、収穫が持続不可能なレベルに達した地域ではアナツバメの個体数が減少している。[ 118 ]

一部の鳥類は、人間の居住地の近くに巣を作ると迷惑行為とみなされます。野生化したハトは歓迎されないことが多く、時には健康被害をもたらすとみなされることもあります。[ 121 ]

2008年夏季オリンピックのメイン会場である北京国家体育場は、その建築デザインが鳥の巣に似ていることから「鳥の巣」という愛称で呼ばれている。[ 122 ]

19世紀から20世紀初頭にかけて、博物学者たちは鳥の卵や巣を収集することが多かった。現在、卵の収集、すなわち卵学は世界中の多くの地域で違法となっている。一方、鳥の巣の研究は、カリオロジー（calology）またはニドロジー（nidology）と呼ばれている。[ 123 ]

人工鳥の巣

人工アヒルの巣

鳥の巣は、特定の鳥類の保護を目的として、人間によって作られることもあります。例えば、ツバメの人工巣は、一般的に漆喰、木材、テラコッタ、またはスタッコで作られています。[ 124 ] [ 125 ]

巣箱などの人工巣は多くの種にとって重要な保全ツールですが、巣箱プログラムでは、その有効性を巣箱を使用しない個体と比較することはほとんどありません。管理が行き届いた生息地で巣箱を使用するアカアシハヤブサは、自然の巣に営巣する個体よりも雛の数が少なかっただけでなく、より自然な生息地の巣箱に営巣するペアよりも雛の数が少なかったことが報告されています。[ 126 ]

都市部では自然の巣材を見つけるのが難しいため、多くの鳥が人工物を使い始めています。例えば、オオバンは巣に人工のプラスチック植物を使うことが観察されており、人新世における自然環境と人工環境の境界が曖昧になっていることを浮き彫りにしています。[ 127 ] [ 128 ]

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引用文献

ウィキメディア コモンズには、鳥の巣に関連するメディアがあります。
ウィキソースには、 1911 年のブリタニカ百科事典の記事「ニディフィケーション」のテキストがあります。
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