ノチニツァ
| ノチニツァ 分布範囲:ペルム紀、 | |
|---|---|
 | |
| 頭蓋骨と部分的な骨格を含むホロタイプブロック | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| クレード: | †ゴルゴノプシア |
| 属: | †ノクニツァ・カンメラーとマシュティン、2018 |
| タイプ種 | |
| †ノクニツァ・ジェミニデンス カマーラーとマシュティン、2018 | |
ノクニツァは絶滅したゴルゴノプス類の属で、ペルム紀の不確かな時期に現在のロシアのヨーロッパ部に生息していた。2018年にキロフ州コテリニチの赤色層で発見された完全な頭蓋骨と頭蓋骨以降の遺物を含む単一の標本から、 N. geminidensという1種のみが知られている。属名はスラヴ神話の夜行性生物ノクニツァにちなんで名付けられた。この名は、ゴルゴンプス類の多くの属にちなんで名付けられたゴルゴンと対比させるため、また、この動物の夜行性行動にちなんで名付けられた。ノクニツァの唯一の既知の標本は、現在までに確認されているゴルゴノプス類の中で最も小さいもので、頭蓋骨の長さは約8cm（3.1インチ）である。頭蓋骨以降の珍しい要素は、この動物の骨格が特に細身であったことを示しています。
公式記載以降に発表された系統解析では、ノチニツァは、より派生した属には見られないいくつかの解剖学的特徴から、知られているゴルゴノプス類の中で最も原始的な種とみなされています。ノチニツァが発見されたヴァニュションキ層は、湿潤で植生に恵まれ、定期的に洪水に見舞われていたと考えられます。この層には、他の様々な獣弓類を含む、同時代の四肢動物の多数の分類群が含まれています。大型の獣頭類の存在と、ノチニツァとその近縁種であるヴィアトコゴルゴンの小型化は、後者が捕食者としての役割を比較的小さく担っていたことを示唆しています。
発見と命名
ノチニツァの唯一の既知の標本はカタログ番号KPM 310で、1994年にロシアの古生物学者アルバート・J・フルピンによって、ヨーロッパロシアのキロフ州にあるヴャトカ川沿いのコテリニチの赤い層で発見されました。この標本は、より正確には、ゴルゴノプス類のヴィアトコゴルゴンを含む他の同時代の獣弓類の発見地として既に知られているヴァニュションキ層で発見されました。この場所の年代は明確ではありませんが、グアダルーピアン時代末期またはロピンギアン時代初期に遡るものと思われます。この発見の後、標本はその後、ヴャトカ古生物学博物館でオルガ・マシューティナによって準備されました。[ 1 ]
2018年、古生物学者のクリスチャン・F・カマーラーとウラジミール・マシューチンは、科学誌PeerJに掲載された2つの論文で、コテリニッチで発見されたゴルゴノプス類とテロセファリア類の新属に命名した。 [ 1 ] [ 2 ]ゴルゴノプス類に焦点を当てた彼らの論文では、標本KPM 310が新属新種のホロタイプであると特定され、彼らはその標本をノチニツァ・ジェミニデンスと名付けた。[ 1 ]
ノクニツァは、スラヴ神話に登場する夜行性の魔女のような生き物、ノクニツァにちなんで名付けられました。その名は、ギリシャ神話に登場する同じく魔女のような生き物であるゴルゴンに比喩的に由来しており、ゴルゴノプシア属およびこのクレード全体の多くの属の名に由来しています。また、この属の夜行性も反映されています。タイプ種名geminidensは「双歯」を意味し、本種の固有形質の一つである犬歯の後ろの歯が対になっていることに由来しています。[ 1 ]
説明
頭蓋骨
ノチニツァはゴルゴノプス類としては小型で、頭骨長はわずか82ミリメートル（3.2インチ）である。比較的長い吻部を持ち、5本の切歯、1本の犬歯、そして両側に6本の犬歯後歯を有していた。犬歯後歯は、この属において固有形質であり、3対の密集した歯列が長い歯間隙によって隔てられている。各対の歯は、後歯の方が大きい。下顎は比較的細く、他のゴルゴノプス類とは異なり、強い「顎」を持たない。[ 1 ]
頭蓋後骨格
ノチニツァのホロタイプ標本は、その全容は不明であるものの、頭蓋骨とともに頸椎、一部の胴椎、および関連する肋骨を含む頭蓋骨後部の一部を含んでいます。右前肢も保存されており、部分的に関節が繋がっています。[ 1 ]
頸椎の軸棘は広く丸みを帯びており、他のゴルゴノプス類と形態的に類似している。背椎は、肋骨が点在する中心突起と横突起の断片として保存されている。肋骨も単純で細長い。肩甲骨は細長く、狭く、緩やかに湾曲しており、キオノサウルスのような同サイズの他のゴルゴノプス類の肩甲骨に類似しているが、イノストランセビアの前後方向に広がった肩甲棘とは異なる。[ 1 ]
上腕骨は比較的細身で、上腕筋が付着する三角筋と胸筋の隆起は短く発達が不十分である。橈骨と尺骨は遠位部で明瞭な湾曲を示し、橈骨の遠位端は骨幹部の別個の分化した縁を形成する。尺骨には肘頭突起は認められないが、これは損傷によるものである可能性がある。[ a ]保存された近位手根要素は、橈骨、尺骨、およびおそらく手根中心に相当する 2 つのより小さく不規則な要素で構成される。尺骨は近位遠位側で最も長い手根であり、近位端と遠位端が広がっている。橈骨はより短く丸みを帯びた要素である。おそらく手根中心は保存状態が不良であるが、緩やかに湾曲しているように見える。他のゴルゴノプス類の状態に基づくと、手根中心の凹面は橈骨と関節していたものと考えられる。[ b ]近位手根骨と中手骨の間にあるいくつかの小さな不規則な骨は、おそらく遠位手根骨を表していますが、これらの要素は保存状態が悪すぎてそれ以上特定できません。他の手要素と比較して長さが大きいことから、最も保存状態の良い2つの要素は、おそらく第3中手骨と第4中手骨を表しており、これらは手指として知られる他のゴルゴプス類の中で最も長いものです。より短いですがそれでも細長い要素は、第5中手骨を表している可能性があります。保存状態の悪い半関節の骨のセットは指を表しているようで、そのうち1つは爪骨で終わっている可能性があります。指骨のような要素の大きさに基づくと、これらはおそらく第3中手骨と第4中手骨から分離した第3指と第4指に対応します。これらの要素は、指骨の決定的な数を数えるにはあまりにも貧弱であり、ゴルゴプス類に一般的に見られる縮小した円盤状の指骨の明確な証拠はありません。[ 1 ]
分類
ノチニツァは現在知られている中で最も基底的なゴルゴノプス類であり、その位置は、下顎結合が低いこと、歯骨の前面が低く傾斜していること（獣頭類に類似）、および細長い歯の表面と列など、いくつかの原始形態学的基準によって正当化されている。これらの特徴は派生属には見られない。[ 1 ] 2018年にカマーラーとマシュチンが行った分析は、2人の著者のうちの1人が行った以前の分析から派生したものではあるが、[ 3 ]ゴルゴノプス類の系統発生の大幅な改訂であり、派生した代表がロシア起源とアフリカ起源の2つのグループに分かれることを発見した。[ 1 ]ゴルゴノプス類の系統解析におけるノチニツァの基底的位置は、その後発表された研究でも依然として認められている。[ 4 ] [ 5 ]
ゴルゴノプシアにおけるノクニツァの位置を示す以下の系統図は、カマーラーとルビッジ（2022）に従っている：[ 5 ]
古生態学
古環境
ノチニツァは、ロシアのヴャトカ川岸に沿った一連のペルム紀赤色層の露出部からなるコテリニチ産地で知られています。具体的には、コテリニチ累層で最も古い岩石単位であるヴァニュションキ層に由来し、淡色または茶色の泥岩（粘土とシルト、細粒の砂を含む）と灰色の泥岩、およびこの露出部の基部の暗赤色の泥岩で構成されています。これらの泥岩は、短期間浸水した氾濫原または浅い一時的な湖の静水域に懸濁して堆積した可能性がありますが、堆積物の基本構造がないため、正確な環境はまだ特定されていません。細根、根、木の切り株の存在は、ヴァニュションキ層に代表される景観が比較的湿潤で植生が豊富であったことを示しています。コテルニッチ動物群の年代は不明ですが、南アフリカで発見された中期ペルム紀後期または後期ペルム紀前期の動物群と同年代である可能性があります。[ 1 ] [ 6 ]
ヴァニュションキ層には、ノチニツァと同時代の四肢動物の化石が豊富に存在し、その多くは関節骨格や完全な骨格からなる化石を多数含んでいます。近縁種のヴィアトコゴルゴンに加え、この地域には異脚類のスミニア、獣頭類のクリノビア、ゴリニクス、カレンイテス、ペルプレキサウルス、スカロポドン、スカロポドンテス、ヴィアトコスクスなどが生息しています。特にパレイアサウルスのデルタヴジャティアが多く生息しており、またパラレプタイルのエメロレテルも生息しています。[ 1 ] [ 2 ] [ 7 ]化石のオストラコダも発見されています。[ 6 ]
生態学的ニッチ
化石記録が示すように、コテリニッチの動物相は主に大型の獣頭類、特にゴリニクスとビアトコスクスによって占められていた。この2つの分類群はノクニツァやビアトコゴルゴンよりもはるかに大きく、これはゴルゴノプス類が大型の獣頭類よりも捕食者としての役割が小さかったことを示している。このことは、グアダルピアン末期の絶滅後に出現したいくつかのゴルゴノプス類が、前述の2つの属よりもかなり大きなサイズになったという事実によってさらに裏付けられている。[ 2 ] [ 4 ]この種の生態学的地位は、南アフリカのカルー盆地のプリステログナトゥス群集帯でゴルゴノプス類の主な多様化が起こる前に見られたものとも似ている。 [ 2 ]しかし、グアダルピアンゴルゴノプス類の中には、特にフォルキス属のようにすでに大型のものもあり、すべての属が同様の役割を共有していたわけではないことを示唆していると指摘した。[ 5 ]
参照
- Viatkogorgon、ヴァニュションキメンバーのもう一人のゴルゴノプシアン。
注記
参考文献
- ^ a b c d e f g h i j k l mnクリスチャン・F・カンメラー;ウラジミール・マシュティン（2018）。 「ロシアのペルム紀のコテルニヒ地域産のゴルゴノプシアン獣弓類（ノクニツァ属 11 月およびヴィアトコゴルゴン）」 。ピアJ。6 e4954。土井：10.7717/peerj.4954。PMC 5995105。PMID 29900078。
- ^ a b c dクリスチャン・F・カンメラー;ウラジミール・マシュティン（2018）。 「ロシア、キーロフ地方のペルム紀コテルニッチ地域出身の新しい獣頭動物（Gorynychus masyutinae gen. et sp. nov.）」 。ピアJ。6 e4933。土井：10.7717/peerj.4933。PMC 5995100。PMID 29900076。
- ^ Christian F. Kammerer (2016). 「Rubidgeinae（Therapsida: Gorgonopsia）の系統分類」 . PeerJ . 4 e1608 . doi : 10.7717/peerj.1608 . PMC 4730894. PMID 26823998 .
- ^ a bエヴァ＝マリア・ベンデル;クリスチャン・F・カンメラー；ニコライ・カルジロフ。ヴィンセント・フェルナンデス。イェルク・フレービッシュ (2018)。 「 CT 再構成に基づくゴルゴノプス類Cynariops robotusの頭蓋解剖学」 。プロスワン。13 (11) e0207367。土井：10.1371/journal.pone.0207367。PMC 6261584。PMID 30485338。
- ^ a b c Christian F. Kammerer; Bruce S. Rubidge (2022). 「南アフリカのカルー盆地から発見された最古のゴルゴノプス類」. Journal of African Earth Sciences . 194 104631. Bibcode : 2022JAfES.19404631K . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2022.104631 . S2CID 249977414 .
- ^ a b Michael J. Benton、Andrew J. Newell、Al'bert Y. Khlyupin、Il'ya S. Shumov、Gregory D. Price、Andrey A. Kurkin (2012). 「ロシア、コテリニチの中期ペルム紀fluviolacustrine mudstonesにおける例外的な脊椎動物群集の保存：地層学、堆積学、および化石形成学」. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 319– 320: 58– 83. Bibcode : 2012PPP...319...58B . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.005 .
- ^ Elena G. Kordikova; Albert J. Khlyupin (2001). 「ロシアの上部ペルム紀のパレイアサウルスにおける新生児歯列の初めての証拠」 Acta Palaeontologica Polonica 46 ( 4): 589– 594. 2022年1月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2022年1月27日閲覧。
外部リンク
- ノースカロライナ自然科学博物館（2018年6月8日）。「ロシアの『巨大な』新しいサーベルタイガーの化石が哺乳類の系統の初期進化を明らかにする」。ScienceDaily 。
