観賞用球根植物
チューリップ（Tulipa）は球根植物の人気種である。
リリウム・レガーレ
クロッカス（ Crocus）の花の群れ

観賞用球根植物は、園芸や園芸学ではしばしば観賞用球根、あるいは単に球根と呼ばれる、観賞目的で栽培される多年生草本植物で、地下または地表近くに貯蔵器官を有します。植物学者は、球根、球茎、根茎、塊茎、塊根を区別しますが、園芸学ではいずれも「球根」と呼ばれることがあります。球根類は、夏の干ばつや暑さ、冬の寒さなどの悪条件下では通常、上部を失います。球根の貯蔵器官には水分と栄養分が含まれており、休眠状態においてこれらの悪条件を生き延びるために利用されます。条件が好転すると、これらの貯蔵液は新たな成長サイクルを支えます。さらに、球根はこれらの種において栄養繁殖または無性繁殖を可能にします。[ 1 ] [ 2 ]観賞用球根は、公園や庭園、そして切り花として利用されます。[ 2 ]

用語

「球根」という言葉は、植物学者と庭師や園芸家にとって、それぞれ意味が異なります。園芸において「球根」とは、植物の地下または地上にある貯蔵器官のことで、乾燥させて保存し、その状態で販売することができ、その後植えて再び成長させることができます。この意味での球根の多くは、地中植物、つまり生長点が地中より下にある植物によって生産されます。しかし、園芸用語における球根のすべてが地中植物によって生産されるわけではありません。例えば、根茎を持つアヤメは観賞用球根に関する書籍に掲載されていますが、その生長点は地中より上にあります。多くの球根はユリ科単子葉植物によって生産されますが、すべてのユリ科単子葉植物が球根を持つわけではありません。ブライアン・マシューは、「この植物群に使える正確な用語は存在せず、最も簡潔で便利な『球根』という言葉しか残されていないことを受け入れるしかない」と述べています。[ 3 ]

植物学的には、園芸家の「球根」は、真の球根、球茎、根茎、塊茎、[ 1 ] [ 2 ]、またはこれらの組み合わせである可能性があります。

種類

真の電球

赤玉ねぎの球根（縦に切る）

真球根（植物学上の球根）は、地下茎から垂直に伸びる芽で、葉が変化した（または葉の基部が肥厚した）葉を持つ。この葉は植物の貯蔵器官として利用される。球根の下部は、基底板を形成する短い茎の部分から構成される。貯蔵葉は基底板の上部から、根は下部から発生する。[ 4 ]真球根を持つ属には、ムスカリ、アリウム、チューリップ、スイセンなどがある。[ 5 ]

球茎

外側の殻と上部から伸びる芽を持つ堅固な構造を示すクロコスミアの球根

球茎は、短く垂直に伸びる膨らんだ地下茎で、1つ以上の節間と少なくとも1つの成長点から成り、保護葉は皮または外套に変化している。薄い外套葉は乾燥した紙のような枯れた鞘で、前年に生じた葉から形成される。これらは球茎を昆虫や水分の損失から保護する覆いとして機能する。球茎の内部は、根が成長するほぼ円形の基部節の上にあるデンプンを含む柔組織細胞で大部分が構成されている。球茎は真の球根と混同されることがある。外見は球根に似ていることが多いが、内部は固形組織で構成されており、これが球根と区別するものである。球根は大部分が層状の肉質の鱗片で構成されている。[ 4 ]

根茎

乾燥ショウガの根茎

根茎は、地下で成長する水平方向の茎で、通常は節から根と芽を伸ばします。一部の植物は、地上または土壌表面に根茎を持ち、アヤメ属の一部の種もこれに含まれます。通常、根茎は節間が短く、節の下部から根を伸ばし、節の上部から上向きに成長する新しい芽を伸ばします。このように成長する植物の例としては、アヤメ、スズラン（Convallaria majalis）、カンナなどがあります。[ 4 ]

塊茎

ダリアの塊茎

塊茎は、太くなった根茎または匍匐茎から形成されることがあります。塊茎の上部または側面からは、一般的な茎と葉に成長するシュートが、下部からは根ができます。このような塊茎は親植物の側面に形成される傾向があり、ほとんどの場合、土壌表面近くに位置しています。地下の塊茎は通常、成熟した植物から枝分かれしたシュートから発生する、短命の貯蔵および再生器官です。新しい塊茎は親塊茎に付着しているか、地下の根茎の末端に形成されます。秋には、新しい子塊茎を除いて植物は枯れ、春には1つまたは複数の新しいシュートが再生して茎と葉を形成します。一部の植物は、種子のように機能する小さな塊茎や塊茎を形成し、 （形態と大きさで）苗木に似た小さな植物を生成します。塊茎ベゴニアなどの一部の塊茎は長生きしますが、多くの塊茎植物の塊茎は、植物が完全に葉を出すまでしか生き残らず、その時点で塊茎は縮んでしまった殻になります。[ 4 ]

根は塊茎構造（塊根または塊茎）を形成することもあり、これはある意味では茎塊茎に似ていますが、解剖学的起源は異なります。塊茎を持つ観賞用植物には、ペルシャキンポウゲ、ラナンキュラス・アジアティカス[ 6 ]、ダリア[ 7 ]などがあります。乾燥した状態で販売されるダリアの「球根」は、1本または複数の茎に付着した塊茎の束で構成されています。芽は茎からのみ、つまり根が付着している部分の「首輪」の周囲から生じます。茎が付着していない塊茎は成長しません。[ 8 ]

シクラメンのように、若い苗の胚軸から塊茎が形成されることもあります。[ 9 ]胚軸は茎と根の間の領域であるため、このような塊茎は構造や生育習性が多様です。例えば、シクラメン・グラエカムの根は塊茎の基部から発生することから茎塊茎であると考えられますが、シクラメン・ヘデリフォリウムの根は主に塊茎の上面から発生することから根塊茎であると考えられます。[ 10 ]

環境適応と分布

一年生植物は好条件の季節にライフサイクルを完了し、不条件の季節には種子として種子を残します。一方、球根植物は、不条件の環境下で休眠状態を保てるよう、貯蔵器官を発達させています。休眠状態は、環境条件がより好条件になった時に再び成長を開始できるようにするための予備として発達しています。[ 1 ]休眠期または休息期間は夏または冬に発生する場合があり、熱帯地方のように降雨量に依存する場合もあります。[ 11 ]これらの異なる戦略により、球根植物は極端に暑く乾燥した夏、極端に寒い冬、干ばつ期間などの悪条件でも生き残ることができます。

夏の休眠

ギリシャで11月15日に開花したクロッカス・カートライティアヌス

球根植物のほとんどは、暑く乾燥した夏と涼しく湿った冬に適応しています。夏の間は休眠し、秋、冬、春に生育します。[ 12 ]このグループ内にも、冬の寒さによって大きく異なるバリエーションがあります。例えば、アジア原産のチューリップ（Tulipa属）の多くは、乾燥して非常に暑い夏、非常に寒い冬、そして短時間の雨が降る春という極端な大陸性気候に適応しています。チューリップは主に春に生育します。 [ 1 ]栽培では、このようなチューリップは晩秋（例えば北半球では11月）に植えられます。[ 13 ]冬が穏やかな地域では、Crocus cartwrightianusなど一部の種は、葉が出るのと同時か、それ以前に秋に開花します。[ 14 ] Arum creticumなど他の種は、秋に葉を出し、冬の間も葉が残り、春に開花します。[ 15 ]

夏の干ばつは、球根植物が豊富な地中海性気候の地域で特に発生しますが、必ずしもそうとは限りません。こうした地域には、地中海沿岸から中央アジア、南アフリカ南西部、オーストラリア南西部、カリフォルニアなどのアメリカ合衆国西部の一部、そして南米西部、特にチリの一部が含まれます。[ 11 ]

イギリス、ケントのブルーベルの森

落葉樹林の下層に生育する多くの植物種も夏季休眠する。これらの植物は蓄えたエネルギーを使って急速に成長し、春の初めに樹冠が成長して太陽光を遮る前に年間の成長サイクルを完了する。 [ 1 ]北アメリカには、エリスロニウム、エンレイソウ、ユリ類（Lilium pardalinumなど）など、こうした森林性球根植物が数多く生息している。 [ 16 ]一般的なブルーベル（Hyacinthoides non-scripta）はヨーロッパ西部原産だが、特にイギリス諸島に多く見られ、[ 17 ]森の地面を覆い尽くすほどである。中国や日本を含むアジアの森林には、アリサエマやジャイアント・カルディオクリヌムなどの球根植物が生息している。[ 16 ]

球根植物の中には、乾季に頻繁に発生する火災に適応した群落を形成するものがあります（例えば、多くのアヤメ科の種）。これらの期間中、植物は休眠状態となり、火災の熱に耐えることができます。火災は地表の植生を浄化し、競合関係を排除するとともに、焼失した植物の灰から土壌に栄養分を供給します。最初の雨が降ると、球根、塊茎、根茎は急速に発芽し、前シーズンに貯蔵組織に蓄積された栄養分によって支えられた新たな成長と発達の期間が始まります。例えば、南アフリカに生息するキョウチクトウ属の様々な種は、草原の自然火災後に急速に開花する能力でよく知られており、そのため、これらの種のいくつかは「火のユリ」として知られています。実際、キョウチクトウ属のコントラクトゥスのように、火災後にのみ開花する種もあります。[ 18 ]

冬季休眠

冬に休眠する球根植物、 Eucomis comosa

球根植物の2つ目のカテゴリーは、乾燥して一般的に涼しい冬と、より暖かく湿潤な夏に適応した植物です。冬の間は休眠し、春、夏、秋に生育します。南アフリカとレソトでこのタイプの気候を持つ地域には、イーストケープ州や西ケープ州北東部のドラケンスバーグ山脈があり、特に球根植物が豊富です[ 19 ] 。グラジオラス、ユーコミス、ロドヒポキシスなどの植物が含まれます。同様に冬の干ばつが発生する他の地域には、中央アメリカの一部、例えばタイガーフラワー（Tigridia pavonia）が生息するメキシコなどがあります[ 20 ] 。

季節休眠

熱帯地方の一部の地域では、降雨期と乾燥期が交互に訪れ、年間に複数回の湿潤/乾燥サイクルが発生することがあります。これらの地域の球根植物は、温暖で湿潤な時期とそれに続く温暖で乾燥する時期に適応しています。球根植物は通常、雨季の初め頃に開花します。このような気候はケニアで見られ、10月から12月、そして2月から5月にかけて雨季が続きます。グローリーリリー（Gloriosa）やクリナム属の植物は、これらの環境に適応した球根植物の例です。熱帯アジアにも、ヘディキウム属（ショウガ属）の植物など、同様に適応した球根植物が存在します。[ 21 ]

使用履歴

地下部に肉質のある植物が最初に食用とされたのは、おそらくこの頃である。タマネギ（Allium cepa ）は古代エジプトで栽培されていた。南アメリカでは、ジャガイモ（Solanum tuberosum）、オカ（Oxalis tuberosa）、サツマイモ（Ipomoea batatas）が数千年にわたって栽培されていた。[ 1 ]球根植物の他の部分も料理に使われた。クレタ島のミノア人はサフラン（野生種のCrocus cartwrightianusま​​たは栽培種のCrocus sativus ）を栽培し、取引していた。この植物は紀元前1550年頃の絵画に描かれている。[ 22 ]サフランは花の柱頭を乾燥させたもので、スパイスとして、また染料としても使用される。 [ 14 ]球根植物の中には、古典時代に医学で使われたものもあり、その一例が真の球根から生えるウミウシ（Drimia maritima ）である。 [ 22 ]

ギリシャ、サントリーニ島アクロティリの発掘現場から発見された青銅器時代のフレスコ画に描かれたユリ

ミノア文明のアクロティリで発見された紀元前1700～1600年頃の壁画には、球根植物が装飾目的で使用されていたことを示す最古の証拠がいくつかある。フレスコ画に描かれた植物の一部は明らかにユリで、通常はLilium candidumと同定されてきた。しかし、この種は白い花を咲かせるのに対し、フレスコ画の花は赤いため、Lilium chalcedonicumである可能性が示唆されている。[ 23 ] L. candidum、マドンナリリーは後にキリスト教のシンボルとして使用され、聖母マリアは手にユリを持って表現された。[ 24 ]フルール・ド・リスのシンボルは、もともとエジプトやインドの宗教画に登場したアヤメ属（Iris pseudacorus）の花に基づいていたが、これは5世紀にフランス王の紋章として採用されるずっと以前から、エジプトやインドの宗教画に登場していた。

多くの観賞用球根は、トルコとオスマン帝国を経由してヨーロッパにもたらされました。スレイマン大帝（在位1520～1566年）は、チューリップなどの球根が栽培された庭園を愛好したことで知られています。ウィーンに駐在していたフェルディナント1世のスルタン大使、オジエ・ギスラン・ド・ブスベックは、スイセン、ヒヤシンス、そして「トルコ人がチューリパムと呼ぶもの」といった観賞用の球根植物を観察しました。[ 22 ] 1573年から1580年頃までウィーンを拠点とした植物学者カロルス・クルシウスは、1576年に出版した植物学書『植物史』の一巻を球根類に捧げており、その中にはトルコ経由で伝来したチューリップ、アヤメ、ガランサス・エルウェシ、バイモなどが含まれていた。クルシウスはヨーロッパの球根栽培に大きな影響を与えた。後にライデン植物園の園長を務めたことで、オランダを商業的な観賞用球根栽培の中心地として確立した。[ 25 ]

球根植物は数千年にわたり、食用として、また宗教や王権の象徴として用いられてきたことは明らかです。また、その花の美しさも太古の昔から多くの文明で賞賛され、利用されてきました。キリスト教時代から球根植物を装飾品として利用してきた国は数多く、ギリシャ、エジプト、中国、韓国、インドなどが含まれます。これらの国々で観賞用植物として栽培されている属のリストはさらに長く、リコリス、ユリ、クロッカス、シクラメン、ナルキッソス、シラー、グラジオラス、ムスカリ、ラナンキュラス、アリウム、アヤメ、ヒヤシンスなどが挙げられます。[ 1 ] [ 2 ]

庭の球根植物

若い水仙の芽

球根植物の中には、土壌が貧弱だったり日陰だったりといった悪条件でも生育する品種があり、庭植えに適しています。一年を通して様々な時期に開花する品種を選ぶことができます。他の植物と混ぜて植えたり、鉢植えにしたり、芝生や果樹の下に置いたりすることもできます。[ 2 ] [ 1 ]

大きさに関しては、クロッカス・ミニムスのように数センチメートルしか成長しない種から、カルディオクリナム・ギガンテウムのように3.6メートルに成長する種まで存在します。[ 1 ] [ 26 ]

一部の球根は有毒であったり、少なくとも人間が食べられないものもありますが、多くの球根、特にタマネギ科の球根（ネギ、ニンニク、チャイブ、エシャロット）は、食用作物として個人栽培と商業栽培の両方で利用されています。特にタマネギは、多種多様な料理のベースとして使われています。

花壇と花壇境界

球根類は伝統的に、公園や庭園の花壇（パルテール）や草花の境界に植えられます。植える球根類の選択は、土壌の種類、場所（日当たりが良いか日陰か）、求められる色や効果、そして開花時期など、さまざまな要因によって異なります。

パンジーの間に植えられたチューリップのボーダー

球根植物の属とその開花期の例をいくつか以下に示します。

球根植物の一部の種は、日陰や森林地帯で自然に生育するため、同じような条件の庭のエリアによく適しています。日陰に適した種には、Allium ursinum、Anemone blanda、Anemone nemorosa、Arum italicum、Convallaria majalis、Corydalis flexuosa、 Cyclamen purpurascens、 Disporum flavescens 、Erythronium、Fritillaria pallidiflora、Galanthus、Hyacinthoides non-scripta、アイリス・ダグラシアナ、ロイコジュム・バーナム、リリウム・マルタゴン、ラナンキュラス・フィカリア、サンギナリア・カナデンシス、スミラシナ・ラセモサ、エンレイソウ、ウブラリア・グランディフローラ。

帰化

大きな公園では、いくつかの種を植えて、草の間や木の下で自生させることが可能です。この方法、すなわち種の帰化は北欧で広く行われており、その種の生態学的要件を満たすことが求められます。この栽培方法の最も明白な利点は、帰化後の植物に必要な手入れを最小限に抑えられることです。帰化に適した植物は、十分に小さくても周囲の草と競合でき、強健で毎年の悪天候に耐えることができ、急速に広がるためには繁殖力が強いものでなければなりません。[ 34 ] [ 35 ]

ロンドンのヴィクトリア公園に帰化したクロッカス

公園への帰化に適した球根には、アリウム、アネモネ、アルム、コルチカム、クロッカス、シクラメン、エンディミオン、フリチラリア、ガランサス、イフェイオン、ロイコジュム、ユリ、ムスカリ、スイセン、オルニソガラム、シラ、スタンベルギア、チューリップなどがあります。

ロックガーデン

ロックガーデンは、岩と小さな植物を組み合わせた庭園です。植物は、岩の多い地形への適応性に基づいて選ばれることが多いです。ロックガーデンに最も適した球根植物には、以下のものがあります。[ 1 ]アリウム、アネモネ、アンテリクム、バルボコディウム、チオノドクサ、シクラメン、エランシス、エリスロニウム、ガランサス、イフェイオン、ムスカリ、オルニトガラム、オキザリス、ロムレア、ロドヒポキシス、シラー。

乗算

球根は有性生殖、種子、さらには栄養生殖によって繁殖することができる。種子による繁殖は一般に、特定の種の個体数を急速に増やし、遺伝的多様性を向上させるために用いられる。球根類の多くは自家不和合性であるため、種子を得るためには異なる植物のクローン間でのみ受粉が起こり得る。球根植物の種子の大部分は、成熟したらすぐに播種すればよく発芽する。種によっては発芽するために寒い期間を必要とする。種子による繁殖の最大の問題は、結果として得られる植物は花の色や高さ、開花期など、幅広い特性においてより大きな変動性を持つということである。これは、この種の植物を商業的に増殖させるためには、通常、無性生殖または栄養生殖が用いられることを意味する。これは、特定の品種の特性が不変のまま残ることを意味する。[ 36 ]

球根は、その植物が持つ貯蔵器官の種類に応じて、様々な方法で栄養繁殖することができます。[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

商業生産

オランダ、ヒレーゴムの商業用チューリップ畑

球根には常緑性のものもあります。例えば、クンシラン、アガパンサス、そしてアイリスやヘメロカリスの一部の種や変種などが挙げられます。しかし、大部分は落葉性で、一年のうちの一部は貯蔵器官まで枯れてしまいます。この特性は、これらの植物の商業化に利用されてきました。休眠期が始まると、球根は地面から掘り起こされ、販売用に準備されます。乾燥した状態であれば、数週間から数ヶ月は栄養を必要としません。[ 1 ] [ 2 ]

球根植物は、切り花と乾燥球根という二つの主要な市場向けに工業規模で生産されています。球根は、公園や庭園、観葉植物用の球根需要を満たすためだけでなく、切り花生産に必要な球根を供給するためにも生産されています。切り花の国際貿易額は世界全体で約110億ユーロに達しており、この産業の経済的重要性を物語っています。

オランダは16世紀初頭から、乾燥球根市場と切り花市場の両方において、商業生産のリーダーであり続けています。実際、約3万ヘクタールの土地がこの生産に充てられており、オランダの球根生産量は世界生産量の65%を占めています。また、切り花生産用の球根においても、オランダは国際市場の95%を生産しています。アメリカ合衆国は第2位の生産国であり、フランス、日本、イタリア、イギリス、イスラエル、ブラジル、スペインがそれに続きます。[ 40 ]

球根植物に特化した国際学会

1933年に設立されたこの協会は、国際的な教育・科学機関であり、あらゆる種類の球根植物の栽培、保全、植物学に関する情報の普及に尽力する慈善団体です。協会のウェブサイトには、球根植物の高品質な写真ギャラリーが掲載されています。
2002年に設立されたこの協会は、観賞用球根植物の栽培に関する情報を発信し、経験を共有しています。協会のウェブサイトには、数多くの球根植物の画像と情報が掲載された、優れた教育リソース「Pacific Bulb Society Wiki」が掲載されています。
2001 年に設立され、ウェブサイトには球根植物の優れた写真コレクションが掲載されています。

参照

参考文献

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参考文献

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