ラッコ
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ラッコ
カリフォルニア州モロベイにて
科学的分類この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 哺乳綱
目 食肉目
科: イタチ科
亜科: イタチ亜科
属: エンヒドラ
種
E. lutris
学名
エンヒドラ・ルトリス
亜種
  • E. l. lutris
  • E. l. kenyoni
  • E. l. nereis
ラッコの生息域
同義語
  • Mustela lutris Linnaeus, 1758

ラッコ（Enhydra lutris）は、北太平洋北部および東部沿岸に生息する海洋哺乳類です。成体のラッコの体重は通常14～45kg（30～100ポンド）で、イタチ科の中で最も重い種ですが、海洋哺乳類の中では最も小さい種の一つです。 [ 3 ]他の海洋哺乳類とは異なり、ラッコの主な断熱材は非常に厚い毛皮で、動物界で最も密度が高いです。陸上を歩くこともできますが、ラッコは海でのみ生活することができます。

ラッコは沿岸環境に生息し、海底に潜って餌を探します。主にウニ、様々な軟体動物や甲殻類、一部の魚類などの海洋無脊椎動物を捕食します。その採餌と食習慣はいくつかの点で注目に値します。岩を使って獲物を動かしたり貝殻を開けたりするため、道具を使用する数少ない哺乳類の1つとなっています。生息域のほとんどでラッコはキーストーン種であり、そうでなければケルプの森の生態系に甚大な被害を与えるウニの個体数を抑制しています。[ 4 ]ラッコの食性には、人間も食料として評価する獲物種が含まれており、ラッコと漁業の間で軋轢が生じて います。

ラッコはかつて15万～30万頭いたと推定されていたが、1741年から1911年の間に毛皮目的で大規模に乱獲され、世界の個体数は1,000～2,000頭にまで減少し、かつての生息域のごく一部にしか生息しなくなった。[ 5 ]その後の国際的な狩猟禁止、ラッコの保護活動、以前ラッコが生息していた地域への再導入プログラムにより、個体数は回復し、現在では以前の生息域の約3分の2を占めるようになっている。アリューシャン列島、カリフォルニア、ロシアの個体数は近年減少しているか、低いレベルで横ばい状態にあるものの、ラッコの回復は海洋保全における重要な成功と考えられている。日本でも同様に、個体数が少なく不安定な状態が続いている。これらの理由から、ラッコは絶滅危惧種に指定されている。

進化

ラッコはイタチ科[6]の中で最も重い（オオカワウソは体長は長いが、かなり細い）動物です。イタチ科[ 6 ]は、14種のカワウソとイタチ、アナグマ、ミンクなどの陸生動物を含む多様なグループです。イタチ科の中では、巣穴や穴を作らず、機能的な肛門臭腺を持たず[ 7 ]、一生を水から出ることなく生きることができるという点で独特です。[ 8 ]エンヒドラ属の唯一の現生種であるラッコは、他のイタチ科の種とは大きく異なるため、1982年というごく最近のことでも、一部の科学者はラッコがアザラシに近いと考えることがありました[ 9 ]遺伝子解析によると、ラッコとその最も近い現存する近縁種であるアフリカノドアカワウソ、ユーラシアカワウソ、アフリカツメガエル、アジアのコツメカワウソは、約500万年前に共通の祖先を持っていたことが示されています。[ 10 ]

化石証拠は、エンヒドラの系統が約200万年前に北太平洋で孤立し、現在絶滅したエンヒドラ・マクロドンタと現代のラッコであるエンヒドラ・ルトリスを生み出したことを示している。[ 11 ]関連種の1つであるエンヒドラ・リーベイは、イースト・アングリアの更新世から記載されている。[ 12 ]現代のラッコは、最初に北海道北部とロシアで進化し、その後東のアリューシャン列島、アラスカ本土、そして北アメリカ沿岸まで広がった。[ 13 ]それぞれ約5000万年前、4000万年前、2000万年前に海に進出したクジラ目、海牛目、鰭脚類と比較すると、ラッコは海洋生物としては比較的新しい。[ 14 ]しかしいくつかの点では、ラッコは出産のために陸や氷上に上がらなければならない鰭脚類よりも水に完全に適応しています。[ 15 ] 2017年に北ラッコ ( Enhydra lutris kenyoni )の全ゲノム配列が解読され、陸生イタチ科動物からのラッコの進化的分岐の調査が可能になるかもしれません。 [ 16 ] 500万年前に最も一般的な祖先から分岐して以来、ラッコは淡水に生息する姉妹種と比較して、多遺伝子選択、つまり厚くて油っぽい毛皮や大きな骨などの特徴を生み出すための多くの形質の進化に依存する形質を発達させてきました。 [ 17 ]ラッコは、生涯を北太平洋の冷たい水の中で過ごすためにこれらの形質を必要とします。ラッコは、子どもの頃には時々水から出てきますが。ラッコは動物の中で最も厚い毛皮を持ち、その毛の数は1平方センチメートルあたり約16万本（1平方インチあたり100万本）である。これはラッコには脂肪層がなく、油腺が毛皮をマットにし、空気を含ませないようにする役目を果たしているからである。[ 18 ] [ 19 ]ある研究では、南ラッコと北ラッコの個体群をアフリカツメガエルと比較したところ、嗅覚の喪失や毛の厚さなどの水生特性が独立して進化したことが判明し、複雑なゲノム構造が明らかになった。多遺伝子形質が複雑なシステムを生み出している。[ 17 ]この研究は、ラッコの核ゲノムの配列を決定し、系統発生学を通じてゲノムを比較できる近い祖先を見つけた後にのみ実施することができた。

以前は、ラッコはゼニガタアザラシやモンクアザラシなどのミミナアザラシと同じ進化の枝分かれから来たのではないかと疑われていた。ラッコはその歴史を通じて数多くの個体群のボトルネックを経験しており、毛皮貿易よりはるか昔の9,000～10,000世代前と300～700世代前には相当数が絶滅した。[ 17 ]これらの過去の遺伝的ボトルネックによって、種のメンバー間ですでに低い遺伝的多様性が生じており、毛皮貿易によって引き起こされた二次的なボトルネックはさらに重大なものとなっている。これらの主要なボトルネックは、遺伝的ボトルネックの一般的な原因である病気によって引き起こされた可能性が高い。推定では、これらのボトルネックによって、約8～44年間に約10～40頭が残されたとされている。[ 17 ]これにより遺伝的浮動が起こり、北方ラッコと南方ラッコの個体群は数千マイルも隔てられ、大きなゲノムの違いが生じた。しかし、18世紀から20世紀初頭にかけての毛皮貿易によって引き起こされた現代の個体群ボトルネックは、個体数と遺伝的多様性の回復を目指す科学者や自然保護活動家にとって最も重大な懸念事項となっている。ボトルネックはそれぞれゲノム多様性を低下させ、有害な遺伝的浮動の可能性を高めてきた。

分類

イタチ亜科

オオカワウソ

ロントラ（4種）

エンヒドラ（ラッコ）

Hydrictis（カワウソ）

ルトラ（2種）

アオニクス（アフリカの爪なし）

アンブロニクス（アジア小爪）

ラッコ（スムースコート）

ラッコと他のラッコの関係を示す系統樹[ 20 ] [ 21 ]

ラッコに関する最初の科学的記述は、 1751年のゲオルク・ステラーの野外調査記録に収められており、この種はカール・リンネによって1758年に出版された画期的な著書『自然の体系』第10版に記載されています。[ 22 ]元々はLutra marinaという学名でしたが、 1922年にEnhydra lutrisとして認められるまで、幾度かの学名変更が行われました。[ 11 ]属名のEnhydraは、古代ギリシャ語のεν（en）「水中」とύδρα （hydra ） 「水」に由来し、 [ 23 ] 「水中」を意味します。種小名はラテン語のlutris （カワウソ）に由来し、[ 24 ]かつては「シービーバー」と呼ばれることもありました。[ 25 ]

亜種

ラッコには3つの亜種があり、それぞれ異なる地理的分布を有しています。アジアラッコであるEnhydra lutris lutris（名詞）は、日本の北東にあるロシアの千島列島と北西太平洋のコマンドルスキー諸島に生息しています。東太平洋では、北ラッコであるE. l. kenyoniがアラスカのアリューシャン列島からオレゴンまで見られ、南ラッコであるE. l. nereisはカリフォルニア中部と南部に生息しています。[ 26 ]アジアラッコは最大の亜種で、他の2つの亜種よりも頭蓋骨がわずかに広く、鼻骨が短いです。北ラッコは下顎が長く、南ラッコは吻が長く、歯が小さいです。[ 27 ] [ 28 ]

説明

ラッコの厚い毛皮は、水中よりも陸上では体をふっくらと見せます
ラッコの頭蓋骨

ラッコは海洋哺乳類の中で最も小さい種の一つですが、イタチ科の動物の中では最も重い種です。[ 8 ]オスのラッコは通常、体重22～45kg（49～99ポンド）、体長1.2～1.5メートル（47～59インチ）ですが、最大54kg（119ポンド）の個体も記録されています。[ 29 ]メスはより小さく、体重14～33kg（31～73ポンド）、体長1.0～1.4メートル（39～55インチ）です。[ 30 ]個体群密度の高い地域に生息する成体のラッコの平均体重は、オスで28.3 kg（62ポンド）、メスで21.1 kg（47ポンド）で、個体群密度の低い地域に生息するラッコの平均体重（オス39.3 kg（87ポンド）、メス25.2 kg（56ポンド））よりもかなり軽い。[ 5 ]個体数の少ないラッコは餌を独占しやすいと考えられる。[ 5 ]オスのラッコの腹甲は、その大きさの割に非常に大きく、重く、上向きに曲がっており、長さは150 mm（5+ 長さ7⁄8インチ、基部は15mm  （ 9⁄16インチ）。 [ 31 ]

他の海洋哺乳類のほとんどとは異なり、ラッコには脂肪がなく、例外的に厚い体毛で体温を保っています。[ 32 ] 1平方センチメートルあたり最大15万本の体毛があり（97万平方インチ）、その体毛はあらゆる動物の中で最も密度が高いです。[ 33 ] [ 19 ]体毛は長く防水性のある保護毛と短い下毛で構成されており、保護毛が密集した下毛層を乾燥した状態に保っています。[ 30 ]厚い体毛と皮膚の間には空気室があり、そこに空気が閉じ込められ、体によって温められます。[ 34 ]冷たい水が皮膚から完全に遠ざかるため、熱の損失は限られています。[ 30 ]しかし、この断熱方法の潜在的な欠点は、ラッコが潜ると空気層が圧縮され、餌を探す深みでは体毛の断熱性が低下することです。[ 34 ]毛皮は一年中厚く、明確な換毛期ではなく徐々に生え変わる。[ 35 ]保護毛の撥水性は極度の清潔さに依存するため、ラッコはゆるい皮膚と非常に柔軟な骨格を活かして、体のどの部分の毛にも届きグルーミングすることができる。[ 36 ]毛皮の色は通常、銀灰色の斑点のある濃い茶色だが、黄色がかった茶色や灰褐色からほぼ黒までの範囲である。[ 37 ]成体では、頭、喉、胸の色が体の他の部分よりも明るい。[ 37 ]

ラッコは海洋環境に数多くの適応を見せている。鼻孔と小さな耳は閉じることができる。[ 38 ]遊泳において推進力の大部分を担う後ろ足は、長く、幅広く平らで、完全に水かきがある。[ 39 ]後ろ足の第5指は最も長く、仰向けになって泳ぐのを容易にするが、歩行は困難である。[ 40 ]尾はかなり短く、太く、やや平らで、筋肉質である。前足は短く、引き込み式の爪があり、手のひらには滑りやすい獲物を掴むのに便利な丈夫な肉球がある。[ 41 ]骨は骨硬化症を示し、[ 42 ]浮力を減らすために密度が高まっている。

ラッコは、哺乳類の進化の過程で何度も起こってきた水生環境への哺乳類の侵入の進化過程を知る手がかりを与えてくれる。 [ 43 ]ラッコが海に戻ったのはたった300万年ほど前であり、[ 44 ]ラッコは毛皮から脂肪への移行の最も初期の時点をとらえたスナップショットである。ラッコの場合、体が小さく、生涯を水生環境と陸生環境で分けることを考えると、毛皮はまだ有利である。[ 45 ]しかし、ラッコが進化し、生涯のより多くの時間を海で過ごすように適応するにつれて、脂肪の収斂進化は、断熱材としての毛皮への依存が脂肪への依存に取って代わることを示唆している。これは特にラッコが潜水する性質のために当てはまる。潜水が長く深くなると、空気層の熱や浮力を保持する能力は低下しますが、[ 34 ]脂肪は両方の機能を効率的に維持します。[ 45 ]脂肪はさらに深く潜るためのエネルギー源としても機能し、[ 46 ]ラッコの進化の将来において毛皮よりも有利であることが証明される可能性が高いです。

ラッコは、尾と後ろ足を含む体の後部を上下に動かすことで水中で推進し[ 39 ]、最高時速 9 キロメートル (秒速 2.5 メートル、時速 5.6 マイル) で進むことができます。 [ 6 ]水中では、体は長く流線型で、短い前肢は胸にぴったりと押し付けられています。[ 47 ]水面にいるときは、通常仰向けに浮かんで、足と尾を左右に動かして移動します。[ 48 ]休息中は、熱を保つために四肢すべてを胴体に折りたたむことができますが、特に暑い日には、冷却のために後ろ足を水中に保持することもあります。[ 49 ]ラッコの体は、同サイズの陸生哺乳類の約 2.5 倍の大きな肺活量と[ 50 ]体毛に閉じ込められた空気のおかげで、非常に浮力があります。ラッコは陸上ではぎこちなく揺れるような歩き方をし、跳ねるように走ることもできる。[ 40 ]

長く非常に敏感なひげと前足は、水が暗かったり濁っていたりする場合でも、ラッコが触覚で獲物を見つけるのに役立ちます。 [ 51 ]研究者たちは、ラッコがはっきりと見える場所に近づくと、風がラッコに向かって吹いているときの方が素早く反応することを観察しており、これは警告感覚としては視覚よりも嗅覚が重要であることを示しています。 [ 52 ]他の観察結果では、ラッコの視覚はアザラシほど優れているわけではありませんが、水上でも水中でも役立つことが示されています。[ 53 ]聴覚は特に鋭くもなく、劣っているわけでもありません。[ 54 ]

成体の32本の歯、特に臼歯は、食べ物を切るのではなく、潰すために平らで丸みを帯びています。[ 55 ]アザラシとラッコは、3対ではなく2対の下顎切歯を持つ唯一の肉食動物です。 [ 56 ]成体の歯の公式は3.1.3.12.1.3.2. [ 57 ]ウニを摂取した結果、歯や骨が紫色に染まることがあります。[ 58 ]

ラッコの代謝率は、同程度の体格の陸生哺乳類の2～3倍です。冷たい水環境による体温低下を補うために必要なカロリーを消費するため、ラッコは毎日体重の約25～38%に相当する量の食物を摂取しなければなりません。[ 59 ] [ 60 ]消化効率は80～85%と推定されており、[ 61 ]食物はわずか3時間で消化・排泄されます。[ 32 ]ラッコは水分の必要量の大部分を食物から摂取しますが、他の海洋哺乳類とは異なり、海水も飲みます。比較的大きな腎臓のおかげで、海水から真水を抽出し、濃縮された尿を排泄することができます。[ 62 ]

行動

敏感な触毛と前足により、ラッコは触覚を使って獲物（このムラサキウニなど）を見つけることができます

ラッコは昼行性です。日の出の約1時間前から午前中に餌を探し、食事をします。そして正午には休息または睡眠をとります。[ 63 ]午後になると再び餌を探し、日没前には活動が停止します。そして、真夜中頃に3回目の餌探しが始まります。[ 63 ]子連れのメスは夜間に餌を探す傾向があるようです。[ 63 ]ラッコが1日に餌探しに費やす時間は、24%から60%の範囲で、その地域における餌の入手可能性によって大きく左右されるようです。[ 64 ]

ラッコは多くの時間をグルーミングに費やします。グルーミングとは、毛皮を掃除し、もつれをほどき、抜け毛を取り除き、毛皮をこすって水分を絞り出し、空気を送り込むこと、そして毛皮に空気を吹き込むことです。一見すると、ラッコが体を掻いているように見えますが、毛皮にシラミなどの寄生虫がいることは知られていません。 [ 65 ]ラッコは食事中、頻繁に水中を転がります。これは、毛皮についた食べかすを洗い流すためだと思われます。[ 66 ]

密集した毛皮をこすりながら身繕いをしているラッコ。

採餌

ラッコは短時間の潜水で狩りをし、多くの場合海底まで潜ります。息を最大5分間止めることができますが[ 38 ] 、潜水時間は通常約1分、最長4分です[ 30 ] 。ラッコは岩を持ち上げてひっくり返すことができる唯一の海洋動物であり、獲物を探す際に前足でよくこれを行います[ 66 ] 。ラッコはまた、ケルプからカタツムリなどの生物をむしり取ったり、水中の泥の奥深くまで掘ってハマグリを探したりします[ 66 ]。歯ではなく前足で魚を捕まえる唯一の海洋哺乳類です[ 32 ]

ラッコは前脚の下に、胸まで伸びるゆるい皮膚の袋を持っています。この袋（主に左の袋）には、集めた餌を水面に揚げるために貯蔵したり、時には貝やハマグリを割るために石を入れたりします。[ 67 ]水面では、ラッコは仰向けに浮かびながら餌を食べ、前脚を使って餌を裂いて口に運びます。小さなムール貝は殻ごと噛み砕いて飲み込むことができ、大きなムール貝は殻をねじって食べてしまうこともあります。[ 68 ]下の切歯を使って貝の身を食べます。[ 69 ]

大きなウニはほとんどが棘で覆われているため、ラッコは棘が最も短いウニの殻の下側を噛み、柔らかい中身を舐めて食べる。[ 68 ]

ラッコは狩りや採餌に岩を使うため、道具を使う数少ない哺乳類の一種である。 [ 70 ]硬い殻を開けるには、胸の岩に両足で獲物を叩きつける。アワビを岩から剥がすには、大きな石でアワビの殻を叩きつける。15秒間に45回叩くという記録もある。[ 30 ]岩にしがみつく力は体重の4,000倍にもなるアワビを解放するには、複数回の潜水が必要となる。[ 30 ]

社会構造

足を握って眠るラッコは、生まれつき高い浮力によって浮かんでいます

成体および独立した幼体はそれぞれ単独で餌を探しますが、ラッコはラフトと呼ばれる同性の群れで休息する傾向があります。ラフトは通常10頭から100頭で構成され、オスのラフトはメスよりも大きくなります。[ 71 ]これまでに確認された最大のラフトには2000頭以上のラッコが乗っていました。休息や餌付けの際に海に流されないように、ラッコはケルプに体を包むことがあります。[ 72 ]

オスのラッコは、メスも好むエリアに繁殖地を維持している場合、最も交尾する可能性が高くなります。[ 73 ]ほとんどのエリアでは秋が繁殖期のピークなので、オスは通常、春から秋にかけてのみ自分の縄張りを守ります。[ 73 ]この時期、オスは他のオスを排除するために縄張りの境界を巡回しますが、[ 73 ]実際の戦闘はまれです。[ 71 ]成体のメスはオスの縄張りの間を自由に移動でき、成体のオスよりもメスの数が平均5倍多くなっています。[ 73 ]縄張りを持たないオスは、オスだけの大きな群れに集まる傾向があり、[ 73 ]メスを探すときはメスのエリアを泳ぎ回ります。[ 74 ]

この種は多様な発声行動を示す。子ガモの鳴き声はしばしばカモメの鳴き声に例えられる。[ 75 ]メスは明らかに満足しているときにクークーと鳴き、オスは代わりにうなり声を出すことがある。[ 76 ]ストレスを感じたり怯えたりした成鳥は、口笛を吹いたり、シューシューと鳴いたり、極端な場合には叫び声を上げたりすることがある。[ 75 ]

飼育下のラッコは、互いに兄弟のような絆を築く様子が観察されている。シェッド水族館の2頭のメス、キアナとカユコスは姉と妹のような関係を保っており、年下のカユコスは年上のキアナの後をついて回り、キアナがおもちゃで遊ぶ様子を真似していた。[ 77 ]大阪の海遊館では、メス・メス・オスの3頭組がおり、パタというメスの一匹が、エレンというメスの一匹からしょっちゅう餌を盗み、オスのクタンにプレゼントしていた。[ 78 ] 1930年代、ロシアで人間に対する根深い恐怖心を持つラッコが飼育され、人間の姿を見ると他のラッコを水中に引きずり込んで守ろうとした。[ 79 ]

ラッコ間の社会ネットワークの形成と維持に関する正式な評価はこれまで行われてこなかった。これは主に、研究者たちが、群れはランダムに集まった個体が単独で採餌した後に集まった集団で構成されていると単純に想定していたためである。しかし、カリフォルニア大学サンタクルーズ校のティム・ティンカー教授によると、モントレー湾で標識を付けたラッコ間の長期的な空間的関連性に関する予備的な分析では、大規模な集団の中に複数の異なるクラスターが形成されていることが示されている。[ 80 ]一部の個体（雄と雌のつがいや生殖同期の雌）も、長年にわたって一貫した関連性を示している。結果として、ラッコの正式なネットワーク分析は、この種とその社会構造に関する重要な情報を明らかにする可能性がある。[ 80 ]ラッコは社会学習能力を示しており、知識は母親から子へと垂直に、また集団内では水平に受け継がれるが、本格的な文化を示すかどうかは未だ不明であり、研究も不十分である。[ 81 ] [ 82 ]

生殖とライフサイクル

交尾中にオスはメスの鼻を噛み、出血したり傷をつけたりすることが多々あります。

ラッコは一夫多妻制で、オスは複数のメスと交尾し、通常は縄張り内に生息するメスと交尾します。縄張りが確立されていない場合は、発情期のメスを探します。オスのラッコが好意的なメスを見つけると、2匹は戯れ合い、時には攻撃的な行動に出ます。発情期の3日間は交尾を続けます。オスは交尾中にメスの頭や鼻を顎で掴みます。この行動により、メスには目に見える傷跡が残ることがよくあります。[ 6 ] [注2 ]重症の場合、顔や鼻への外傷でメスが死亡することもあります。[ 83 ]

出産は年間を通して行われ、北部の個体群では5月から6月、南部の個体群では1月から3月にピークを迎えます。[ 84 ]妊娠期間は4ヶ月から12ヶ月と様々ですが、これはこの種が着床を遅らせ、その後4ヶ月の妊娠期間を経ることができるためです。[ 84 ]カリフォルニアでは、ラッコは通常毎年繁殖し、アラスカの約2倍の頻度です。[ 85 ]

出産は通常水中で行われ、典型的には1.4～2.3キログラム（3ポンド1オンス～5ポンド1オンス）の子犬が1匹生まれます。[ 86 ]双子は出産の2％で発生しますが、通常は1匹だけが生き残ります。[ 6 ]生まれたときには、目は開いており、10本の歯が見え、子犬は厚い赤ちゃんの毛皮で覆われています。[ 87 ]母親が新生児を何時間も舐めたりふわふわさせたりする様子が観察されています。毛繕いの後、子犬の毛皮は非常に多くの空気を保持するため、子犬はコルクのように浮いて潜ることができません。[ 88 ]ふわふわの赤ちゃんの毛皮は約13週間後に成体の毛皮に生え変わります。[ 22 ]

母ガチョウが子ガチョウを胸に抱いて浮かんでいる。ゲオルク・シュテラーは「彼らは信じられないほどの愛情で子ガチョウを抱きしめる」と記している。[ 89 ]

授乳はカリフォルニアの個体では6～8か月、アラスカの個体では4～12か月続き、母親は1～2か月で獲物を与え始める。[ 90 ]ラッコの腹部の2つの乳首から出るミルクは脂肪分が豊富で、他のイタチ科の動物よりも他の海洋哺乳類のミルクに近い。[ 91 ]子ラッコは母親の指導の下、海底にたどり着くまでに数週間、泳ぎや潜水の練習をする。最初は、ラッコが回収する物は鮮やかな色のヒトデや小石など、食料としての価値がほとんどない。[ 67 ]幼獣は一般的に6～8か月で独立するが、母親は十分な餌を見つけられない場合、子ラッコを放棄せざるを得ないこともある。[ 92 ]その一方で、子ラッコがほぼ成体の大きさになるまで授乳されることもある。[ 86 ]子犬の死亡率は高く、特に最初の冬は顕著です。ある推定によると、最初の1年間を生き延びる子犬はわずか25%です。[ 92 ]経験豊富な母親から生まれた子犬の生存率は最も高くなります。[ 93 ]

メスは子ラッコの授乳と育児全般を担当し、孤児になった子ラッコの世話をしている姿も時折観察されている。[ 94 ]母親ラッコの子ラッコに対する献身的な愛情については多くのことが書かれている。母親ラッコは冷たい水から離れた場所で子ラッコを胸に抱き、注意深く毛づくろいをするなど、ほぼ常に愛情を注ぐ。[ 95 ]餌を探す際、母親は子ラッコを水に浮かべ、流されないように昆布で包むこともある。[ 96 ]子ラッコが眠っていない場合は、母親が戻るまで大声で泣き続ける。[ 97 ]母親ラッコは子ラッコが死んだ後、数日間子ラッコを抱えて歩くことが知られている。[ 89 ]

メスは3～4歳、オスは5歳くらいで性成熟するが、オスは数年経たないと繁殖に成功しないことが多い。[ 98 ]飼育下のオスは19歳で子孫を残した。 [ 86 ]野生のラッコは最長23歳まで生き、[ 30 ]オスの寿命は10～15歳、メスの寿命は15～20歳である。[ 99 ]飼育下では20歳を超えて生きる個体も数頭いる。シアトル水族館には、記録上最長寿のメスのエティカ（28歳）と最長寿のオスのアダ（22歳8ヶ月）が生息していた。[ 100 ]野生のラッコは歯がすり減ることが多く、これが寿命が短いように見える理由かもしれない。[ 101 ]

人口と分布

ラッコは水深15～23メートル（49～75フィート）の沿岸海域に生息し、[ 102 ]通常は 海岸から1キロメートル（ 2⁄3マイル）以内に留まります。 [ 103 ]ラッコは、岩の多い海岸線、密集したケルプの森、バリアリーフなど、最も激しい海風から保護された地域で最もよく見られます。[ 104 ]ラッコは岩の多い基質との関連性が最も強いですが、海底が主に泥、砂、またはシルトで構成されている地域にも生息します。[ 105 ]ラッコの北方の生息域は氷によって制限されており、ラッコは流氷の中では生存できますが、陸氷の中では生存できません。[ 106 ]ラッコは通常、数キロメートルの長さの行動圏を持ち、年間を通じてそこに留まります。[ 107 ]

ラッコの個体数はかつて15万～30万頭と推定され[ 25 ] 、北日本からメキシコのバハ・カリフォルニア半島中央部まで北太平洋を弧を描くように広がっていた。1740年代に始まった毛皮交易により、ラッコの個体数は13のコロニーに1,000～2,000頭まで減少したと推定されている。歴史家アデル・オグデンが調査した狩猟記録によると、狩猟場の最西端は日本北部の北海道沖、最東端はプンタ・モロ・エルモサ沖約34.6キロメートル（21マイル）となっている。+メキシコ、最西端の岬、プンタ・エウヘニアの南約1.5マイル（約1.8 キロメートル）に。 [ 108 ]

かつての生息域の約3分の2では、ラッコの個体数は回復の度合いが様々で、場所によっては個体密度が高く、他の場所では絶滅が危惧されています。ラッコは現在、ロシア東海岸の一部、アラスカ、ブリティッシュコロンビア、ワシントン、カリフォルニアで安定した個体群を維持しており、メキシコと日本でも再定着が報告されています。[ 109 ] 2004年から2007年の間に行われた個体数推計では、世界中のラッコの総数は約107,000頭とされています。[ 22 ] [ 110 ] [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ]しかし、アラスカのアリューシャン列島やロシア沿岸のオホーツク海などの地域で行われた最近のラッコの個体数調査では、近年の急激な減少が示されており、これらの推計に疑問が生じています。[ 114 ] [ 115 ]

日本

アデル・オグデンは『カリフォルニア・ラッコ貿易』の中で、ラッコは「エゾ島から北東方向、千島列島とカムチャッカ半島を越えてアリューシャン列島まで」狩猟されていたと記しています。[ 108 ] 「エゾ島」とは、日本北部にある北海道の島嶼地域を指し、国内で唯一確認されているラッコの個体群が生息しています。[ 1 ]この地域では、納沙布岬、襟裳岬、浜中岬、根室岬などの海域で目撃情報が記録されています。 [ 116 ]

最新の調査では、北海道東部沖には約50頭のラッコが生息していると推定されています。片岡義弘氏が運営するエトピリカ基金（エトピリカ基金）は、地元のラッコの個体数を監視し、保護方法を研究しています。[ 117 ]片岡氏は2025年4月、ラッコにおける初の鳥インフルエンザによる致死例を記録しました。[ 118 ]

ロシア

アジアラッコ（ロシア語でkalanまたはcalan ）のほとんどは、 ロシア極東海岸 沿い、同国沖の北西太平洋海域（カムチャッカ半島とサハリン島）に生息しており、オホーツク海およびその周辺でも時折見られる。[ 119 ] 19世紀以前は、千島列島付近に約2万5千頭から2万5千頭のラッコが生息しており、カムチャッカ半島とコマンドルスキー諸島付近にはさらに多くのラッコが生息していた。大狩猟の時代が過ぎた後、現在ロシアの一部となっているこれらの地域のラッコの個体数はわずか750頭であった。[ 110 ] 2004年までに、ラッコはこれらの地域の以前の生息地全体に再定着し、当時の推定個体数は約2万7千頭であった。このうち約19,000人が千島列島に、2,000～3,500人がカムチャッカ半島に、さらに5,000～5,500人がコマンドルスキー諸島にいた。[ 110 ]

しかし、2019年から2024年にかけて行われたより最近の調査では、これらの個体群の全てが急激に減少していることが示されています。最新の数値によると、千島列島周辺のラッコの数はわずか3,000頭、コマンドルスキー諸島周辺では1,673頭、カムチャッカ半島周辺では1,565頭となっています。[ 114 ] [ 115 ]ロシアにおける継続的な密猟が、これらの減少の一因となっていると考えられています。[ 114 ] [ 120 ]ロシアの非政府組織（NGO）である「ネイチャー・アンド・ピープル財団」などは、ロシアのラッコの個体群の窮状に注目を集めるための活動を強化しています。[ 121 ]

ブリティッシュコロンビア州

アラスカ南部の北米沿岸では、ラッコの生息域は断続的である。残存個体群は20世紀までバンクーバー島沖で生き延びたが、1911年の国際保護条約にもかかわらず絶滅し、最後のラッコは1929年にキューコ近郊で捕獲された。1969年から1972年にかけて、89頭のラッコがアラスカからバンクーバー島西海岸に空輸または船で運ばれた。この個体群は2013年には5,600頭を超え、年間成長率は推定7.2%で、島西海岸での生息域は北はスコット岬、クイーンシャーロット海峡を越えてブロートン群島、南はクレイオコット湾やトフィーノまで広がっている。[ 122 ] [ 123 ] 1989年には、ブリティッシュコロンビア州中部の海岸で別のコロニーが発見された。 2004年には約300頭だったこのコロニーが、移植されたカワウソによって形成されたのか、それとも発見されなかった残存個体群なのかは不明である。[ 112 ] 2013年までに、この個体群は1,100頭を超え、推定年間12.6%の割合で増加しており、その生息域はアリスタザバル島、ミルバンク湾からカルバート島南まで含まれていた。[ 122 ] 2007年、カナダはラッコの状況を「特別な懸念」と決定した。[ 124 ] [ 125 ]

アメリカ合衆国

アラスカ

アラスカはラッコの生息域の中心です。1973年、アラスカの個体数は10万頭から12万5000頭と推定されていました。[ 126 ]しかし、2006年までにアラスカの個体数は推定7万3000頭にまで減少しました。[ 111 ]アリューシャン列島におけるラッコの個体数の大幅な減少が、この変化の大部分を占めています。この減少の原因は不明ですが、シャチによる捕食が一つの要因として疑われています。[ 127 ]プリンスウィリアム湾の個体数は、1989年に数千頭のラッコが死亡したエクソンバルディーズ号原油流出事故によっても深刻な影響を受けました。 [ 66 ]

ワシントン

1969年と1970年には、59頭のラッコがアムチトカ島からワシントン州へ移送され、ラ・プッシュとポイント・グレンビル付近に放されました。移送された個体数は10頭から43頭まで減少したと推定されていますが、その後増加し、1989年には208頭に達しました。2017年現在、個体数は2,000頭以上と推定されており、生息域は南はポイント・グレンビルから北はフラッタリー岬、東はファン・デ・フカ海峡沿いのピラーポイントまで広がっています。[ 22 ]

ワシントン州では、ラッコはほぼ外洋にのみ生息しています。オリンピック海岸沿いでは、沖合2メートル（6フィート）まで接近して泳ぐことができます。サンファン諸島とピュージェット湾で目撃されたラッコは、ほとんどの場合、海岸沿いでよく見られる北米カワウソです。しかし、生物学者は1990年代半ば以降、これらの地域でラッコの散発的な目撃例を確認しています。[ 22 ]

オレゴン

オレゴン州に生息していた最後の在来ラッコは、おそらく1906年に射殺されました。1970年と1971年には、アラスカ州アムチトカ島からオレゴン州南部の海岸に合計95頭のラッコが移植されました。しかし、この移植の試みは失敗し、ラッコはすぐに再び州から姿を消しました。[ 128 ] 2004年には、オスのラッコがアラゴ岬沖のシンプソンリーフに6か月間生息していました。このオスはワシントン州のコロニーが起源と考えられていましたが、沿岸の嵐の後姿を消しました。[ 129 ] 2009年2月18日、オスのラッコがオレゴン州沖のデポー湾で目撃されました。カリフォルニア州またはワシントン州からオレゴン州に渡ってきた可能性があります。[ 130 ]

カリフォルニア

カリフォルニアの海岸線の遠隔地は、毛皮貿易を通じてラッコの小さなコロニーを保護していました。カリフォルニアで生き残った50頭は1938年に再発見され、その後繁殖し、3000頭近くにまで増えました

カリフォルニアラッコの歴史的な個体数は、毛皮貿易によって激減し、絶滅したと推定される以前は1万6000頭と推定されていました。現在のカリフォルニアラッコの個体数は、1938年3月にビクスビークリーク橋付近に生息していた約50頭の単一のコロニーの子孫です。 [ 131 ]主な生息域は徐々に拡大し、サンマテオ郡のピジョンポイントからサンタバーバラ郡まで広がっています。[ 132 ]

サンフランシスコ湾にはかつてラッコがたくさんいた。[ 133 ] [ 134 ]歴史的記録によると、サンノゼ、サンマテオ、サンブルーノの河口やエンジェル島周辺でスペイン人がラッコを狩っていた際に、ロシア・アメリカ会社がアレウト族を何度もサンフランシスコ湾に忍び込ませていたことが明らかになっている。[ 108 ]フォートロスの創設者であるイワン・クスコフは、1812年のボデガ湾への2度目の航海でラッコが少ないことに気づき、アレウト族の一団をサンフランシスコ湾に派遣した。そこで彼らは別のロシア人一団とアメリカ人一団と出会い、3ヶ月で1,160頭のラッコを捕獲した。[ 135 ] 1817年までに、その地域のラッコは事実上絶滅したため、ロシア人はサンフランシスコのさらに南でラッコを狩る許可をスペイン政府とメキシコ政府に求めた。[ 136 ] 1833年、毛皮猟師のジョージ・ニデバーとジョージ・ヨントは「湾のペタルマ側をカヌーで進み、その後サンホアキン川まで進み」、ラッコ、ビーバー、カワウソの毛皮を持ち帰った。[ 137 ]残存するラッコの個体群は1840年まで湾内で生き延びていた可能性がある。この年、メキシコ総督フアン・バウティスタ・アルバラードはボストン出身の船長ジョン・B・R・クーパーにランチョ・プンタ・デ・クエンティンを与え、コルテ・マデラ川の河口に当時広く生息していたと伝えられるラッコの狩猟許可を与えた。[ 138 ]

1980年代後半、アメリカ魚類野生生物局は、本土が原油流出事故に見舞われた場合に備えて保護個体群を確立することを期待して、南カリフォルニアのサンニコラス島に約140頭のカリフォルニアラッコを移住させた。生物学者を驚かせたのは、サンニコラスのラッコの大部分が本土に泳ぎ戻ったことである。 [ 139 ]別の20頭の群れは119キロメートル（74マイル）北のサンミゲル島まで泳ぎ、そこで捕獲され、移された。[ 140 ] 2005年までにサンニコラスには30頭しか残っていなかったが、[ 141 ]島周辺の豊富な餌食で繁殖し、ゆっくりと増加していた。[ 139 ]移住プログラムを認可した計画では、5年から10年以内に収容力に達すると予測されていた。[ 142 ] 2016年春、サンニコラス島で確認されたラッコの数は104頭で、5年間で年間12%以上の増加傾向が続いています。[ 143 ] 2011年には、南カリフォルニアでラッコが2回観察されました。1回はラグナビーチ付近、もう1回はサンディエゴ近郊のズニガポイント桟橋です。これほど南の地域でラッコが目撃されたのは、30年ぶりのことです。[ 144 ]

USFWS（魚類野生生物局）は、1986年にラッコの移送プログラムを実施する際、カリフォルニア州のラッコ個体群の「ゾーン管理」も試みました。ラッコと漁業との競合を管理するため、ポイント・コンセプションからメキシコ国境まで広がる「ラッコ禁止区域」を宣言しました。この区域では、サンニコラス島のみがラッコの生息地に指定され、他の地域で見つかったラッコは捕獲・移送されることになっていました。しかし、移送されたラッコの多くが死亡したこと、そして規制を無視して区域に流れ込んできた数百頭のラッコを捕獲することが現実的でないことが判明したため、この計画は中止されました。[ 145 ]しかし、2005年にパブリックコメントを実施した後、魚類野生生物局はこの問題に関する正式な決定を発表しませんでした。[ 141 ]その後、サンタバーバラに拠点を置く環境防衛センターとオッター・プロジェクトが提訴したことを受け、2012年12月19日、米国魚類野生生物局（USFWS）は「カワウソ禁止区域」実験は失敗であり、ポイント・コンセプション以南の海岸に再定着しているカワウソを絶滅危惧種として保護すると宣言した。[ 146 ]アワビ漁師はラッコの侵入がアワビの減少の原因だと主張したが、南カリフォルニアでの商業的なアワビ漁は、ラッコがポイント・コンセプション以南に移動する何年も前の1997年に、乱獲によって終焉を迎えた。さらに、ラッコと重複することのないシロアワビ（Haliotis sorenseni）は、1996年までに個体数が99%減少し、連邦政府によって絶滅危惧種に指定された最初の海洋無脊椎動物となった。[ 147 ]

1911年の保護以来、ビッグサーに残る約50頭から、カリフォルニアラッコの生息域は継続的に拡大してきたが、2007年から2010年にかけては、ラッコの個体数と生息域は縮小し、2010年以降はほとんど進展がない。 [ 148 ] [ 149 ] 2010年春の時点で、北の境界線はチュニタス・クリーク付近からピジョン・ポイントの南東2キロメートル (1.2マイル) の地点に移動し、南の境界線はガビオタ海岸に沿ってコール・オイル・ポイント付近からガビオタ州立公園まで移動した。[ 150 ]シアノバクテリアの一種(ミクロシスティス) によって生成されるミクロシスチンと呼ばれる毒素は、ラッコが食べる貝類に濃縮され、ラッコを中毒させるようである。シアノバクテリアは、浄化槽や農業用肥料の流出水から窒素やリンを豊富に含んだ淀んだ水中に生息し、雨期に流量が多いと海に流入することがある。[ 151 ] [ 152 ] 2010年にはカリフォルニアの海岸で記録的な数のラッコの死骸が発見され、サメによる襲撃の増加が死亡率の増加要因となっている。[ 153 ]ホホジロザメは比較的脂肪の少ないラッコを食べないが、サメに噛まれた死骸は1980年代の8%から1990年代には15%、2010年と2011年には30%に増加している。[ 154 ]

カリフォルニア州中央海岸沖、チュマシュ・ヘリテージ国立海洋保護区の海域にあるケルプの森にいるラッコ。

アメリカ魚類野生生物局（USFWS）は、ラッコを絶滅危惧種リストから除外するためには、個体数が3年連続で3,090頭を超える必要があると決定した。[ 148 ]個体数回復に向けた取り組みにより、20世紀半ばから2000年代初頭にかけて個体数は着実に増加し、その後2005年から2014年までは3,000頭弱で比較的横ばいであった。この期間の終わりには、ラッコの生息域の北限（現在のピジョンポイント）と南限から若干の縮小が見られたが、これは致命的なサメの咬傷の増加と状況的に関連しており、個体数が停滞しているのではないかとの懸念が生じている。[ 155 ]しかし、個体数は2015年から2016年にかけて著しく増加し、米国地質調査所（USGS）によるカリフォルニアラッコ調査の3年平均は2016年に3,272頭に達し、初めて絶滅の危機に瀕する種の保存に関する法律（ESA）のリストから除外される基準を超えた。[ 143 ]個体数が引き続き増加し、ESAのリストから除外された場合でも、カリフォルニアラッコは州の規制と海洋哺乳類保護法（保護の基準をさらに高く設定し、約8,400頭としている）によって完全に保護される。[ 156 ]しかし、2017年春のUSGSラッコ調査では、2016年のピーク時である3,615頭から2,688頭へと個体数が急激に減少し、カリフォルニアラッコの個体数が25%減少したため、ESAリストから除外される可能性は低いと思われる。[ 157 ]

メキシコ

歴史家のアデル・オグデンは、ラッコが特に豊富だったのは「ローワー・カリフォルニア」、現在のバハ・カリフォルニア半島で、「7つの湾が主要な中心地だった」と述べています。最南端は約34.6キロメートル（21マイル）のプンタ・モロ・エルモソでした+バハ半島西岸のセバスティアン・ビスカイノ湾南西端の岬、プンタ・エウヘニアの南約1⁄2 マイル（約600メートル）に生息するラッコも捕獲された。湾内のサン・ベニト島、セドロス島、ナティビダッド島からもラッコが捕獲された。 [ 108 ] 1900年代初頭までに、バハのラッコは狩猟によって絶滅した。1997年の調査では、地元の漁師から子ラッコを含む少数のラッコが目撃されたと報告されたが、科学者はこれらの報告を確認することができなかった。 [ 158 ]しかし、2014年の研究で、バハ半島沖でオスとメスのラッコが確認され、科学者たちは2005年からラッコが分散したと仮説を立てています。これらのラッコは、800キロメートル（500マイル）以上の距離を移動した個体が記録されているため、300キロメートル（190マイル）離れたサンニコラス島から分散した可能性があります。これらの動物のほとんどの遺伝子解析は、カリフォルニア、つまりアメリカ合衆国のラッコの起源と一致していましたが、1頭はこれまで報告されていなかったハプロタイプを持っており、元々の在来メキシコラッコの個体群の残存個体である可能性があります。 [ 159 ]

生態

食性

このメスのカワウソは、埠頭の杭からムール貝とフジツボを集め、食べているところです

ラッコの代謝には高いエネルギー要求があり、1日に体重の少なくとも20%を消費する必要がある。[ 34 ]水面を泳ぎ、餌を探すことが、ラッコの高いエネルギー消費の主な要因である。これは、泳ぐ際の水面の抵抗と、餌を探す際の深い潜水中に体から熱が失われるためである。[ 160 ] [ 34 ]ラッコの筋肉は、身体活動をしなくても熱を発生できるように特別に適応している。[ 161 ]

ラッコは100種以上の獲物を食べる頂点捕食者です。 [ 162 ] [ 163 ]生息域のほとんどにおいて、ラッコの食事はほぼ海洋底生無脊椎動物のみで構成されており、ウニ（ Strongylocentrotus franciscanusやS. purpuratusなど）、ヒトデ（Pisaster ochraceus）、ナマコ、イトトンボ、甲殻類、ヒザラガイ（ Katharina tunicataなど）などの様々な軟体動物、 アワビやカサガイ（ Diodora asperaなど）などの巻貝、アサリ、ムール貝（ Mytilus edulisなど）、ホタテガイ（ Crassadoma giganteaなど）などの二枚貝が含まれます。[ 162 ] [ 164 ] [ 165 ] [ 166 ]ラッコの獲物は、小さなカサガイやカニから巨大なタコまで大きさが様々です。[ 162 ]ウニ、ハマグリ、アワビなどの獲物が様々な大きさで存在する場合、ラッコは似た種類の小さなものよりも大きなものを選ぶ傾向があります。[ 162 ]カリフォルニアでは、ラッコは直径8センチメートル（3インチ）未満のピズモガイを無視することが観察されています。 [ 167 ]

北部のいくつかの地域では、魚も食べられています。 1960年代にアムチトカ島で行われた研究では、ラッコの個体数が収容力に達していたところ、ラッコの胃の中で見つかった食物の50%は魚でした。[ 168 ]魚類は通常、Hemilepidotus hemilepidotusやTetraodontidae科などの底生で定着性または動きの鈍い種類でした。[ 168 ]しかし、アラスカの南の北米沿岸では、ラッコの食事において魚はごくわずか、もしくは極めて微量です。[ 22 ] [ 169 ]一般的な描写に反して、ラッコはヒトデをめったに食べず、ケルプを食べても消化されずにラッコの体内を通過するようです。[ 170 ]ラッコは海鳥を捕食することもあります。カリフォルニアでは、最も一般的に食べられていたのはカイツブリでしたが、ウ、カモメ、アビ、ウミガラスも食べられていました。[ 171 ]

特定の地域内の個体は、採餌方法や獲物の種類が異なることが多く、母親と同じパターンに従う傾向があります。[ 172 ]地域個体群の食性も時間とともに変化します。ラッコは大型ウニなどの好む獲物の個体数を著しく減少させる可能性があり、獲物の入手可能性は人間による漁業などの他の要因によっても影響を受けます。[ 22 ]ラッコは深い岩の割れ目にいるものを除いて、アワビをある地域から徹底的に除去することができますが、[ 173 ]ある地域から獲物となる種を完全に絶滅させることはありません。[ 174 ] 2007年のカリフォルニアの研究では、食料が比較的少ない地域では、より多様な獲物が消費されていることが示されました。しかし驚くべきことに、これらの地域では、個体の食性は食料が豊富な地域よりも特化していました。[ 175 ] [ 139 ]

キーストーン種として

ラッコは草食動物の個体数を抑制し、ケルプの森に十分なケルプの被覆率を確保している。

ラッコはキーストーン種の典型的な例であり、その存在は、その大きさや数から想像される以上に生態系に深刻な影響を及ぼしています。ラッコは、特にウニなどの特定の底生（海底）草食動物の個体数を抑制しています。[ 4 ]ウニはケルプの下部の茎を食べるため、ケルプは流されて枯れてしまいます。[ 176 ]ケルプ林が供給する生息地と栄養分の喪失は、海洋生態系に深刻な連鎖反応を引き起こします。ラッコがいない北太平洋地域は、ウニが豊富に生息しケルプ林のないウニ荒野に変わることがよくあります。[ 6 ]ケルプ林は非​​常に生産性の高い生態系です。ケルプ林は光合成によって大気中の二酸化炭素を隔離（吸収・捕捉）します。ラッコは連鎖的な栄養的影響を与えることで、気候変動の影響を緩和するのに役立つ可能性があります。[ 177 ]

ブリティッシュコロンビア州へのラッコの再導入は、沿岸生態系の健全性を劇的に改善させており、[ 178 ]アリューシャン列島、コマンドルスキー諸島、カリフォルニア州ビッグサー海岸でもラッコの個体数が回復し、同様の変化が観察されている。 [ 179 ]しかし、カリフォルニア州のケルプ林生態系の中には、ラッコがいなくても繁栄しているものもあり、ウニの個体数は明らかに他の要因によって制御されている。[ 179 ]ケルプ林の維持におけるラッコの役割は、より保護された湾や河口よりも、外洋沿岸地域でより重要であることが観察されている。[ 179 ]

ラッコは、岩からムール貝を奪い取ることで、ムール貝が優占する岩礁生態系に影響を与えます。これにより、競合種が生息できる空間が確保され、種の多様性が向上します。[ 179 ]

最近の研究では、ラッコに起因する栄養段階における恩恵がさらに発見されています。ラッコは獲物を掘り起こす際に海草の成長を促し、アマモ場の遺伝的多様性を高めます。これにより、アマモ場はより強靭になり、高潮や海面上昇から海岸線を守ります。[ 180 ] [ 181 ]ラッコは様々なカニ種の個体数を制御することで、海岸侵食を自然レベルまで軽減します。 [ 182 ] [ 183 ]​​ ラッコはまた、アメリカ政府が数百万ドルを投じて駆除しようと試みたもののほとんど成果がなかったヨーロッパミドリガニなどの破壊力の高い外来種の個体数を制御することも示されています。[ 184 ]

捕食者

この種の主な哺乳類捕食者はシャチです。アシカやハクトウワシが子ラッコを捕食することがあります。[ 70 ]陸上では、若いラッコはクマやコヨーテの攻撃を受ける可能性があります。カリフォルニアでは、ホホジロザメが主な捕食者です。[ 185 ]これはカワウソをアザラシと間違えているためであり、サメはカワウソを噛んだ後、それを食べることはありません。[ 186 ]カトマイ国立公園では、ハイイロオオカミがラッコを狩って殺したことが記録されています。[ 187 ]

都市の排水によって海に運ばれた猫の排泄物は、ネコ科動物の絶対寄生虫であるトキソプラズマ原虫を運び込み、ラッコを死滅させている。[ 188 ]サルコシスティス・ニューロナによる寄生虫感染も人間の活動に関連している。[ 16 ]米国地質調査所とCDCによると、ワシントン沖のラッコはH1N1インフルエンザウイルスに感染しており、「インフルエンザウイルスの新たな動物宿主である可能性がある」とのことである。[ 189 ]

人間との関係

毛皮貿易

1896年、ウナラスカのアレウト族の男性は、防水カヤック用具と衣類を使ってラッコを狩っていました

ラッコは哺乳類の中で最も厚い毛皮を持つため、多くのハンターの格好の標的となっています。考古学的証拠によると、先住民は数千年にわたり、食料と毛皮のためにラッコを狩猟してきました。海洋毛皮貿易の一環として行われた大規模な狩猟は、最終的に約100万頭のラッコを殺しましたが、これは18世紀に始まり、当時、世界で最も貴重な毛皮の一つであったラッコの毛皮に対する海外からの需要に応えるため、世界中からハンターや交易業者がやって来ました。[ 25 ]

18世紀初頭、ロシア人は千島列島でラッコの狩猟を始め[ 25 ] 、キャフタで中国人に売却しました。ロシアはこの頃、極北太平洋の探検も行っており、ヴィトゥス・ベーリングを派遣して北極海岸の地図を作成し、シベリアから北アメリカへの航路を探させました。1741年、ベーリングは2度目の北太平洋航海の途中、コマンドルスキー諸島のベーリング島沖で難破し、乗組員の多くが命を落としました。博物学者のゲオルク・ステラーを含む生き残った乗組員たちは、島の海岸でラッコを発見し、冬の間ラッコの狩猟と毛皮賭博を行いました。彼らは1,000頭近くのラッコを仕留めてシベリアに戻り、毛皮に高値をつけることができました[ 190 ] 。こうして「大狩猟」と呼ばれる、その後100年間続くことになる狩猟が始まりました。ロシア人にとって、シベリア横断の拡大の原動力となり、その費用の大部分を賄ってきたクロテンの毛皮よりも、ラッコの毛皮の方がはるかに価値があった。ベーリングの生存者が持ち帰ったラッコの毛皮がキャフタの価格で売却されていたとしたら、ベーリングの遠征費用の10分の1で済んだであろう。[ 191 ]

ロンドン毛皮市場における毛皮の売上（千枚単位） – 1880年代に始まった減少はラッコの個体数の減少を反映している。[ 192 ]

ロシアの毛皮狩り遠征隊はすぐにコマンドルスキー諸島のラッコの個体数を激減させ、1745年までにはアリューシャン列島へと移動し始めた。ロシア人は当初、これらの島々に住むアリューシャン人からラッコの毛皮を売買していたが、後にアリューシャン人を奴隷化し、女性や子供を人質に取り、狩猟を強制するためにアリューシャン人の男性を拷問し殺害した。多くのアリューシャン人がロシア人に殺害されたり、狩猟者が持ち込んだ病気で死亡した。[ 193 ]ロシア人自身の推計によると、アリューシャン人の個体数は2万頭から2千頭に減少した。[ 194 ] 1760年代までに、ロシア人はアラスカに到達した。 1799年、皇帝パーヴェル1世は、競合していた毛皮狩猟会社を露米会社に統合し、帝国勅許状と保護、そして貿易権と領土獲得の独占権を与えた。アレクサンドル1世の治世下、商人支配下のこの会社の管理は、主に海軍士官による先住民への虐待に関する憂慮すべき報告を受けて、帝国海軍に移管された。1818年には、アラスカの先住民にロシア帝国における町民と同等の公民権が付与された。[ 195 ]

南方では他の民族もラッコ狩りに加わった。現在のメキシコとカリフォルニアの海岸沿いでは、スペインの探検家たちが先住民からラッコの毛皮を購入し、アジアで販売した。[ 193 ] 1778年、イギリスの探検家ジェームズ・クック船長はバンクーバー島に到達し、先住民からラッコの毛皮を購入した。後にクックの船が中国の港に寄港した際、毛皮は高値で売れ、すぐに「ソフトゴールド」として知られるようになった。この噂が広まるにつれ、ヨーロッパや北米各地から人々がラッコの毛皮を売買するために太平洋岸北西部にやって来るようになった。 [ 196 ]

ロシア人の狩猟は南方へと拡大し、これを始めたのはアメリカ人船長で、彼らは現在のワシントン州、オレゴン州、カリフォルニア州でロシア人の監督者とアリューシャン列島の狩猟者[ 197 ]と下請け契約を結んだ。1803年から1846年の間に、カリフォルニアでのラッコ猟には72隻のアメリカ船が参加し、推定4万枚の皮と尾を収穫した。一方、露米会社の船はわずか13隻で、1806年から1846年の間に5,696枚のラッコの皮を収穫したと報告している。[ 198 ] 1812年、ロシア人は南方本部として、現在の北カリフォルニアのフォートロスに農業入植地を設立した。 [ 196 ] 最終的に、ラッコの個体数が大幅に減少したため、商業的な狩猟はもはや実行不可能となった。露米会社が課した保護措置として、1808年までにアリューシャン列島での狩猟は停止した。 1834年には会社からさらなる制限が命じられた。[ 199 ] 1867年にロシアがアラスカを米国に売却したとき、アラスカの個体数は10万頭以上に回復していたが、アメリカ人は狩猟を再開し、再びラッコを絶滅させた。 [ 200 ]種が希少になるにつれて価格が上昇した。1880年代、ロンドン市場で毛皮は1枚105～165ドルだったが、1903年までには毛皮は1枚1,125ドルにもなった。[ 86 ] 1911年、ロシア、日本、英国（カナダ代表）、米国はラッコの捕獲を一時停止する「オットセイの保存および保護に関する条約」に署名した。 [ 201 ]野生ではおそらく1,000～2,000頭しか残っていないため、多くの人がこの種は絶滅すると信じていた。[ 22 ]コマンドル諸島近海でのラッコの乱獲はステラーカイギュウの絶滅の一因となった可能性が高い。[ 202 ]

回復と保全

1989年3月のエクソンバルディーズ号原油流出事故を受けて、プリンスウィリアム湾の広い範囲が厚い油膜に覆われました

20世紀には、ラッコの生息数は歴史的な生息域の約3分の2で回復し、この回復は海洋保全における最大の成功の一つと考えられています。[ 203 ]しかし、IUCNは依然としてラッコを絶滅危惧種に指定しており、ラッコへの重大な脅威として、石油汚染、シャチによる捕食、密猟、漁業との衝突（ラッコは漁具に絡まると溺れる可能性がある）を挙げています。[ 1 ]ラッコの狩猟は、米国の先住民による限られた量の狩猟を除いて、もはや合法ではありません。 [ 204 ]密猟は、1991年のソビエト連邦崩壊直後、ロシア極東で深刻な懸念事項でしたが、法執行の強化と経済状況の改善により、大幅に減少しました。[ 119 ]

ラッコにとって最も重大な脅威は原油流出である[ 70 ]。ラッコは体温を保つために毛皮に依存しているため、特に影響を受けやすい。毛皮が油に濡れると空気を保持する能力が失われ、低体温症ですぐに死ぬ可能性がある。[ 70 ]ラッコは毛繕いの際に油を吸い込んだり摂取したりすることで、肝臓、腎臓、肺に損傷を受ける。[ 70 ] 1989年3月24日のエクソンバルディーズ号原油流出事故では、プリンスウィリアム湾で数千頭のラッコが死亡し、2006年現在もその地域に残留する原油がラッコの個体数に影響を及ぼし続けている。[ 205 ]この事件のメディア報道によってラッコに対する国民の同情が高まったことについて、米国魚類野生生物局の広報担当者は次のように書いている。[ 22 ]

遊び心があり、写真映えする、無邪気な傍観者としてのラッコは、被害者の役割を象徴していました。かわいくて陽気なラッコたちが突然、油まみれになり、怯え、油との負け戦で瀕死の状態に陥ったのです。

カリフォルニア州、ワシントン州、ブリティッシュコロンビア州のラッコの生息域は狭いため、一度大規模な流出事故が起きれば、その州や地域にとって壊滅的な被害をもたらす可能性がある。[ 22 ] [ 60 ] [ 66 ]原油流出の防止と、万が一事故が起きた場合のラッコの救助準備は、保全活動の主要な焦点である。ラッコの個体群の規模と生息域を拡大することは、原油流出によって個体群が絶滅するリスクを減らすことにもつながる。[ 22 ]しかし、ラッコは貝類資源を枯渇させるという評判があるため、商業目的、レクリエーション目的、自給自足目的の貝類採取を支持する人々は、ラッコの生息域拡大に反対することが多く、漁師などがラッコを違法に殺す例さえある。[ 206 ]

個体数が50頭と少ないため、毛皮取引後、発見前には個体群間の遺伝的多様性が低く、進化のボトルネックとなっていました。近年ラッコに課せられた個体群制限により、種間のゲノム多様性が低下し、近親交配の証拠が多く見られます。[ 18 ]この近親交配は有害なミスセンス変異を引き起こし、保全の観点から急速な個体群増加を困難にする可能性があります。近親交配によって遺伝的多様性を高める長期的な回復目標はコストがかかり困難ですが、有害な変異のさらなる進化を回避するのに大きく役立ち、ラッコの個体群の安定化に役立ちます。この方法はすでにチーター個体群の数と遺伝的多様性を高めるために利用されており、モントレーベイ水族館や海洋哺乳類センターなどの組織による飼育下繁殖プログラムにより、ラッコの個体群を毛皮取引前の数に戻す可能性が高まっています。カリフォルニアの野生のラッコの個体数は約3,000頭にまで増加している。[ 207 ]この数字は毛皮取引以前の数をはるかに下回っているが、種の保全における大きな改善と遺伝的多様性の大幅な増加を示している。一方、北のラッコは毛皮取引以前の個体数に戻り、南はケチカンから西はアッツ島まで、カリフォルニア州沿岸一帯に生息している。しかし、歴史的な個体数はバハ・カリフォルニアから日本の北海道まで、北太平洋沿岸に15万頭から30万頭が生息していたと推定されている。現代の保全技術には、遺伝的多様性を高め、近親交配と遺伝的浮動を防ぐため、北と南のラッコの個体群を交配させることが含まれている。さらに、 1970年代に海洋哺乳類保護法が導入されたことで、米国ではラッコの狩猟は厳しく禁止された。

アリューシャン列島では、ここ数十年でラッコが予期せぬほど大量に姿を消しました。1980年代には、この地域には推定5万5000頭から10万頭のラッコが生息していましたが、2000年までにその数は約6000頭にまで減少しました。[ 208 ]最も広く受け入れられているものの、依然として議論の的となっている仮説は、シャチがラッコを捕食しているというものです。ラッコの消失パターンは捕食者の増加と一致していますが、シャチがラッコを著しく捕食しているという直接的な証拠は見つかっていません。[ 127 ]

もう一つの懸念地域はカリフォルニアで、1990年代後半から回復が変動、あるいは減少し始めた。[ 209 ]成体および若年のラッコ、特にメスの死亡率が異常に高いことが報告されている。[ 113 ] 2017年、米国地質調査所はカリフォルニア沿岸のラッコの個体数が3%減少したことを発見した。この数字は、かろうじてではあるが、絶滅危惧種リストから除外される見込みである。[ 210 ] 死んだラッコの剖検によると、カリフォルニアではトキソプラズマ原虫や棘頭虫の寄生虫感染症などの病気がラッコの死亡の主な原因となっている。[ 211 ]ラッコにとって致命的となることが多いトキソプラズマ原虫は、野生猫や飼い猫によって運ばれ、下水システムを経由して海に流された飼い猫の排泄物によって感染する可能性がある。[ 211 ] [ 212 ]カリフォルニアのラッコの多くが病気で死亡したことは明らかであるが、なぜカリフォルニアの個体群が他の地域の個体群よりも病気の影響を受けているように見えるのかは分かっていない。[ 211 ]

ワシントン州沖のオリンピック海岸国立海洋保護区内のラッコ

ラッコの生息地は、アメリカ合衆国、ロシア、カナダの複数の保護区を通じて保全されています。海洋保護区では、廃棄物の投棄や石油掘削などの汚染行為は通常禁止されています。[ 213 ]モントレー湾国立海洋保護区には推定1,200頭のラッコが生息しており、オリンピック海岸国立海洋保護区には500頭以上が生息しています。[ 214 ] [ 215 ]

経済への影響

ラッコの好む獲物、特にアワビ、ハマグリ、カニなどは、人間の食料源にもなっています。一部の地域では、貝類の収穫量の大幅な減少はラッコのせいだとされており、魚介類をめぐるラッコと人間の競争をどのように管理するかについて、激しい議論が交わされています。[ 216 ]

この議論は複雑です。なぜなら、ラッコは、乱獲、病気、汚染、地震活動などによって引き起こされた可能性が高い貝類資源の減少の原因であるとされることがあるからです。[ 66 ] [ 217 ]貝類の減少は、ラッコが生息していない北米太平洋沿岸の多くの地域でも発生しており、沿岸部に貝類が集中している状況は、毛皮貿易によってラッコがほぼ絶滅したことによる最近の現象であると自然保護論者が指摘することがあります。[ 217 ]貝類資源には多くの要因が影響しますが、ラッコによる捕食は、商業的に採算が取れないほど漁業を枯渇させる可能性があります。[ 216 ]科学者たちは、ラッコとアワビ漁業が同じ地域で存在することはあり得ないことに同意しており、[ 216 ]他の特定の種類の貝類についても同様である可能性があります。[ 208 ]

ラッコと人間の経済との相互作用の多くの側面は、すぐには実感できない。ラッコはウニの個体数を制御するというよく知られた役割を通じて、ケルプの採取産業に貢献しているとされてきた。ケルプは様々な食品や医薬品の生産に使用されている。[ 218 ]人間のダイバーは食用とケルプの保護の両方のためにアカウニを採取するが、ラッコはより多くの種類のウニを捕獲し、ウニの個体数を制御するのにより一貫して効果的である。[ 219 ] E. lutrisはベーリング海に生息するアカザニ（Paralithodes camtschaticus ）の支配的捕食者である。そうでなければ、侵略的生息域であるバレンツ海では制御不能となっているであろう。[ 220 ]（ベレンツ海カワウソ（Lutra lutra）は同じ生態学的地位を占めているため、ベレンツ海でそれらの制御に役立っていると考えられていますが、これは研究されていません。）[ 220 ]ラッコはまた、アメリカ政府が何百万ドルもかけて根絶しようとして失敗しているヨーロッパミドリガニなどの非常に破壊的な外来種の個体数を制御することでも知られています。[ 221 ]ケルプの森の生態系の健全性は、商業的に重要な魚種を含む魚の個体数を育成する上で重要です。[ 218 ]

一部の地域では、ラッコは人気の観光スポットとなっており、地元のホテル、レストラン、ラッコ観察ツアーに観光客が訪れます。[ 218 ]ある調査によると、ラッコ観光による収益は年間約4,150万カナダドル（3,050万米ドル）と予測されています。[ 222 ]バンクーバー島で行われた別の調査では、ラッコは野生生物ツアーに興味のある人にとって、ホエールウォッチングに次いで2番目に人気のあるアトラクションであることがわかりました。著者らは、アラスカ南東部でもラッコが観光産業に同様の利益をもたらしていることが観察されていると指摘しています。[ 223 ]カリフォルニアでは、沿岸でラッコを見るオプションには一貫して追加料金を支払う意思があり、さらに沿岸近くにラッコがいるという知識だけで追加料金を支払う意思のある世帯がさらに多いことがわかりました。[ 224 ]

人間の文化における役割

鯨骨の槍に刻まれたアリュート族のラッコ狩りの画像
鯨骨の槍に彫られたアリュート族のラッコ狩りの彫刻。サンクトペテルブルクのピョートル大帝記念人類学民族学博物館に展示されている。
鯨骨の槍にラッコ狩りを描いたアリュート族の彫刻。サンクトペテルブルクのピョートル大帝記念人類学民族学博物館に展示されている。

北太平洋全域の多くの海洋先住民文化、特に千島列島のアイヌ、カムチャッカ半島のコリャーク族とイテリメン族、アリューシャン列島のアリュート族、ハイダ・グアイのハイダ族[ 225 ] 、そして北アメリカ太平洋岸の多くの部族にとって、ラッコは文化的にも物質的資源としても重要な役割を果たしてきた。これらの文化の多くは、自然界の多くの側面が精霊と結び付けられる伝説や物語に満ちた強いアニミズムの伝統を持ち、ラッコを特に人間に近いものとみなしていた。ブリティッシュコロンビア州沿岸のヌーチャヌル族、ハイダ族、その他の先住民は、暖かくて豪華な毛皮を酋長の衣装として用いた。ラッコの毛皮は、成人式、結婚式、葬儀の際のポトラッチで贈られた。 [ 226 ]アレウト族はラッコの骨を彫刻して装飾品やゲームに使用し、ラッコの骨粉を解熱薬として使用した。[ 227 ]

アイヌの民話の中には、ラッコが創造主と人間との間の使者として描かれているものがある。[ 228 ]ラッコはアイヌの民話に繰り返し登場する人物である。アイヌの主要な叙事詩であるクトゥネ・シルカには、黄金のラッコをめぐる戦争と闘争の物語が語られている。広く伝わるアリュート族の伝説には、海に飛び込んでラッコになる恋人たちや絶望した女性についての物語がある。[ 229 ]これらの物語は、ラッコの多くの人間に似た行動特性、例えば明らかな遊び好き、強い母子の絆、道具の使用、容易に擬人化されるなどと関連づけられてきた。[ 230 ]商業的搾取の始まりは、動物だけでなく人類にも大きな影響を与えた。アイヌ民族とアレウト民族は移住させられたり、その数が減少したりしている。一方、北米沿岸部ではカワウソの個体数が大幅に減少しており、生存のために海生哺乳類にそれほど依存しなくなっている。[ 231 ]

1970年代半ば以降、ラッコの美しさと魅力は広く評価されるようになり、ラッコは環境保護の象徴となりました。[ 209 ]ラッコの丸くて表情豊かな顔と柔らかく毛むくじゃらの体は、お土産、ポストカード、衣類、ぬいぐるみなど、さまざまなものに描かれています。[ 232 ]

近年、日本でラッコの人気が爆発的に高まり、様々なメディアに登場しています。いがらしみきお氏の漫画『ぼのぼの』ではラッコが主人公であり、人気ウェブ漫画『ちいかわ』でもラッコがメインキャラクターとして登場しています。また、ラッコは近代文学にも登場しており、例えば古川慎氏の小説『ラッコの家』は、自分がラッコに変身することを夢見る老年女性を描いた作品で、2019年には権威ある芥川賞にノミネートされました。 [ 233 ]

アメリカ文学では、セオドア・スタージョンの短編小説『ライク・ヤング』は、人類が疫病で死に絶え、生き残った最後の人類が科学的知識をラッコに伝えようと決意するという筋書きを特徴としている。[ 234 ]

水族館と動物園

日本で飼育されているラッコ、2015年

ラッコは飼育下で順調に育ち、40以上の水族館や動物園で展示されています。[ 235 ]シアトル水族館は、1979年にティチュクを誕生させ、ラッコを妊娠から成体になるまで育てた最初の施設となり、続いて1980年代初頭に3匹の子ラッコを誕生させました。[ 236 ] 2007年には、 2匹のラッコが足をつかんでいるYouTube動画が2週間で150万人の視聴者を集め、2022年7月時点で2,200万回以上再生されています。[ 237 ]その5年前にバンクーバー水族館で撮影されたこの動画は、当時YouTubeで最も人気のある動物動画でしたが、その後追い抜かれました。動画に映っている明るい色のラッコは、1989年のエクソンバルディーズ号原油流出事故の生存者であるニャックです。[ 238 ]ニャックは2008年9月に20歳で亡くなりました。[ 239 ] より黒い色のミロは2012年1月にリンパ腫で亡くなりました。[ 240 ]

バンクーバー水族館の他のラッコたちも話題になっています。2020年のCOVID-19パンデミックの間、海洋哺乳類救助センターで保護されたラッコの赤ちゃん、ジョーイのライブ配信は、YouTubeとTwitchで世界中から何百万人もの視聴者を集めました。多くの視聴者は、パンデミックによるロックダウンによる不安や鬱に対処するのにこの配信が役立ったと述べています。[ 241 ] 2024年6月には、保護された別のラッコの赤ちゃん、トフィーノの動画がインスタグラムで1億2000万回以上の再生回数と500万件のいいねを獲得しました。[ 242 ] [ 243 ] [ 244 ]

2019年から、 DougDougとして知られるストリーマーのダグラス・レデンは、ラッコのローザの誕生日を祝うためにモントレーベイ水族館のためのチャリティー配信を開催してきました。 [ 245 ] 2024年現在、DougDougと彼のコミュニティはローザの名前で100万ドル以上を集めています。[ 246 ]

現在の保全

ラッコはキーストーン種として知られており、「無秩序な人間の搾取」による絶滅の危機から保護するための人道的努力が必要です。[ 247 ]この種は、乱獲と漁具への絡まりによって引き起こされる大規模な石油流出と環境悪化の影響をますます受けています。[ 247 ] 20世紀初頭から、1911年の北太平洋オットセイ条約、1973年の米国絶滅の危機の種の保存に関する法律、国際自然保護連合（IUCN）、絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES、ワシントン条約としても知られています）、および1972年の米国海洋哺乳類保護法など、立法による努力が行われてきました。その他の保全努力は、再導入と動物園を通じて行われています。

ラッコ啓発週間は毎年9月の最終週に開催されます。動物園、水族館、その他の教育機関では、ラッコ、その生態学的重要性、そしてその保全が直面する課題に焦点を当てたイベントが開催されます。このイベントは、ディフェンダーズ・オブ・ワイルドライフ、モントレーベイ水族館、カリフォルニア州公園レクリエーション局、シー・オッター・サヴィー、エラカ・アライアンスによって主催・後援されています。[ 248 ] [ 249 ]

参照

注記

  1. ^ Enhydra lutris nereisは付録Iに掲載されています
  2. ^少なくとも1頭のメスが鼻の感染で死亡したことが分かっている。（ラブ、52ページ）

参考文献

引用文献

  1. ^ a b c Doroff, A.; Burdin, A.; Larson, S. (2022) [2021年評価の正誤表]. 「Enhydra lutris」 . IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2021 e.T7750A219377647. doi : 10.2305 /IUCN.UK.2021-3.RLTS.T7750A219377647.en
  2. ^ 「付録」 . CITES.org . 2022年1月14日閲覧。
  3. ^ “ラッコ – Enhydra lutris ” .モントレーベイ水族館. 2025年6月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年10月2日閲覧。
  4. ^ a bウォンブル、ジェイミー（2016年7月29日）「キーストーン種、ラッコがグレイシャー湾に定着」国立公園局。2021年11月23日閲覧。
  5. ^ a b c Riedman, ML; Estes, James A. (1990). 「ラッコ（Enhydra lutris）：行動、生態、自然史」 .米国魚類野生生物局生物学報告書. ワシントンD.C.: 126. Bibcode : 1990usgs.rept...46R . 2010年9月27日閲覧。
  6. ^ a b c d e「Enhydra lutris：ラッコ」 .動物多様性ウェブ. ミシガン大学動物学博物館. 2013年4月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  7. ^ケニオン、4ページ
  8. ^ a b VanBlaricom、11ペ​​ージ
  9. ^ Koepfli, K.-P.; Wayne, RK (1998年12月). 「ミトコンドリアシトクロムb配列に基づくカワウソ類（食肉目：イタチ科）の系統関係」. Journal of Zoology . 246 (4): 401– 416. doi : 10.1111/j.1469-7998.1998.tb00172.x .
  10. ^ Koepfli, K.-P.; Deere, KA; Slater, GJ; et al. (2008). 「イタチ科の多重遺伝子系統発生：哺乳類の適応放散における関係性、テンポ、そして生物地理学的歴史の解明」. BMC Biology . 6 10. doi : 10.1186/1741-7007-6-10 . PMC 2276185. PMID 18275614 .  
  11. ^ a bラブ、9ページ
  12. ^ Willemsen, GF (1992). 「ヨーロッパ産鮮新世および第四紀ルトリナエの改訂版」. Scripta Geologica . 101 : 1– 115. CiteSeerX 10.1.1.738.4492 . 
  13. ^愛、15～16ページ
  14. ^愛、4～6ページ
  15. ^愛、6ページ
  16. ^ a b Jones, Samantha J.; Haulena, Martin; Taylor, Gregory A.; Chan, Simon; Bilobram, Steven; Warren, René L.; Hammond, Austin; Mungall, Karen L.; Choo, Caleb; et al. (2017年12月11日). 「北海オッター（Enhydra lutris kenyoni）のゲノム」 . Genes . 8 (12): 379. doi : 10.3390/genes8120379 . PMC 5748697. PMID 29232880 .  
  17. ^ a b c d Beichman, Annabel C.; Koepfli, Klaus-Peter; Li, Gang; Murphy, William; Dobrynin, Pasha; Kliver, Sergei; Tinker, Martin T.; Murray, Michael J.; Johnson, Jeremy; Lindblad-Toh, Kerstin; Karlsson, Elinor K.; Lohmueller, Kirk E.; Wayne, Robert K. (2019年12月). 「水生適応と枯渇した多様性：ラッコとオオカワウソのゲノムの深層」 . Molecular Biology and Evolution . 36 (12): 2631– 2655. doi : 10.1093/molbev/msz101 . ISSN 0737-4038 . PMC 7967881 . PMID 31212313。   
  18. ^ a bラーソン, ショーン; ジェイムソン, ロン; エトニエ, マイケル; ジョーンズ, テリー; ホール, ロバータ (2012年3月5日). 「1741年から1911年にかけての毛皮貿易による絶滅以前のラッコ（Enhydra lutris）の遺伝的多様性と個体群パラメータ」 . PLOS ONE . 7 (3) e32205. Bibcode : 2012PLoSO...732205L . doi : 10.1371 / journal.pone.0032205 . ISSN 1932-6203 . PMC 3293891. PMID 22403635 .   
  19. ^ a b Yochem & Stewart、p. 548。「ラッコは哺乳類の中で最も密度の高い毛皮を持ち、約毛の密度は13万本/cm 2で、キタオットセイ（Callorhinus ursinus）の約2倍です。
  20. ^ Koepfli et al.、pp. 4–5
  21. ^ Bininda-Emonds, OR; Gittleman, JL; Purvis, A. (1999). 「系統情報を組み合わせた大規模系統樹の構築：現存する食肉目（哺乳類）の完全な系統発生」. Biol Rev Camb Philos Soc . 74 (2): 143– 175. CiteSeerX 10.1.1.328.7194 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00184.x . PMID 10396181 .  
  22. ^ a b c d e f g h i j k「ワシントン州のラッコの定期的現状調査」（PDF） . ワシントン州魚類野生生物局. (link: WDFW seaotter ). 2018年7月10日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2018年7月10日閲覧。
  23. ^リデル, ヘンリー・ジョージ;スコット, ロバート(1980). 『ギリシア語-英語辞典（抄訳版）』 イギリス:オックスフォード大学出版局. ISBN 978-0-19-910207-5 OCLC  17396377
  24. ^ニッカーソン 19ページ
  25. ^ a b c dシルバースタイン、34ページ
  26. ^ Campbell, Kristin M.; Santana, Sharlene E. (2017年10月3日). 「頭蓋骨の形態と咬合力の違いはラッコの食性特化を説明するのか？」(PDF) . Journal of Mammalogy . 98 : 1408. doi : 10.1093/jmammal/gyx091 . S2CID 91055290 – オックスフォード大学出版局より. 
  27. ^ Wilson, Don E.; Bogan, Michael A.; Brownell, Robert L.; Burdin, AM; Maminov, MK (1991年2月13日). 「ラッコ（Enhydra lutris ）の地理的変異」 . Journal of Mammalogy . 72 (1): 22– 36. doi : 10.2307/1381977 . JSTOR 1381977 – ネブラスカ大学リンカーン校経由. 
  28. ^ Timm-Davis, Lori L.; DeWitt, Thomas J.; Marshall, Christopher D. (2015年12月9日). 「カワウソ（Lutrinae）における2つの栄養分別化を支持する頭蓋骨形態の分岐」 . PLOS ONE . 10 (12): 7. Bibcode : 2015PLoSO..1043236T . doi : 10.1371/journal.pone.0143236 . PMC 4674116. PMID 26649575 .  
  29. ^『野生生物の年』リーダーズ・ダイジェスト協会 (1991). ISBN 0-276-42012-8
  30. ^ a b c d e f g海洋生物保全協会 (nd). 「ラッコ、Enhydra lutris」 .海洋生物保全協会. 2025年10月20日閲覧
  31. ^ヘプトナー, VG; スルツキ, AA (2002).ソビエト連邦の哺乳類. 第2巻, パート1b, 肉食動物（イタチ科とアオイグアナ科） . ワシントンD.C. : スミソニアン協会図書館および国立科学財団. p. 1342. ISBN 978-90-04-08876-4。
  32. ^ a b cニッカーソン、21ページ
  33. ^シルバースタイン、14ページ
  34. ^ a b c d e Yeates, Laura (2007). 「最小の海洋哺乳類ラッコ（Enhydra lutris）の潜水と採餌エネルギー」 . Journal of Experimental Biology . 210 (Pt 11): 1960– 1970. Bibcode : 2007JExpB.210.1960Y . doi : 10.1242 / jeb.02767 . PMID 17515421. S2CID 21944946 .  
  35. ^ケニオン、37～39ページ
  36. ^愛、21、28ページ
  37. ^ a bラブ、27ページ
  38. ^ a bシルバースタイン、13ページ
  39. ^ a bラブ、21ページ
  40. ^ a bケニオン、70ページ
  41. ^シルバースタイン、11ページ
  42. ^林真司;フセイ、A.中島裕也；千葉、Ｋ．安藤哲也;澤村博司;犬塚直也金子直也；大崎哲也（2013）「骨の内部構造は、デスモスティリア（哺乳類、アフロテリア）の水生適応の増加を示唆しています。 」プロスワン。8 (4) e59146。Bibcode : 2013PLoSO...859146H。土井：10.1371/journal.pone.0059146。PMC 3615000。PMID 23565143。  
  43. ^ Yuan, Yuan; Zhang, Yaolei; Zhang, Peijun; Liu, Chang; Wang, Jiahao; Gao, Haiyu; Hoelzel, A. Rus; Seim, Inge; Lv, Meiqi; Lin, Mingli; Dong, Lijun; Gao, Haoyang; Yang, Zixin; Caruso, Francesco; Lin, Wenzhi (2021年9月14日). 「比較ゲノミクスは哺乳類の水生適応に関する知見を提供する」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 118 (37) e2106080118. Bibcode : 2021PNAS..11806080Y . doi : 10.1073/pnas.2106080118 . ISSN 0027-8424 . PMC 8449357 . PMID 34503999 .   
  44. ^リワナグ、ヘザー（2012年12月）「哺乳類の断熱材の形態学的および熱的特性：鰭脚類における脂肪層への進化的移行」リンネ協会生物学誌107 ( 4): 774– 787. doi : 10.1111/j.1095-8312.2012.01992.x .
  45. ^ a bモストマン・リワナグ、ヘザー・エリザベス (2008).毛皮と脂身：海洋哺乳類の断熱材と代謝・行動への影響の比較(博士論文). カリフォルニア大学サンタクルーズ校. ISBN 978-0-549-93125-6 . ProQuest 304663143 
  46. ^ Koopman, Heather N. (2018年3月7日). 「歯クジラにおける特殊内因性脂質の機能と進化」 . The Journal of Experimental Biology . 221 (Pt Suppl 1) jeb161471. Bibcode : 2018JExpB.221B1471K . doi : 10.1242 / jeb.161471 . ISSN 1477-9145 . PMID 29514890. S2CID 3789040 .   
  47. ^ケニオン、62ページ
  48. ^愛、22ページ
  49. ^ヴァンブラリコム、64ページ
  50. ^ 「USFWS Species Profile: Southern sea otter ( Enhydra lutris nereis )」 。 2008年12月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年2月23日閲覧。
  51. ^ VanBlaricom、11、21ページ
  52. ^ケニオン、55ページ
  53. ^愛、23ページ
  54. ^ケニオン、56ページ
  55. ^ケニオン、43ページ
  56. ^愛、74ページ
  57. ^ケニオン、47ページ
  58. ^ Winer, JN; Liong, SM; Verstraete, FJM (2013). 「ミナミラッコ（Enhydra lutris nereis）の歯科病理学」. Journal of Comparative Pathology . 149 ( 2–3 ): 346– 355. doi : 10.1016/j.jcpa.2012.11.243 . PMID 23348015 . 
  59. ^ヴァンブラリコム、17ページ
  60. ^ a b「ラッコ」（PDF）ブリティッシュコロンビア州環境・土地・公園省。1993年10月。2008年2月16日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2007年12月13日閲覧。
  61. ^愛、24ページ
  62. ^ Ortiz, RM (2001年6月). 「海洋哺乳類における浸透圧調節」 . The Journal of Experimental Biology . 204 (11): 1831– 1844. Bibcode : 2001JExpB.204.1831O . doi : 10.1242/jeb.204.11.1831 . PMID 11441026 . 
  63. ^ a b cラブ、69～70ページ
  64. ^ラブ、70～71ページ
  65. ^ケニオン、76ページ
  66. ^ a b c d e fライターマン、ブルース (1993). 『Waddlers and Paddlers: A Sea Otter Story–Warm Hearts & Cold Water』（ドキュメンタリー）. PBS .
  67. ^ a bヘイリー、D.編（1986年）「ラッコ」。北東太平洋および北極海の海洋哺乳類（第2版）。シアトル：パシフィック・サーチ・プレス。ISBN 978-0-931397-14-1 OCLC  13760343
  68. ^ a b VanBlaricom 、 22ページ
  69. ^ 「ラッコ」 BBC 2007年12月31日閲覧。
  70. ^ a b c d e「ラッコのAquaFactファイル」バンクーバー水族館海洋科学センター2007年12月5日閲覧。
  71. ^ a bラブ、49ページ
  72. ^ヴァンブラリコム、45ページ
  73. ^ a b c d e VanBlaricom、42–45 ページ
  74. ^愛、50ページ
  75. ^ a bケニオン、77ページ
  76. ^ケニオン、78～79ページ
  77. ^ソワ、ステファニー。「シェッド水族館におけるラッコのエンリッチメント」。
  78. ^海遊館 海獣チーム日記. 「ラッコの食事 - パート3」 .海遊館. 2025年4月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  79. ^ Mal'kovich, TA (1937). 「飼育下のラッコ」Priroda (3): 81–87 .
  80. ^ a bデイビス、ランドール・ウィリアム；パガーノ、アンソニー・M. (2021).ラッコとホッキョクグマの行動学と行動生態学. シュプリンガー. p. 99.パブリックドメインこの記事には、パブリック ドメインであるこのソースからのテキストが組み込まれています。
  81. ^ケルシー・エリン「ラッコの道具使用に関する考古学の探求」ハカイ・マガジン。
  82. ^ティンカー、M. ティム；エステス、ジェームズ (2009). 「違いを生むための学習：獲得したスキル、社会学習、頻度依存、そして環境変動が行動を介した採餌特化を引き起こす」.進化生態学研究. 11 (6): 841– 869.書誌コード: 2009EvEcR..11..841T .
  83. ^エステス＆ボドキン、 855ページ
  84. ^ a bラブ、54ページ
  85. ^シルバースタイン、30ページ
  86. ^ a b c d Nowak, Roland M. (1991). Walker's Mammals of the World . Vol. II (第5版). ボルチモアおよびロンドン: ジョンズ・ホプキンス大学出版局. pp.  1141–1143 . ISBN 978-0-8018-3970-2。
  87. ^ケニオン、44ページ
  88. ^ラブ、56～61ページ
  89. ^ a bラブ、58ページ
  90. ^シルバースタイン、31～32ページ
  91. ^愛、61ページ
  92. ^ a bラブ、63ページ
  93. ^愛、62ページ
  94. ^愛、59ページ
  95. ^ケニオン、89ページ
  96. ^シルバースタイン、31ページ
  97. ^シルバースタイン、28ページ
  98. ^愛、53ページ
  99. ^ヴァンブラリコム、71ページ
  100. ^ヴァンブラリコム、40～41ページ
  101. ^ヴァンブラリコム、41ページ
  102. ^シルバースタイン、17ページ
  103. ^ニッカーソン、49ページ
  104. ^シルバースタイン、19ページ
  105. ^ヴァンブラリコム、14ページ
  106. ^ケニオン、133ページ
  107. ^ラブ、67～69ページ
  108. ^ a b c dオグデン、アデル (1975) [1941]. 『カリフォルニア・ラッコ貿易 1784-1848』（カリフォルニア図書館復刻版）. カリフォルニア州バークレー：カリフォルニア大学出版局. p. 54. ISBN 978-0-520-02806-7。
  109. ^ VanBlaricom、54ページ
  110. ^ a b c Kornev, SI; Korneva, SM (2004).千島列島およびカムチャッカ半島南部のラッコ（ Enhydra lutris ）の個体群動態と現状（PDF） . 北極海の海洋哺乳類、2004年会議議事録。273  ～ 278ページ。2006年5月21日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ
  111. ^ a b「ラッコ - 南西アラスカラッコ回復チーム（SWAKSORT）」米国魚類野生生物局 - アラスカ州。2008年2月6日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2008年1月15日閲覧。
  112. ^ a b Barrett-Lennard, Lance (2004年10月20日). 「ブリティッシュ・コロンビア州：ラッコ調査遠征」バンクーバー水族館. 2006年9月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2007年12月11日閲覧。
  113. ^ a b Leff, Lisa (2007年6月15日). 「カリフォルニアのカワウソは回復したが、依然として危険」 . Associated Press. 2011年1月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2007年12月25日閲覧。
  114. ^ a b c Popov, Igor; Iurmanov, Anton (2024年10月). 「千島列島におけるラッコ（Enhydra lutris）個体群の最近の調査」 . Pacific Conservation Biology . 30 (6) 24026. Bibcode : 2024PacSB..3024026P . doi : 10.1071/PC24026 .
  115. ^ a b Ryazanov, Sergey D.; Fomin, Sergey V. (2023年3月). 「コマンドルスキー諸島のラッコ（Enhydra lutris）の毛皮に含まれる水銀含有量」 . Marine Pollution Bulletin . 188 114638. Bibcode : 2023MarPB.18814638R . doi : 10.1016/j.marpolbul.2023.114638 . PMID 36706549 . 
  116. ^ 「Observations」 . iNaturalist . 2023年11月14日閲覧。
  117. ^山本智之 (2024年7月27日). 「ラッコ、野生復帰進むも観光が脅威」朝日新聞.
  118. ^竹中、達也 (2025年4月30日).ラッコが鳥インフルエンザ感染 浜名湖で国内初浜名湖でカワウソが鳥インフルエンザに感染。北海道新聞。2025年5月28日閲覧
  119. ^ a b VanBlaricom、62ページ
  120. ^ポポフ, イゴール; スコピン, アレクセイ (2021年7月). 「南千島列島ウルップ島におけるラッコEnhydra lutrisの歴史的および現代的な状況」 . Oryx . 55 (4): 529– 534. doi : 10.1017/S0030605320000812 .
  121. ^ “Сохраняем удивительных каланов” [我々は素晴らしいカランを救う]. Природа и люди [自然と人々の財団] (ロシア語)。2025年5月14日のオリジナルからアーカイブ。
  122. ^ a b 「ブリティッシュコロンビア州におけるラッコ（Enhydra lutris ）の生息数と分布の傾向（2013年の調査結果に基づく最新版）」 (PDF)。カナダ水産海洋省。2015年7月。 2018年7月10日閲覧。
  123. ^ 「バンクーバー島西海岸におけるラッコの回復」バンフィールド海洋科学センター公共教育プログラム。 2011年8月22日閲覧。
  124. ^ 「ラッコ（Enhydra lutris）」絶滅危惧種公的登録簿。カナダ政府。2025年9月25日。 2025年10月21日閲覧。
  125. ^ COSEWIC (2007). COSEWICによるカナダのラッコ（Enhydra Lutris）に関する評価と最新状況報告書（報告書）. オタワ：カナダ絶滅危惧野生生物委員会. 2025年10月21日閲覧。
  126. ^ニッカーソン、46ページ
  127. ^ a b Schrope, M. (2007年2月). 「食物連鎖：ケルプの殺人者」 . Nature . 445 ( 7129): 703– 705. Bibcode : 2007Natur.445..703S . doi : 10.1038/445703a . PMID 17301765. S2CID 4421362 .  
  128. ^ Jameson, Ronald James (1975). An Evaluation of Attempts to Reestablish the Sea Otter in Oregon (PDF) (MSc). Oregon State University. hdl : 1957/6719 . OCLC 9653603 . 2017年5月25日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2009年12月30日閲覧。 
  129. ^クイン、ベス（2004年10月17日）「ラッコの滞在が科学者の希望を高める」（PDF）オレゴニアン紙。2010年12月30日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2009年12月30日閲覧。
  130. ^ 「デポー湾で希少なラッコが確認される」オレゴニアン紙、2009年2月20日。 2009年2月27日閲覧。
  131. ^シルバースタイン、41ページ
  132. ^ 「2007年春 カリフォルニア本土ラッコ調査結果」米国地質調査所、2007年5月30日。2010年6月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年2月23日閲覧。
  133. ^ロジャース、ポール (2020年12月11日). 「ラッコはカリフォルニアのダンジネスクラブシーズンに食らいついているのか？」マーキュリー・ニュース. 2020年12月12日閲覧。
  134. ^ Southern Sea Otters Archived 30 November 2011 at the Wayback Machine . nrdc.org
  135. ^バンクロフト、ヒューバート・ハウ、ベイツ、アルフレッド、ペトロフ、イヴァン、ネモス、ウィリアム (1887). 『アラスカの歴史：1730-1885』 サンフランシスコ：ALバンクロフト・アンド・カンパニー、p.  482. 2010年9月26日閲覧。
  136. ^スチュワート、スザンヌ、プレツェリス、エイドリアン（2003年11月）。ポイントレイズ国立海岸・ゴールデンゲート国立保養地における考古学的研究の課題（PDF）（報告書）。ソノマ州立大学人類学研究センター。335ページ。 2010年9月26日閲覧。
  137. ^キャンプ、チャールズ・L.、ユーント、ジョージ・C. (1923年4月1日). 「ジョージ・C・ユーントの年代記：1826年のカリフォルニア開拓者」(PDF) .カリフォルニア歴史協会季刊誌. 2 (1): 3– 66. doi : 10.2307/25177691 . JSTOR 25177691. 2023年6月28日閲覧。 
  138. ^ Battersby, Bob; Maginis, Preston; Nielsen, Susan; Scales, Gary; Torney, Richard; Wynne, Ed (2008年5月). Ross, California – The people, the places, the history . Ross Historical Society . 2010年11月3日閲覧。
  139. ^ a b cカリフォルニア大学サンタクルーズ校 (2008年1月18日). 「ラッコの食生活と摂食戦略には驚くべき多様性がある」 . ScienceDaily . 2008年1月20日閲覧。
  140. ^マクレイシュ、32ページ
  141. ^ a b「米国魚類野生生物局、南部ラッコの移送プログラムの終了を提案」（PDF）米国魚類野生生物局、2005年10月5日。 2008年4月10日閲覧。
  142. ^ 「米魚類野生生物局、南部ラッコの移送プログラムの終了を提案」 USFWS太平洋南西部地域、2011年8月17日。 2012年12月21日閲覧。
  143. ^ a b Hatfield, BB; Tinker, MT (2016年9月19日). カリフォルニアラッコ年次調査 – 2016年春季調査概要. USGS西部生態学研究センター(報告書). doi : 10.5066/F7FJ2DWJ .
  144. ^ 「ラグナビーチ沖でラッコが珍しく目撃される」 KABC-TV/DT、2011年12月7日。2013年10月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2011年12月8日閲覧。
  145. ^ 「ラッコをめぐる紛争、均衡が求められる」 CNN、1999年3月24日。 2008年1月25日閲覧。
  146. ^ワイス、ケネス・R. (2012年12月20日). 「米国、南カリフォルニアの海岸線にカワウソの放牧を許可」ロサンゼルス・タイムズ. 2012年12月21日閲覧。
  147. ^マクレイシュ、264ページ
  148. ^ a b「カリフォルニアのラッコの個体数は緩やかな増加を続ける」 USGS 2013年9月12日2013年10月20日閲覧。
  149. ^ Young Landis, Ben; Tinker, Tim; Hatfield, Brian (2010年8月3日). 「カリフォルニアのラッコの個体数が再び減少」 . 米国地質調査所. 2020年6月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2011年1月23日閲覧。
  150. ^ 「2010年春 カリフォルニア本土ラッコ調査結果」 USGS西部生態学研究センター。2011年6月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2010年9月26日閲覧。
  151. ^ワイス、ケネス・R. (2010年9月23日). 「ラッコにとってのもう一つの致命的な挑戦」ロサンゼルス・タイムズ. 2010年11月10日閲覧。
  152. ^ Miller, MA; Kudela, RM; Mekebri, A.; Crane, D.; Oates, SC; et al. (2010). Thompson, Ross (ed.). 「新たな海洋有害藻類ブルームの証拠：陸地からラッコへのシアノトキシン（ミクロシスチン）の伝播」 . PLOS ONE . 5 (9) e12576. Bibcode : 2010PLoSO...512576M . doi : 10.1371/journal.pone.0012576 . PMC 2936937. PMID 20844747 .  
  153. ^ Colliver, Victoria (2011年1月23日). 「2010年にラッコの死者数が急増」サンフランシスコ・クロニクル. 2011年1月23日閲覧。
  154. ^ USGS (2012年4月). 「2011年のカリフォルニアラッコの死亡数が過去最高を記録」.海洋汚染速報. 64 (4): 671– 674. doi : 10.1016/j.marpolbul.2012.03.002 .
  155. ^ハットフィールド、ブライアン、ティンカー、ティム（2014年9月22日）「2014年春のカリフォルニアラッコ調査結果（報告書）」 。 2015年12月6日閲覧。
  156. ^ 「Southern Sea Otter」 USFWS、ベンチュラ魚類野生生物局。2016年12月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2016年12月28日閲覧。
  157. ^ Tinker, MT; Hatfield, BB (2017年9月29日). 「カリフォルニアラッコ（Enhydra lutris nereis）の調査結果、2017年春」. カリフォルニアラッコ（Enhydra lutris nereis）の調査結果、2017年春（報告書）. データシリーズ. 米国地質調査所データシリーズ1067. p. 9. doi : 10.3133/ds1067 .
  158. ^ Gallo-Reynoso, JP; Rateibun, GB (1997). 「メキシコにおけるラッコ（Enhydra Lutris ）の現状」.海洋哺乳類科学. 13 (2): 332– 340. Bibcode : 1997MMamS..13..332G . doi : 10.1111/j.1748-7692.1997.tb00639.x .
  159. ^シュラム、Y.;ヘッケル、G.サエンツ・アロヨ、A.ロペス・レイエス、E.バエズ＝フローレス、A.ゴメス・エルナンデス、G.ラゾデ・ラ・ベガ・トリンカー、A.ルビンスキー・ジニッチ、D.デ・ロサンゼルス・ミラネス・サリナス、M. (2014)。 「メキシコのバハ・カリフォルニアにミナミラッコ（Enhydra lutris nereis ）が存在するという新たな証拠」。海洋哺乳類の科学。30 (3): 1264–1271。ビブコード: 2014MMamS..30.1264S。土井：10.1111/mms.12104。
  160. ^ウィリアムズ、テリー (1989). 「ラッコの遊泳：低エネルギー消費の移動への適応」. Journal of Comparative Physiology A. 164 ( 6): 815– 824. doi : 10.1007/BF00616753 . PMID 2724187. S2CID 1926452 .  
  161. ^ライト、トラバー、シェフィールド＝ムーア、メリンダ、デイビス、ランドール（2021年12月2日）。「ラッコは、筋肉には単なる動き以上の力があることを示している。筋肉は熱をもたらすこともできるのだ」。ザ・カンバセーション。 2021年12月8日閲覧。
  162. ^ a b c dヴァンブラリコムpp. 18–29
  163. ^ Williams, Perry J.; Hooten, Mevin B.; Esslinger, George G.; et al. (2018年11月29日). 「氷河期後の頂点捕食者の台頭」 .生物多様性研究. 25 (6): 895–908 . doi : 10.1111/ddi.12908 .
  164. ^ “Elkhorn Slough Mammals: Sea Otter” . 2011年2月2日. 2011年2月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年4月8日閲覧。
  165. ^ Allegra, Joe; Rath, Rhiannon; Gunderson, Aren. 「Enhydra lutris (ラッコ)」 . Animal Diversity Web . 2023年4月8日閲覧。
  166. ^ Laroche, NL; King, SL; Fergusson, EA; Eckert, GL; Pearson, HC (2023). 「アラスカ南東部南部におけるラッコの食事における主要栄養素組成と再定着、生活史、季節との関係」 . Ecology and Evolution . 13 (5) e10042. Bibcode : 2023EcoEv..1310042L . doi : 10.1002/ece3.10042 . PMC 10154889. PMID 37153015 .  
  167. ^愛、96ページ
  168. ^ a bケニオン、121ページ
  169. ^愛、76ページ
  170. ^ケニオン、119ページ
  171. ^エステス, ジェームズ A.; リードマン, マリアンヌ L. (1988). 「ラッコによる海鳥の捕食」.カナダ動物学ジャーナル. 66 (6): 1396– 1402. Bibcode : 1988CaJZ...66.1396R . doi : 10.1139/z88-205 .
  172. ^ヴァンブラリコム、29ページ
  173. ^ヴァンブラリコム、30ページ
  174. ^ニッカーソン、57ページ
  175. ^ Tinker, MT; Bentall, G.; Estes, JA (2008年1月15日). 「食物制限はラッコの行動多様化と食性の特化につながる」 . Proc . Natl. Acad. Sci . 105 (2): 560– 565. Bibcode : 2008PNAS..105..560T . doi : 10.1073/pnas.0709263105 . PMC 2206575. PMID 18195370 .  
  176. ^ Chrobak, Ula (2021年9月15日). 「ラッコは気候変動とどう闘えるか」 . BBC . 2021年12月11日閲覧。
  177. ^ Sezen, Uzay (2017年5月29日). 「カワウソ対気候変動 – KQED/QUEST (2014)」 .自然ドキュメンタリー. 2017年6月6日閲覧。
  178. ^カナダ水産海洋省. 「ラッコ」 .絶滅の危機に瀕する水生生物種.カナダ水産海洋省. 2007年11月23日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2007年11月29日閲覧。
  179. ^ a b c dヴァンブラリコム、33ページ
  180. ^フォスター、エリン、ワトソン、ジェーン (2021). 「ラッコの個体群回復による物理的撹乱はアマモの遺伝的多様性を高める」. Science . 374 (6565): 333– 336. Bibcode : 2021Sci...374..333F . doi : 10.1126/science.abf2343 . PMID 34648338 . 
  181. ^ Whitcomb, Isobel (2021). 「ラッコがアマモ場の遺伝学を変えている」 Hakai Magazine.
  182. ^サリバン、ウィル (2024). 「空腹のラッコがカリフォルニア海岸の浸食防止に貢献」スミソニアン・マガジン.
  183. ^ヒューズ, ブレント B.; ベヘシュティ, キャサリン M. (2024). 「頂点捕食者の回復は沿岸生態系の地形学的衰退を緩和する」. Nature . 626 (7997): 111– 118. Bibcode : 2024Natur.626..111H . doi : 10.1038/s41586-023-06959-9 . PMID 38297171 . 
  184. ^ Jeppesen, Rikke (2025). 「南ラッコの個体数の回復が世界的な海洋侵略者を抑制」『生物学的侵略』27-33 . doi : 10.1007/s10530-024-03467-3 .
  185. ^ Nickerson, P. 「ラッコに関するよくある質問」 Defenders of Wildlife 65ページ。2011年7月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2011年8月31日閲覧。
  186. ^マクレイシュ
  187. ^コビリンスキー、ダナ（2023年12月1日）「カトマイでオオカミがラッコやアザラシを捕食」野生生物協会。2023年12月4日閲覧
  188. ^ 「猫の糞便中に排出された寄生虫がラッコを殺す」(PDF)カリフォルニア海事研究所、2006年11月。 2025年8月4日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
  189. ^ Rogall, Gail Moede (2014年4月8日). 「ラッコもインフルエンザに感染する可能性がある」 . 米国内務省、米国地質調査所. 2014年4月11日閲覧。
  190. ^シルバースタイン、35ページ
  191. ^ギブソン、ジェームズ・R. (1969). 『ロシアの毛皮貿易への食糧供給』ウィスコンシン大学出版局. p. 17. ISBN 0299052338。
  192. ^ブラス、エミール（1911年）。『ペルツ帝国より』第3巻。ベルリン：ノイエン・ペルツヴァーレン・ツァイトゥング
  193. ^ a bシルバースタイン、37ページ
  194. ^ Gedney, Larry (1983年5月6日). 「アリュート族とカワウソ」 . 2007年6月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年2月23日閲覧。
  195. ^ミドルトン、8ページ
  196. ^ a bシルバースタイン、38ページ
  197. ^ファリス、グレン (2007). 「Mains'l Haul, a Journal of Pacific Maritime History, Vol 43」. Mains'l Haul . サンディエゴ、カリフォルニア州：サンディエゴ海洋博物館: 21. ISSN 1540-3386 . 
  198. ^マセス、マイケル (2008). 『ロシア・メキシコ国境』 カリフォルニア州ジェンナー：フォート・ロス・インタープリティブ・アソシエーション p. 326. ISBN 978-1-60643-951-7。
  199. ^ミドルトン、4ページ
  200. ^シルバースタイン、40ページ
  201. ^ヴァンブラリコム、50ページ
  202. ^エステス, ジェームズ・A.; バーディン, アレクサンダー (2015). 「ラッコ、ケルプ林、そしてステラーカイギュウの絶滅」 .米国科学アカデミー紀要. 113 (4): 880– 885. doi : 10.1073/pnas.1502552112 . PMC 4743786. PMID 26504217 .  
  203. ^ヴァンブラリコム、53ページ
  204. ^ヴァンブラリコム、65ページ
  205. ^ Weise, Elizabeth (2007年1月31日). 「エクソン・バルディーズ号の被害は続く」 . USA Today . Associated Press. 2011年4月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  206. ^ニッカーソン、47～48ページ
  207. ^コンラッド、クリスティン（2013年4月9日）「カリフォルニアラッコを探して」BBC.com
  208. ^ a b Environmental Network Newsスタッフ（2000年7月6日）「アリューシャン海オッターの個体数が8年で70%減少」 CNN。 2009年10月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  209. ^ a b「ラッコ：種の説明」アラスカシーライフセンター。 2007年1月15日閲覧。
  210. ^ルーベンスタイン、スティーブ（2017年10月2日）「ラッコの個体数調査で3%の減少が判明」サンフランシスコ・クロニクル、p. C1。
  211. ^ a b c Kreuder, C.; Miller, MA; Jessup, DA; et al. (2003年7月). 「1998年から2001年にかけてのミナミラッコ（Enhydra lutris nereis）の死亡パターン」 . Journal of Wildlife Diseases . 39 (3): 495– 509. doi : 10.7589/0090-3558-39.3.495 . PMID 14567210. S2CID 8595917 .  
  212. ^ 「猫の寄生虫がラッコを殺す」 NOAAマガジン、アメリカ海洋大気庁、2003年1月21日。2007年12月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2007年11月24日閲覧。
  213. ^ 「国立海洋保護区規則」 NOAA . 2008年3月19日閲覧。
  214. ^ 「ラッコ」モントレーベイ水族館. 2023年10月2日閲覧。
  215. ^ 「オリンピック海岸国立海洋保護区の歴史」NOAA。2008年8月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年3月19日閲覧。
  216. ^ a b cヴァンブラリコム、34ページ
  217. ^ a bラブ、93～98ページ
  218. ^ a b cシルバースタイン、49ページ
  219. ^ニッカーソン、70ページ
  220. ^ a b Falk-Petersen, Jannike; Renaud, Paul; Anisimova, Natalia (2011年1月12日). 「バレンツ海における外来侵入種アカザエビ（Paralithodes camtschaticus）の定着と生態系への影響 – レビュー」ICES海洋科学ジャーナル. 68 (3).国際海洋探査評議会( OUP ): 479– 488. doi : 10.1093/icesjms/fsq192 . ISSN 1095-9289 . 
  221. ^クタ、サラ (2024). 「空腹のラッコがカリフォルニアの侵略的カニ問題に一石を投じている、新たな研究で判明」スミソニアン誌.
  222. ^ Gregr, Edward J (2020). 「回復中のキーストーン捕食者によって引き起こされる連鎖的な社会生態学的コストと便益」. Science . 368 (6496): 1243– 1247. Bibcode : 2020Sci...368.1243G . doi : 10.1126/science.aay5342 . PMID 32527830 . 
  223. ^ Martone, RG (2020). 「ブリティッシュコロンビア州沿岸部における頂点捕食動物の保全と観光のメリット」.水生生物保全：海洋・淡水生態系. 30 (6): 1208– 1219. Bibcode : 2020ACMFE..30.1208M . doi : 10.1002/aqc.3320 .
  224. ^ルーミス、ジョン (2006). 「利益移転を用いたカリフォルニアにおけるラッコの拡大によるレクリエーション価値と存在価値の推定」.沿岸管理. 34 (4): 387– 404. Bibcode : 2006CoasM..34..387L . doi : 10.1080/08920750600860282 .
  225. ^ Szpak, Paul; Orchard, Trevor J.; McKechnie, Iain; Gröcke, Darren R. (2012). 「ブリティッシュコロンビア州北部における後期完新世ラッコ（ Enhydra lutris ）の歴史的生態：同位体と動物考古学的視点」 . Journal of Archaeological Science . 39 (5​​): 1553– 1571. Bibcode : 2012JArSc..39.1553S . doi : 10.1016/j.jas.2011.12.006 .
  226. ^ Okerlund, Lana (2007年10月4日). 「ラッコが多すぎる？」 . 2007年1月15日閲覧。
  227. ^愛、34～35ページ
  228. ^チェンバレン、B. (1888). 『アイノ民話集』 ロンドン：フォークロア協会、私家版。
  229. ^ゴールダー, FA (1905). 「アリューシャン物語」.アメリカン・フォークロア・ジャーナル. 18 (70): 215– 222. doi : 10.2307/533140 . JSTOR 533140 . 
  230. ^バラバシュ-ニキフォロフ、ニジニ州 (1947)。 Калан ( Enhydra lutris L. ) его биология и вопросы хозяйства『ラッコ（ Engydra lutris L ）：生物学と管理』（ロシア語）。モスクワ：ロシア・ソビエト社会主義共和国自然保護省。
  231. ^ハッチ、デイビッド・R. (2002). アイビー、ドナルド・B.; バイラム、R. スコット (編).エラカ：北太平洋におけるラッコ、先住民、そしてヨーロッパ人の植民地化. 変化する景観：第5回および第6回コキール文化保存会議議事録. オレゴン州ノースベンド：コキール・インディアン部族. pp.  79– 88.
  232. ^愛、97ページ
  233. ^ 「2019年度芥川賞 ノミネート・受賞作品紹介」 . . . 2019年.
  234. ^ウォレス、デイヴィッド・レインズ（2007年）『ネプチューンの箱舟：魚竜からシャチまで』カリフォルニア大学出版局、214頁。
  235. ^ヴァンブラリコムp. 69
  236. ^ 「シアトル水族館最年少のラッコ、ルータスがママに」 Business Wire、2000年4月19日。2009年6月19日時点のオリジナルよりアーカイブ。2007年3月9日閲覧。
  237. ^ cynthiaholmes (2007年3月19日). 「Otters holding hands」 . 2021年11月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年3月24日閲覧– YouTube経由。
  238. ^ 「バンクーバーのラッコがYouTubeで人気に」 CBCニュース、2007年4月3日。 2007年1月15日閲覧。
  239. ^ 「バンクーバー水族館最高齢のラッコ、ニャックが逝去」バンクーバー水族館2008年9月23日オリジナルより2008年11月20日時点のアーカイブ。 2008年10月28日閲覧。
  240. ^ 「愛すべきラッコ、ミロ」バンクーバー水族館2012年1月12日. 2014年11月26日閲覧。
  241. ^マスターズ、ティム (2021年6月18日). 「この愛らしいカワウソのライブ配信はTwitchのホットタブメタを席巻しました。さあ、その制作者たちを紹介しましょう」 . Inven Global .
  242. ^ 「私たちの獣医スタッフ、動物ケアチーム、そして素敵なボランティアたちは、この新しい子犬の適切なケアを確実にするために、何ヶ月も休みなく働きます」。Instagram 。
  243. ^ 「生後5週間の小さな孤児のラッコの赤ちゃんが救助隊の看護により健康に回復」グッド・モーニング・アメリカ。
  244. ^ナサール、ハナ・メイ（2024年8月20日）「バンクーバー水族館、孤児のラッコの赤ちゃんトフィーノとルナを歓迎」 CityNews Vancouver.
  245. ^ “Extraordinary birthday shell-ebrations for Rosa the sea otter” . www.montereybayaquarium.org . 2022年5月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2024年6月6日閲覧。
  246. ^ 「私たちのコミュニティはモントレーベイのために625,375ドルを集め、総額は100万ドルを超えました…」X（旧Twitter） 。 2024年9月26日閲覧。
  247. ^ a b Ballachey, Brenda E.; Bodkin, James L. (2015). 「ラッコの回復と保全への課題」.ラッコ保全. pp.  63– 96. doi : 10.1016/B978-0-12-801402-8.00004-4 . ISBN 978-0-12-801402-8。
  248. ^ 「ラッコ啓発週間」。野生生物保護協会。2025年9月26日時点のオリジナルよりアーカイブ
  249. ^ 「Sea Otter Awareness Week」モントレーベイ水族館. 2025年9月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。

引用文献

ウィキメディア・コモンズには、 Enhydra lutris (ラッコ)に関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、 Enhydra lutrisに関する情報があります。
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