| フィリピンスポラ | |
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| トウモロコシに付着したペロノスクレロスポラ・フィリピンネンシス菌の顕微鏡写真 | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| クレード: | サー |
| クレード: | ストラメノパイル |
| クレード: | 擬菌類 |
| 門 | 卵菌門 |
| 綱: | 卵菌類 |
| 目: | ペロノスポラレス |
| 科: | ペロノスポラ科 |
| 属 | ペロノスクレロスポラ |
| 種 | P. philippinensis |
| 学名 | |
| フィリピンスポラ | |
| 同義語[ 2 ] | |
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Peronosclerospora philippinensis(フィリピンべと病菌)は、真菌様原生生物である卵菌綱に属するべと病菌の一種で、アイルランド大飢饉の原因となったジャガイモ疫病を引き起こしたPhytophthora infestansと近縁である。
宿主は、インド、中国、フィリピンを含む南アジアおよび東南アジアのほとんどの地域に生息するイネ科植物、栽培および野生のモロコシ、サトウキビ、トウモロコシです。この病気は、作物の収量減少、葉の枯れ、生殖器官の衰弱、そして表面に灰色の綿毛が現れる症状を引き起こします。
歴史的に、この種がトウモロコシやサトウキビの栽培品種に感染し、個体数を激減させ、最大2,300万米ドル相当の被害をもたらした疫病事例があります。このため、米国農務省動植物検疫局は、フィリピンべと病を2025年まで植物病原体特定病原体リストに掲載しました。 [ 3 ]
フィリピンべと病は、1916年にフィリピン大学農学部のベイカー教授によって初めて簡単に言及され、その後1918年に同じく農学部のラインキング博士によって再び言及されました。彼の研究によると、この種はフィリピンにすでに10年以上存在していたことが示されました。1920年、ウィリアム・ウェストンが報告書の中で、近縁種のSclerospora sacchariとの類似性を示し、 Sclerospora philippinensisと命名しました。[ 4 ] 1980年までSclerospora philippinensisとして知られていましたが、分類の変更に伴い、 Peronosclerospora philippinensisに改名されました。[ 5 ]
生物学雑誌では、毎年1~2件の引用があります。研究は継続して行われていますが、数は少ないです。かつて選択病原体に指定されていたため、アメリカの科学者は米国内でこの疾患を研究するためのサンプルを入手するのが困難でした。国立生物工学情報センター(NCI)のGenBankには、遺伝子配列が5つ登録されており、そのうち1つは内部転写スペーサーの完全配列、4つは内部転写スペーサーの部分配列です。[ 6 ]
フィリピンべと病は、その経済的重要性からトウモロコシで最も研究されてきましたが、他の宿主とも同様な症状を共有しています。クロロフィルの喪失によって発生する特徴的なクロロシスと、この属の通称の由来となった綿毛状の症状は、最も一般的な2つの症状です。この種はまた、新葉の成長が細く硬くなり、新芽と根の成長が阻害され、花粉の生産が減少し、穂が不妊で奇形になります。菌糸は根を除く植物全体に広がります。[ 4 ]
病気が新たな宿主に伝染すると、寄生適応度として知られる毒性の遅延が生じる。[ 7 ]
トウモロコシでは、生殖穂が奇形となる。この病気は成長を促進する一方で、他の発育部位の発育を抑制するようである。葯は退化し、雌雄器の発育は阻害される。その結果、花粉は中空でしわが寄った状態となる。[ 8 ]
社会経済的に重要な宿主は、作物や輸出用に栽培されているため、トウモロコシ(Zea mays)、サトウキビ(Saccharum)、モロコシ(Sorghum)の種です。その他の注目すべき種としては、グラミナエア(Graminaea )属[ 4 ]と、アンドロポゴン(Andropogon) 、ボスリオクロア(Bothriochloa)、シザキリウム(Schizachyrium)、トウモロコシ(Zea)属の多くの種があり、その数は30種を超えます。これらの種のほとんどは一般的なイネ科植物です。しかし、前述の属のうち60種以上は耐性を持っています。感受性のあるアンドロポゴン(Andropogon)とボスリオクロア(Bothriochloa)の種は、米国全土、特にイリノイ州のようなトウモロコシが農業的に栽培されている地域で一般的であるため、重要です。[ 9 ]
フィリピンべと病に感染すると、生存可能な生殖器官が機能不全に陥り、早期に枯死することが多い。さらに、感染した植物は、ピシウム属、ヘルミントスポリウム属、フザリウム属などの二次病原菌に感染する可能性が高くなります。[ 4 ]
同時に、感染した植物の一部を土壌に移植すると、顕著な成長が見られます。これは、胞子を伝播できる十分な大きさの宿主を作り出すために、菌類のような原生生物が作用しているものと考えられます。[ 8 ]
感染は、近くの感染植物から、または風によって運ばれた分生子が着地して気孔から侵入し、発芽管または菌糸を発達させることで始まります。分生子は早朝、相対湿度の高いときに最適に発芽します。吸器は菌糸体の菌糸から伸び、植物の残りの部分に侵入し、栄養分を奪います
最終的に、気孔から菌糸が伸長し、分生柄(胞子を含む構造物)へと分岐します。これらは無性生殖によって分生子胞子へと出芽します。これらの構造物は、べと病菌特有の灰白色の綿毛のような外観を形成します。他の卵菌類やPeronosclerosporaとは異なり、P. philippinensisは卵胞子を形成することが知られていません。[ 4 ] P. philippinensisの生活環において、有性生殖段階は知られていません。
乾季には感染力は低い。胞子形成は深夜から早朝にかけて、典型的には湿度が高く、水分や露が付着する午前2~3時に最も多く起こる。分生子はその後、気流や風によって拡散する。[ 10 ] 感染は夏季に最も多く発生し、7月にピークを迎える。[ 11 ]
種子を介した伝染は果皮の感染によって起こる。[ 12 ]
フィリピンべと病は、中国、インド、インドネシア、ネパール、パキスタン、タイ、そしてフィリピンで発生しています。現在、アメリカ合衆国内でこの病気が発生したという報告はありません。[ 13 ]
ネパールでは1967年に大規模な流行があり、その後1970年と1973年にも数回発生しました。[ 14 ]フィリピンでは1974年から1975年にかけて大規模な流行が発生し、国のトウモロコシ作物が壊滅的な打撃を受け、数百万ドルの収穫量の損失が発生しました。[ 12 ]
P. philippinensisの病気に関する情報は限られています。
べと病の診断は、葉に綿毛のような覆いである分生柄が現れることで特徴付けられ、ペロノスクレロスポラ属(Peronosclerospora)の病原菌であることを示します。種を区別するには、より詳細な検査が必要です。P . philippinensisの分生柄は、他のPeronosclerospora 属の種よりも長く、この病気では徐々に太くなりません。また、分生子もP. sacchariの楕円形の胞子よりも細長いです。胞子の大きさと形状は、 Peronosclerospora属の種を区別する最も正確な方法です。[ 12 ]
種子を乾燥させ、種子や植物に蓄積する水分の量を制限することで、感染した種子や若い植物からの原生生物の発育を抑制できることが示されています。浸透性保護殺菌剤を事前に使用することで、 P. philippinensisの進行を防ぐことができます。乾季の散布回数を減らす方が、雨季の散布回数を増やすよりも効果的であることが証明されています。また、ミネラルオイルと殺菌剤を組み合わせることで、費用対効果を保ちながら収量損失を軽減できます。[ 12 ] 別の方法としては、イネ科植物や雑草などの二次宿主を制限することが挙げられます。[ 11 ] 耐性をコードする遺伝子を開発・特定し、それらの遺伝子の系統を育種する試みは数多く行われてきました。研究ではある程度の進歩が見られますが、耐性の遺伝子優位性と遺伝の程度は依然として疑問視されています。[ 5 ] [ 15 ]
感染した植物に早期に殺菌剤を散布することが最も一般的な治療法です。植物内部で保護効果を発揮するエプロン35のような全身性殺菌剤を使用するのが最も効果的です。これらは土壌に根元まで散布するか、蒸散によって吸収されるスプレーとして散布することができます。[ 16 ] ジタンM-45やジタンZ-78などの他の殺菌剤も効果的です。[ 17 ]接種量が 多いと、病気が全身に広がりすぎて対処できなくなる可能性が あります
トウモロコシは世界にとって重要な主食であり、特にフィリピンでは人口の20%が主食としています。[ 18 ] 1974年から1975年にかけてフィリピンで発生したべと病は、フィリピンの総収穫量の8%にあたる205,470トン(22,601,700ドル)の損害をもたらしました。[ 12 ]フィリピンべと病は、その高い被害と感染率の高さから、世界中の農業を脅かしています。資金は、殺菌剤の最小限の効果的な使用方法を特定するための研究に集中しています。[ 16 ]他の科学者は、遺伝性耐性を予防策として研究したり、 [ 5 ]サトウキビなどの他の作物の輸出への影響を研究したりしています。[ 19 ]
2025年まで[ 3 ]、この病気はUSDA APHIS植物病原体選定病原体リストに掲載されていました。このリストには、P. philippinensisが自然植物相や国内農業に影響を及ぼす可能性があるため、USDAがP. philippinensisの国内への持ち込みをバイオテロ行為として扱う規定が含まれていました。このため、米国ではこの病気の研究のための予算が確保されていません。[ 20 ]
この病気の専門家の多くは、米国農務省またはテキサスA&M大学の職員です。P . sacchariとP. philippinensisの系統関係については多くの研究が行われてきました。実験では、26種のうち、P. philippinensisに感染する可能性のある種のうち、P. sacchariによる感染がほとんどないのは3種のみであることが示されています。この差は、同じ種の分離株の宿主域を比較すると最小限に抑えられます。P . philippinensisのある分離株は、他の分離株よりも7種多く感染する可能性があります。[ 9 ] これら2種の胞子あたりの核数に有意差はなく、[ 21 ]サザンブロット法で分析すると、ほぼ同じバンドパターンを示します[ 22 ] ゲノムを単純な配列反復をマーカーとして観察すると、 P. philippinensisとP. sacchariの間には独自性がないことがわかります。[ 23 ] これらの類似点のため、多くの科学者は1920年にウェストンが最初に両者に付けた区別に疑問を抱いています。
宿主植物における P. philippinensisに対する遺伝的耐性に関する情報だけでなく、可能性のある有性生殖段階についてもさらなる研究が期待されます。
この種は、水や1%寒天を含む栄養液で発芽します。[ 4 ]ほとんどの実験では、分離株は病害封じ込め温室または苗床から採取されます。分生子は、葉から胞子を洗浄し、篩で濾過することで採取されます。この濾過液を試験植物に散布し、試験植物は露点室で約21℃(70°F)で6~7時間培養した後、実験室に移されます。[ 24 ]