パラプシケファルス

パラプシケファルス
時間範囲:トアルシアン、
脳のエンドキャストを示す頭蓋骨の化石（AMNH 1694）
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： †翼竜
家族： †ランフォリンクス科
属: †パラプシファルス・アーサーバー、1919
タイプ種
†スカフォグナトゥス・プルドニ
ニュートン、1888年
種
  • † P. purdoni (ニュートン, 1888)
同義語

パラプシケファルス(「弓状の頭のそばの」という意味) は、イングランド、ヨークシャー州ウィットビーの下部ジュラ紀に生息していた長い尾を持つランフォリンクス科の翼竜の属である。この属にはP. purdoniという1種のみが含まれており、1888年に関連したランフォリンクス科のScaphognathusの種として最初に命名されたが、1919年に特徴のユニークな組み合わせにより、独自の属に移動された。特に、パラプシケファルスの頭骨の上面は凸状であり、これはディモルフォドンティアにのみ見られる。一部の研究者はこれを根拠にディモルフォドンティアに分類したが、パラプシケファルスはおそらくランフォリンクス科を表すということで一般的には合意されている。ランフォリンクス科内では、パラプシケファルスはほぼ同時代のDorygnathusとシノニムとされている。しかし、前述の頭骨の凸状上面をはじめ、両分類群の間には多くの相違点があるため、この説は妥当ではないだろう。パラプシケファルスは暫定的にランフォリンクス科のランフォリンクス亜科に分類されてきたが、同科の 基底的な種である可能性もある。

説明

パラプシケファルスの模式頭骨は保存状態で全長14センチメートル（5.5インチ）あり、中型であったことを示唆している。[ 1 ]近縁の翼竜スカフォグナトゥス、ドリグナトゥス、ジャンチャングナトゥスとの比較から、完全な頭骨の長さは18～19.6センチメートル（7.1～7.7インチ）であったことが示されている。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]ヴェルンホファーは翼開長を1メートル（3フィート3インチ）と推定した。[ 4 ]最近では、全長10センチメートル（3.9インチ）の上腕骨が参照され、翼開長は1.68～3.26メートル（5フィート6インチ～10フィート8インチ）と推定されている。[ 5 ]

頭蓋骨

左から見たパラプシセファルス・プルドニの頭骨の図

側面から見ると、頭蓋骨の凸状の頂部は緩やかな傾斜をなしていた。眼に向かって後方に伸びる前上顎骨の細長い前頭突起は、正中線に沿って低い隆起を支えていた可能性がある。 [ 6 ]鼻孔の下で前上顎骨は上顎骨と接するが、その接合部は骨の表面テクスチャの不連続性によって特徴付けられる。全体として、楕円形の眼窩前窓は鼻孔の後ろに位置し、鼻孔から離れており、長さ 45 ミリメートル (1.8 インチ)、高さ 24 ミリメートル (0.94 インチ) である。上顎骨は窓の前端を囲むように半月形に後方に伸び、上顎骨の上端突起は水平面に対して 45 度の角度を形成している。窓の上端は、細長く長方形でわずかに凹状の鼻骨と涙骨に囲まれている。涙骨は保存状態は良くないが、長くて細い三角形だった可能性がある。頭蓋骨の下側では、上顎骨が口蓋の大部分を占めており（これまで想定されていた前上顎骨ではない[ 7 ]）、外鼻孔の下から後方に伸びている。上顎骨の正中線に沿って、鋤骨と呼ばれる細い骨片があり、翼状骨と繋がっている[ 1 ]。

前眼窩窓の奥には頬骨があり、これはしばしば小さなV字型の2つの突起を持つ構造として描かれるが、[ 7 ]実際は大きく、4つの突起を持つ。涙突起は頬骨本体から前方および上方に20ミリメートル（0.79インチ）伸び、より頑丈な後眼窩突起は後方および上方に18ミリメートル（0.71インチ）伸びる。これらは全体で眼窩の底を取り囲み、各側の角度は45°である。洋ナシ形の眼窩は高さ34ミリメートル（1.3インチ）、最大部の幅は32ミリメートル（1.3インチ）である。頬骨の後ろには方形頬骨があり、これは伝統的に肥大して描かれ、頬骨の後部の位置を占めている。[ 7 ]実際には、頬骨と方形骨の間に挟まれた半月形の小さな骨で、細長い下側頭窓の下に位置しています。下側頭窓は全体的に眼窩に似た形状をしています。方形骨は紐状で、頭蓋骨の背面から底部まで巻き付いています。大部分は隠れていますが、準備中に頭頂骨を除去したことにより、脳のエンドキャストの一部が露出しており、そこには大きな小脳片と大脳が含まれています。[ 1 ]

前上顎骨と眼窩の間の頭蓋骨上部に位置する前頭骨は、大きな菱形突起が前方に伸びて鼻骨と接し、準長方形の形状をしている。前上顎骨の前頭突起は、この菱形の正中線に沿って前頭骨に食い込む。前頭骨と頬骨の後端に接するのは、細くて三角形の後眼窩骨で、底部の長さは約 15 ミリメートル (0.59 インチ) で、後方に伸びて下側頭骨と上側頭骨の窓を分けている。上側頭骨の窓自体は、ほぼ四辺形の楕円形である。後眼窩骨の後ろで上側頭骨の窓を閉じるように、3 叉の鱗状骨があり、これは後頭骨の頑丈なヘラ状の傍後頭突起と部分的に重なっている。突起の間には、直径7ミリメートル（0.28インチ）の楕円形の大後頭孔があります。さらにその下には、頭蓋骨の後部を囲む円形の板状の基底後頭骨があります。 [ 1 ]

参照胸帯

パラプシケファルス（Parapsicephalus）に言及される上腕骨は、おそらくわずかに湾曲した三角筋隆起を有していた。上腕骨頭付近から始まる、幅7ミリメートル（0.28インチ）、長さ25ミリメートル（0.98インチ）の亜三角形の内側突起を有する。断面では、上腕骨骨幹部は亜長方形で、中央部の幅は約7ミリメートル（0.28インチ）である。骨幹部の下部3分の1は前方に湾曲している。肩甲骨と烏口骨は完全に癒合しているようで、それぞれ長さ67ミリメートル（2.6インチ）と59ミリメートル（2.3インチ）で、互いに70°の角度を形成し、全体としてセリキプテルス（Sericipterus）と同様にV字型の構造を形成している。[ 8 ]肩甲骨の外側端は内側端よりも著しく広く、肩甲骨関節窩は肩甲骨上に位置し、肩甲骨幹部は肩甲骨に向かって約15°湾曲しています。一方、肩甲骨に最も近い烏口骨の部分は非常に広がっています。[ 5 ]

発見と命名

パラプシケファルスは、吻部を欠き、脳の詳細なエンドキャストを含む部分的な頭骨1点のみが確実に知られている。標本番号GSM 3166としてカタログ化されており、ノッティンガムシャー州キーワースにある英国地質調査所に保管されている。1880年代にD・W・パードン牧師によって、ノースヨークシャー州ロフタスのロフタス・アラム頁岩採石場から採集された。[ 9 ] [ 10 ]この採石場からは、19世紀初頭にはすでに化石が発見されていた。[ 11 ]採石場は1860年に操業が停止して以来、使われていない。露出した岩石は、石灰質の団粒を含む黄鉄鉱を多く含む頁岩で構成されており、[ 10 ]ウィットビー泥岩層の上部アラム頁岩層の一部であり、約1億8200万年前、つまりジュラ紀のトアルシアン期に遡る。[ 1 ]

GSM 3166は、1888年にエドウィン・タリー・ニュートンによって記載された。彼はこれをパードン牧師から借り受けた。彼はこれをスカフォグナトゥス属の一種、S. purdoni （パードンにちなんで命名）として記載したが、頭蓋骨上端の湾曲や正中溝の違いから模式種S. crassirostrisには含めなかった。彼は頭蓋骨の記載において、トカゲと鳥類の中間的な形態を指摘し、鳥類、翼竜、そして「爬虫類」の間に密接な関係がある証拠だと考えた。[ 7 ] F. プリニンガーはその後GSM 3166をカンピログナトイデスと比較し、ニュートンが推測したほどスカフォグナトゥスに近縁ではないと述べた。[ 12 ]その後、1919年にグスタフ・フォン・アルハーバーは、頭蓋骨の上部の形状、細長い鼻孔と前頭骨、大きな眼窩窓と眼窩、深い頬骨、上顎に7本の歯があることに基づいて、GSM 3166を新しい属Parapsicephalusに分類しました。[ 1 ] [ 13 ]

ドリグナトゥスと同義の可能性

Dorygnathus banthensisの復元。Parapsicephalusは同属と考えられてきた。

2003年、デイヴィッド・アンウィン、ケネス・カーペンターらは、パラプシケファルスがドイツの堆積層からほぼ同時期に発見されたドリグナトゥスに近いのではないかと示唆した。アンウィンは正式にこの種をDorygnathus purdoni という新しい組み合わせに改名した。[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]この改名は一部の研究者によって採用されたが[ 17 ] [ 18 ]、他の研究者には採用されなかった。[ 2 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]しかし、2017年に行われたGSM 3166の再記載では、ドリグナトゥスがパラプシケファルスと異なる点がいくつか指摘された。上顎骨の涙骨突起の角度が大きいこと、前上顎骨の上顎突起がより縮小していること、眼窩の下の頬骨の角度が広いこと、頭蓋骨の高さに比べて頬骨が全体的に薄いこと、眼窩がより丸みを帯びていること、上側頭窓がより楕円形であること、頭蓋骨の上部が凸状になっていること（これは二形歯類を除く翼竜では独特である）などである。これらの特徴に基づき、この研究ではパラプシケファルスを別の属として認定した。[ 1 ]

追加の標本の可能性

標本 NHMUK PV R36634 は、2011 年にソルトウィック湾のコンクリーション内から発見されました。このコンクリーションもアラム頁岩層に属しています。[ 1 ]この標本は肩甲骨、烏口骨、上腕骨から構成されています。上腕骨頭は発掘中にコンクリーションをハンマーで叩き割った結果折れてしまいました (これはコンクリーション内に保存されたアンモナイトを露出させる通常の方法です)。この標本をParapsicephalusであると確信を持って特定することは不可能ですが、その起源とDorygnathusとの類似性から、この標本はこの属に属すると暫定的に特定されました。[ 5 ]可能性のあるもう 1 つの標本は、1994 年にドイツ、バイエルン州アルトドルフで収集された頭骨で、GSM 3166 と非常に類似しており、いくつかの追加要素も保存されています。現在は個人収集家が所蔵しているが、近々英国の施設に寄贈される予定である。[ 1 ]

分類

ニュートンは当初パラプシケファルスをスカフォグナトゥスの一種と考えたが、[ 7 ]アートハーバーは実際にはディモルフォドンに近いと指摘した。[ 13 ]アートハーバーがパラプシケファルスを別個の属として改名して以来、パラプシケファルスはある種のリムフォリンクス科を表すというのが通説となっているが、[ 14 ] [ 19 ]ブライアン・アンドレスらによるいくつかの系統発生は、ディモルフォドンと近縁であるというアートハーバーの仮説を支持している。[ 21 ] [ 22 ]この分類を支持する特徴としては、頭骨の凸状上部、洋ナシ形の眼窩、方形骨の角度、厚い頬骨などがある。[ 21 ] 2013年にアンドレスとマイヤーズによって復元された、パラプシケファルスが二形歯類であることを示すトポロジーを以下に再現する。[ 22 ]

一部の著者によってパラプシケファルスの近縁種と考えられているディモルフォドン・マクロニクスの復元
翼竜

2017年に行われたパラプシケファルスの分析では、ディモルフォドンティアに分類されることを裏付ける証拠はほとんど得られなかった。頭骨が比較的長く、吻部はランフォリンクス科のように外側に突出した歯を持ちわずかに上向きになっている。方形骨はそれほど垂直ではなく、前眼窩窓は鼻孔と同じ高さにあるのではなく下にずれている。また、頭骨上部は両者とも凸状であるが、パラプシケファルスの状態はそれほど極端ではない。そのため、ランフォリンクス科との類似性の方が可能性が高いと考えられた。ランフォリンクス科では、舟状顎類とは異なり、前眼窩窓は体高の2倍以上であり[ 8 ] [ 14 ]、後縁が凹状になっている。方形骨の角度も120°以上である。[ 23 ]このことから、パラプシケファルスはランフォリンク亜科に属することがわかる。[ 1 ]

しかし、ランフォリンクス類の立場を複雑にする要因がいくつかある。特に、洋ナシ形の下側頭窓と前眼窩窓の全体の大きさは、ランフォリンクス類よりも舟状顎類に近い。さらに、より基盤的な非ランフォリンクス類の翼竜と同様に、前上顎骨には鼻孔の下に伸びる半月形の突起がある。したがって、パラプシケファルスはどちらのグループにも属さない基盤的なランフォリンクス類である可能性があり、これはその時代的背景を考慮すると予想外ではない。同時​​代のアルカルエン[ 24 ]も比較対象として有望であるが、その標本とパラプシケファルスの標本は容易に重複しない。[ 1 ]

古生態学

ウィットビー泥岩層のアラム頁岩層は、おそらく酸素の乏しい浅瀬の環境で堆積したと考えられる。 [ 10 ]この地域からは、ステノプテリギウス、テムノドントサウルス、ユーリノサウルスといった魚竜、エレトモサウルス、ステナロサウルス、ミクロクレイドゥスといったプレシオサウルス、そしてタラトスクス類のステネオサウルスとペラゴサウルスといった多くの海生爬虫類が知られている。また、未確定の獣脚類の化石も発見されている。[ 1 ] [ 9 ]

参照

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m O'Sullivan, M.; Martill, DM (2017). 「英国ウィットビー、ジュラ紀下部ウィットビー泥岩層産のParapsicephalus purdoni （爬虫類：翼竜）の分類と系統学」歴史生物学29 ( 8): 1009– 1018. doi : 10.1080/08912963.2017.1281919 . S2CID  132532024 .
  2. ^ a bサウスカロライナ州ベネット (2013)。 「翼竜の頸椎数の制約に関するコメントを含む、翼竜Scaphognathus crassirostrisの新しい標本」。 Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie - Abhandlungen。271 (3): 327–348。土井: 10.1127/0077-7749/2014/0392。
  3. ^ Zhou, C.-F. (2014). 「中国遼寧省西部のTiaojishan層から発見された新化石に基づく、スカフォグナトゥス類翼竜Jianchangnathus robustusの頭蓋形態」 Journal of Vertebrate Paleontology . 34 (3): 597– 605. doi : 10.1080/02724634.2013.812100 . S2CID 86752512 . 
  4. ^ウェルンホファー、ピーター (1996) [1991].図解翼竜百科事典. ニューヨーク: バーンズ・アンド・ノーブル・ブックス. pp.  77– 78. ISBN 978-0-7607-0154-6。
  5. ^ a b c O'Sullivan, M.; Martill, DM; Groodcock, D. (2013). 「ジュラ紀ウィットビー泥岩層産の翼竜の上腕骨と肩甲烏口骨、および初期翼竜における大型化の進化」. Proceedings of the Geologists' Association . 124 (6): 973– 981. doi : 10.1016/j.pgeola.2013.03.002 .
  6. ^ Dalla Vecchia, FM; Wild, R.; Hopf, H.; Reitner, J. (2002). 「オーストリア後期三畳紀の紋付きランフォリンクス類翼竜」(PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 22 (1): 196– 199. doi : 10.1671/ 0272-4634 (2002)022[0196:acrpft]2.0.co;2 . JSTOR 4524213. S2CID 130013205 .  
  7. ^ a b c d eニュートン, ET (1888). 「ヨークシャー州ウィットビー近郊上部ライアス層から発見された新種の翼竜（スカフォグナトゥス・プルドニ）の頭蓋骨、脳、聴覚器官について」ロンドン王立協会紀要 B . 179 : 503– 537. doi : 10.1098/rstb.1888.0019 .
  8. ^ a b Andres, B.; Clark, JM; Xu, X. (2010). 「中国新疆ウイグル自治区ジュラ紀後期から発見された新種のランフォリンクス科翼竜と、基底翼竜の系統関係」(PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 30 (1): 163– 187. doi : 10.1080/02724630903409220 . S2CID 53688256 . 
  9. ^ a bベントン, MJ; スペンサー, PS (1995). 「イギリスの初期ジュラ紀の化石爬虫類遺跡」. グレートブリテンの化石爬虫類. 地質学評論シリーズ. 第10巻. ロンドン: チャップマン・アンド・ホール. pp.  97– 121. doi : 10.1007/978-94-011-0519-4 . ISBN 978-94-010-4231-4. S2CID  38808980 .
  10. ^ a b c Simms, MJ (2004). 「British Lower Jurassic stratigraphy: an introduction」 . British Lower Jurassic Stratigraphy . Geological Conservation Review. Vol. 30. Peterborough: Joint Nature Conservation Committee. pp.  3– 45. 2017年2月21日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2017年2月21日閲覧。
  11. ^ハントン、L. (1837). 「ヨークシャーの上部ライアス層とマールストーン層に関する考察：アンモナイト類およびその他の軟岩類の限られた垂直分布と、地質学的評価としての価値」ロンドン地質学会誌. 2 : 215–220 . doi : 10.1144/transgslb.5.1.215 . S2CID 129239872 . 
  12. ^ Plieninger, F. " Campylognathus zitteli , ein neuer Flugsaurier aus dem Oberen Lias Schwabens" [ Campylognathus zitteli、シュヴァーベン上部リアスからの新しい翼竜]。パレオントグラフィカ（ドイツ語）。41 : 193–222 .
  13. ^ a bアーセイバー、G. (1919)。"Studien über Flugsaurier auf Grund der Bearbeitung des Wiener exemplars von Dorygnathus banthensis Theod sp." [ Dorygnathus banthensis Theod sp.のウィーンの標本の処理による翼竜の研究] (PDF)。ウィーン帝国科学アカデミーの数学自然科学部門からの意見。97 : 391–464 .
  14. ^ a b cアンウィン, DM (2003). 「翼竜の系統発生と進化史について」 .地質学会, ロンドン, Special Publications . 217 (1): 136– 190. Bibcode : 2003GSLSP.217..139U . doi : 10.1144/GSL.SP.2003.217.01.11 . S2CID 86710955 . 
  15. ^アンウィン、DM（2005年）『翼竜：深き時より』ニューヨーク：パイ・プレス、p.272、ISBN 978-0-13-146308-0。
  16. ^ Carpenter, K.; Unwin, D.; Cloward, K.; Miles, C.; Miles, C. (2003年1月). 「米国ワイオミング州の上部ジュラ紀モリソン層から発見された新たなスカフォグナチン類翼竜」 .地質学会誌, ロンドン, Special Publications . 217 (1): 45– 54. Bibcode : 2003GSLSP.217...45C . doi : 10.1144/GSL.SP.2003.217.01.04 . S2CID 129087640 . 
  17. ^ Hone, DWE; Benton, MJ (2007). 「主竜形類爬虫類における翼竜の系統関係の評価」(PDF) . Journal of Systematic Palaeontology . 5 (4): 465– 469. doi : 10.1017/S1477201907002064 . S2CID 86145645.オリジナル(PDF)から2017年2月22日にアーカイブ. 2017年2月21日閲覧. 
  18. ^バレット, PM; バトラー, RJ; エドワーズ, NP; ミルナー, AR (2008). 「時間と空間における翼竜の分布：アトラス」(PDF) .ジッテリアナ. B28 : 61–107 . ISSN 1612-4138 . 
  19. ^ a b Gasparini, Z.; Fernandez, M.; de la Fuente, M. (2004). 「キューバのジュラ紀から発見された新種の翼竜」 .古生物学. 47 (4): 919– 927. doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00399.x .
  20. ^ Osi, A.; Prondvai, E.; Frey, E.; Pohl, B. (2010). 「翼竜の口蓋に関する新たな解釈」 .解剖学的記録. 293 (2): 243– 258. doi : 10.1002/ar.21053 . PMID 19957339. S2CID 31314805 .  
  21. ^ a b c Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). 「最古のプテロダクティロイドとそのグループの起源」 . Current Biology . 24 (9): 1011– 1016. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . PMID 24768054 . 
  22. ^ a b Andres, B.; Myers, TS (2013). 「Lone Star Pterosaurs」.エディンバラ王立協会地球環境科学論文集. 103 (3): 383– 398. doi : 10.1017/S1755691013000303 . S2CID 84617119 . 
  23. ^ルー、J.;アンウィン、DM;趙、Ｂ．ガオ、C.シェン、C. (2012)。「中国河北省青龍のジュラ紀中期/後期からの新種のランフォリンク科 (翼竜類: ランフォリンク科)」(PDF)。ズータキサ。3158 : 1–19 .土井: 10.11646/zootaxa.3158.1.1。
  24. ^ Codorniú, L.; Carabajal, AP; Pol, D.; Unwin, D.; Rauhut, OWM (2016). 「パタゴニア産ジュラ紀翼竜とプテロダクティロイド神経頭蓋の起源」 . PeerJ . 4 e2311 . doi : 10.7717/peerj.2311 . PMC 5012331. PMID 27635315 .  
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