ピナコサウルス

ピナコサウルス
時代範囲:白亜紀、
ピナコサウルス・メフィストケファルスの骨格標本
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †チレオフォラ
クレード: †アンキロサウルス類
家族： †アンキロサウルス科
亜科: †アンキロサウルス亜科
属: †ピナコサウルスギルモア、1933
タイプ種
†ピナコサウルス・グレンジェリ
ギルモア、1933年
その他の種
  • † P. ?メフィストケファルス・ゴデフロイトら。 1999年
同義語
  • ピナコサウルス・ニングシエンシス・ヤング、1935
  • ヘイシャンサウルス・パキケファルス? Bohlin, 1953
  • シルモサウルス・ヴィミノカウドゥスマレーエフ、1952

ピナコサウルス（「板状のトカゲ」の意味）は、白亜紀後期（カンパニアン、およそ7500万年から7100万年前）のアジア、主にモンゴルと中国に生息していたアンキロサウルス類甲状腺恐竜の属です。

この属の最初の化石は1923年に発見され、模式種ピナコサウルス・グランジェリは1933年に命名されました。 1999年に命名されたピナコサウルス・メフィストケファルスは、頭骨装甲の細部において模式種と異なる、おそらく2番目の有効な種です。ピナコサウルスの骨格は少なくとも24体発見されており[ 1 ] 、これは他のどの曲竜類よりも多い可能性があります。これらは主に幼体で、成体の化石は集団で発見されていません。

ピナコサウルスは中型のアンキロサウルス亜科で、全長約5メートル（16フィート）、体重は最大1.9トン（2.1米トン）あった。体は平らで低めだったが、アンキロサウルス亜科の他の種ほどがっしりとした体格ではなかった。頭部は骨のタイルで保護されていたため、その名が付けられた。それぞれの鼻孔は3つから5つの小さな穴が開いた大きな窪みとして形成されていたが、その目的は不明である。滑らかな嘴で背の低い植物を噛み切り、並んだ小さな歯で切り裂いてから飲み込み、巨大な後腸で処理した。首、背中、尾は竜骨状の皮骨で保護されていた。また、尾の棍棒で積極的に身を守ることもできた。

発見と命名

P. grangeriのホロタイプ頭骨

アメリカ自然史博物館は、 1920年代にモンゴルのゴビ砂漠への中央アジア探検隊を数回後援しました。シャバラフ・ウス（バイン・ザク）のジャドフタ層の「燃える崖」からの多くの古生物学的発見物の中に、1923年にウォルター・W・グレンジャーが発見したピナコサウルスのオリジナル標本がありました。 1933年、チャールズ・ホイットニー・ギルモアがタイプ種Pinacosaurus grangeriと命名し、記載しました。属名はギリシャ語の πίναξ, pinax（板）に由来し、頭部を覆う小さな長方形の鱗板に由来します。種小名は、古生物学者として1923年の探検隊に同行したグレンジャーに敬意を表して付けられました。ホロタイプ標本AMNH 6523は、カンパニアン期のジャドフタ層の地層から発見されました。この化石は1923年に採取された、部分的に粉砕された頭蓋骨、下顎、最初の2つの頸椎、および真皮骨から構成されています。この頭蓋骨は、この属の中では今でも最大のものとして知られています。[ 2 ] [ 3 ]

1923年、中国山東省王石層群から、HCタンとオットー・ズダンスキーによって保存状態の良い仙骨が採取され、右腸骨と仙骨前桿体の一部、尾椎、左大腿骨、皮鱗板が付属しており、ビュッフェトー（1995年）によってピナコサウルスcf.グランジェリとして記載された。[ 4 ]

ピナコサウルスは最もよく知られたアジアや世界的にも屈指の曲竜であり、数多くの標本が発見されている。[ 3 ]オリジナルのフレイミング・クリフスやシャバラク・ウスからは、ZPAL MgD II/1：ほぼ完全な骨格、ZPAL MgD II/9：頭蓋骨以外骨格、ZPAL MgD II/31：尾棍の柄、PIN 3780/3：頭蓋骨、PIN 614：ほぼ完全な頭蓋骨以外骨格（＝シルモサウルス・ヴィミノカウドゥス）、そしておそらくは2011年にサイカニアに属すると誤って記載された頭蓋骨以外骨格のMPC 100/1305など、いくつかの他の化石が報告されている。現在アラグティーグ層の一部であると考えられている別の場所では、幼獣の骨層全体が発見されている。 1969年と1970年に行われたソ連・モンゴル探検隊は、30体の遺骨を発見したと報告している。モンゴル・日本探検隊は1993年から1998年の間にさらに30体の遺骨を発見した。カナダ探検隊は2001年から2006年の間に40体の遺骨を発見したと報告している。遺骨は全て発掘されたわけではなく、報告の一部は同一の遺骨に関するものである可能性がある。[ 5 ]

バヤン・マンダフ遺跡の大量死した幼獣標本。1988年の発掘中（A）、幼獣の頭蓋骨（B）
前の写真の標本IVPP V16853の頭蓋骨

内モンゴルのバヤン・マンダフ層では、カナダ−中国恐竜プロジェクトが1987年、1988年、1990年に、IVPP V16853（頸部半輪付き頭骨）、IVPP V16283（部分的な頭骨）、IVPP V16854（ほぼ完全な骨格）、IVPP V16346（部分的な頭骨）、IVPP V16855（骨格）の標本を発見した。その他、未だ記載されていない化石には、砂嵐で死んだと思われる数頭の幼体が寄り添っていた2体の化石が含まれている。アンキロサウルスの骨格は仰向けに寝た状態で保存されることが多いが、ピナコサウルスの幼体のほとんどは、足を折り曲げた状態で腹ばいになって休んでいる状態で発見されている。[ 5 ]

発見物が多いため、原理的には幼体の骨格全体が分かっている。ピナコサウルスは特にアンキロサウルスの頭骨の構造に関する情報を提供し、幼体では頭部の装甲がまだ頭骨本体と癒合しておらず、様々な部位の縫合線がまだ見られる。現代の研究では、豊富なデータはまだ完全には網羅されていない。保存状態の良い幼体の頭骨は、1971年と1977年にテレサ・マリアンスカによって記載されている。 [ 6 ] [ 7 ] 2003年には、ロバート・ヒルが幼体の標本IGM 100/1014を調査した。[ 3 ] 2011年には、カリーが手と足に関する研究を発表した。他のアンキロサウルス類ではしばしば不完全にしか分かっていない部位である。[ 5 ]同年、マイケル・バーンズはバヤン・マンダフで発見された4体の幼体について記事を書いた。[ 8 ]同じく2011年には、頭蓋骨後部の骨格MPC 100/1305が詳細に記載されましたが、当時はサイカニアのものとされていました。[ 9 ]最近では、マイケル・バーンズとその同僚が、1969年と1970年に行われたソ連・モンゴル探検隊によるオリジナルのアラグ・ティーグの化石について記載し、図解しました。[ 10 ]

追加の種と同義語

P. mephistocephalusのホロタイプ標本

楊忠建（CCヤング）は1935年に寧夏省のバヤン・マンダフ層で新しい標本を発見し、それを新種のピナコサウルス・ニンシエンシスとして記載した。 [ 11 ]このかなり完全な骨格には現在の目録番号がなく、現在ではP. grangeriと同じ種であると考えられている。同じことが、1952年にエフゲニー・アレクサンドロヴィチ・マレーエフによってシルモサウルス・ヴィミノカウドゥス（ Syrmosaurus viminocaudus）として記載された断片的な化石、標本PIN 614にも当てはまる。 [ 3 ]アーバー、バーンズ、シソンズ（2009）は、甘粛省黒山（＝「黒山」）近くの民河層から発見されたヘイシャンサウルス・パキケファルス（「厚い頭の黒山トカゲ」）を、保存状態の悪い頭蓋骨と頭蓋骨以降の骨から、同様にP. grangeriのジュニアシノニムであると考えた。[ 12 ]これは1953年にパキケファロサウルスとして初めて記載され、通常は不確定名（nomen dubium）と考えられていた。2015年にアーバーとカリーは再びこれを不確定名（nomen dubium）であると結論付けた。[ 13 ]

1996年、ベルギーと中国の合同探検隊がバヤン・マンダフ層で大型の関節骨格を発見した。 1999年、パスカル・ゴドフロワらによって、ホロタイプ標本IMM 96BM3/1としてピナコサウルス・メフィストセファルス（Pinacosaurus mephistocephalus）と命名された。種小名はMephistophelesとギリシャ語のκεφαλή（kephalè、頭）を短縮したもので、「悪魔のような」鱗状角に由来する。[ 14 ] 2010年、グレゴリー・S・ポールはP. mephistocephalusをP. grangeriのジュニアシノニムと示唆した。[ 15 ] 2012年、ロバート・ヒルは「二次皮角」（鱗状角）と鼻骨の特徴に基づき、Pinacosaurusを有効な種とみなした。[ 3 ]アーバーとマイケル・バーンズは、この種が有効であることを確認しました。[ 8 ] [ 16 ] 1995年にエリック・バフェトーは山東省で発見されたアンキロサウルス類の化石をピナコサウルス属としました。[ 17 ]

説明

サイズと特徴

平均的な男性と比較した大きさ

ピナコサウルスは軽薄な体格の中型動物で、成体になると全長5メートル（16フィート）に達しました。[ 3 ] [ 18 ]グレゴリー・S・ポールは体重を1.9トン（4,200ポンド）と推定し、[ 15 ]トーマス・R・ホルツは馬と同程度の体重だったと推定しました。[ 18 ] PIN 614の頭蓋骨以降の骨格は、最初の頸椎から尾の先端まで3.66メートル（12.0フィート）あります。[ 7 ]

2015年、アーバーとカリーは、この属の特徴的な特徴をいくつか明らかにしました。吻部上部の装甲は、明確なタイル状のカプテグラではなく、融合した塊で構成されています。成体の頭蓋骨は幅よりも長くなっています。この特徴は遠縁のゴビサウルスやシャモサウルスにも共通していますが、ピナコサウルスは鼻孔に追加の開口部があり、前頭骨に尖って突出したカプテグラが前方に向いている点でそれらと異なります。ピナコサウルスは、頭蓋骨天井の後縁に装飾がなく、頬角が上向きに湾曲していない点でクリトンペルタと異なります。 [ 13 ]

アーバーとカリーは、 P. grangeriとP. mephistocephalusの相違点も列挙している。P . grangeri は、鼻孔の最も内側の開口部のすぐ上の吻部装甲に切れ込みがある。P . mephistocephalusは鱗状角が頭蓋後部を超えて後方に伸びており、その先端は眼窩の上縁ではなく、頭蓋の最も広い部位を表している。P . mephistocephalus はまた、眼窩のすぐ前、涙骨の高さで頭蓋が横方向に明らかに狭まっている。P . mephistocephalusの後頭蓋はより凸状であると示唆されていたが、アーバーとカリーは基本的に同じ曲率であると結論付けた。[ 13 ] P. mephistocephalusのホロタイプは非常に長い頬角を持っていますが、 P. grangeriグループの一部として発見された幼体の標本MPC 100/1344も同様に伸びています。[ 5 ]

頭蓋骨

左はピナコサウルス・グランジェリの幼体の頭蓋骨、右はアノドントサウルス・ランベイの頭蓋骨と比較したもの

成体の頭骨は、全長約30センチメートルであることが知られています。ピナコサウルスは、上嘴の骨核を形成する前上顎骨（前鼻骨）が非常に滑らかで、生前は角質層で覆われていました。上顎骨には約14本の歯が生えています。アンキロサウルス亜科の頭骨に特徴的かつ顕著な特徴は、鼻孔が大きな「鼻前庭」のような形をしており、その中に複数の小さな楕円形の穴があることです。ピナコサウルスでは、片側につき少なくとも3つの穴があります。ギルモアは既に元の標本でこの構造に気づいていました。[ 2 ]複数のアンキロサウルス亜科の鼻孔を比較できるように、これらの穴は「A」、「B」、「C」と名付けられています。上部のAの穴は、鼻腔の主要な気道に通じているようです。P. grangeriでは、この穴は吻部の装甲の切り込みを通して上から見たときに見えるが、P. mephistocephalusでは装甲が穴に張り出している。開口部のパターンはこの属の特徴である。ピナコサウルスではC 穴は A 穴の下にあり、B 穴は前庭の下部外側にある。ピナコサウルスの幼体では、C 穴はさまざまな数の二次的な小さな開口部で構成されているようである。ゴデフロワらは1999 年に合計 4 対の開口部を記述し、2003 年には 5 対の開口部を持つ幼体の標本が記述された。余分な C 穴は C 2および C 3と名付けられている。この配置の正確な機能は不明である。前上顎骨と上顎骨にはこれらの穴につながるいくつかの部屋があるが、余分な穴のいくつかは損傷の結果であるという説もある。幼体ではその数が多いのは、軟骨シートがまだ骨化していないためだと考えられる。 [ 3 ]

P. グランジェリの頭蓋骨
P.メフィストケファルスの頭蓋骨

幼体標本の頭骨要素の縫合部が観察されたことで、初めてそれらの正確な配置が判明した。縫合部は概して、不明瞭な単純な形状で構成されていた。前眼窩窓や側頭窓といった頭骨開口部は、発見された幼体でももはや観察できないことから、非常に若い時期に閉じてしまったようである。鱗状角は鱗状骨全体を覆っていないため、角の前に頭骨がもう一つあるような錯覚が生じる。[ 16 ] 1977年、マリアンスカはこれを板状骨と考えた。これは恐竜には他に類を見ないものであり、アンキロサウルス類がアエトサウルス類から独立して進化したことを証明したが、[ 7 ]この仮説は現在では完全に否定されている。ゴドフロワは1999年にこれを「二次真皮鱗状骨」と呼んだ。真に際立った特徴は、方頬骨が後眼窩骨に接していることである。これに対し、この状態が知られている他の甲羅亜綱では、これらの骨は頬骨によって分離されている。通常、この配置はピナコサウルスに特有のものではなく、アンキロサウルス科全体に見られる類縁関係であると考えられている。 [ 14 ]

2015年には、複雑な舌骨、あるいは舌骨装置を示す幼体の標本が記載されました。この標本は、側面に舌舌骨、一対の第1鰓鰓骨、第2鰓鰓骨、そしてより高位の上鰓骨を含んでいました。また、骨の構造から、中央に軟骨性の基底舌骨が存在していたことが示唆されました。舌骨の発達は、強力な舌が弱い歯列を補っていたことを示唆しています。すべての恐竜がこのような複雑な舌骨を持っていたと考えられていましたが、これらは化石化の過程で失われました。[ 19 ]しかし、この標本から採取された骨の一部は、後に喉頭であると再解釈されました。[ 20 ]

頭蓋後骨格

P. grangeriの生命回復

既知の化石の頭蓋骨以降の骨格は比較的軽微である。しかし、そのほとんどは幼体であり、P. mephistocephalusのホロタイプ標本IMM 96BM3/1でさえ、全長は約3メートル（9.8フィート）以下である。幼体は4つの後背椎が癒合して「仙骨棍」を形成し、3つの真仙骨と、横突起を持つ7つの椎骨からなる尾の基部を有していた。これらの後ろには約8つの「自由」椎骨があり、さらに突起によって硬化し、尾棍の「柄」を形成する約20個の椎骨が続く。他のアンキロサウルス類と同様に、ピナコサウルスは尾の先端に骨質の棍棒を有しており、捕食者に対する防御武器として使用していたと考えられる。この棍棒は比較的小型であった。[ 21 ]

胴体は非常に扁平である。前肢は中程度に頑丈であるが、P. mephistocephalusのホロタイプは上腕骨と尺骨が非常に頑丈である。手は完全に解明されており、これはアンキロサウルス類としては異例である。指は5本で、指節骨の配列は2-3-3-3-2である。これは、前肢の最も内側の指は2本の骨、次の指は3本の骨、というように続くことを意味する。中足骨は密着し、垂直に保持されている。爪は蹄形である。[ 5 ]

幼体標本の手骨
四肢の骨
MPC 100/1305サイカニアの頭蓋骨の鋳型。背中と四肢の鎧が見える。

骨盤では、腸骨が前方に大きく外側に広がっている。坐骨は細く、前方に湾曲している。後肢は中程度に頑丈である。脛骨は下面が広く、顆状顆が発達している。そのため、カリーは下肢が中足骨と直接連結し、距骨の内側部分と踵骨全体が欠損しているか、骨化していない軟骨要素であると仮定した。既知のアンキロサウルス類すべてと同様に、足指は3本であり、1977年にマリアンスカが損傷標本ZPAL MgD−II/9を参考にして4本と仮定したのとは誤りである。足指の指節骨の配置は様々で、ほとんどの個体は0−3−3−4−0だが、第3趾に最後から2番目の指節骨が1つ追加され0-3-4-4-0となる個体もいれば、第4趾に指節骨が欠如し0-3-3-3-0となる個体もいる。[ 5 ]

体の皮膚骨化、すなわち皮骨の構成は部分的にしか分かっておらず、完全なセットが保存されている標本は一つもありません。ピナコサウルスの標本と考えられる、より大型の標本MPC 100/1305から、さらなる情報が得られます。首は2つの頸椎半輪によって保護されており、この半輪はキール状の長方形の節で構成され、その下にある骨帯に癒合しています。この骨帯は幼体でも完全に骨化しています。ゴドフロワは、ピナコサウルスが他の種と異なり、通常の6つの節ではなく3つまたは4つの節を持つと仮定しましたが、アーバーは実際には通常の数の節が存在していたと結論付けました。臀部と尾の側面には、中程度の長さで平坦な、反り返った三角形のスパイクが並んでいました。背中には、より小さな楕円形のキール状の皮骨が平行に並んでいました。癒合した板でできた、腰の連続した「仙骨シールド」は存在しません。[ 16 ]

分類

ピナコサウルスは元々ギルモアによってノドサウルス科に分類されていましたが[ 2 ] 、現在ではアンキロサウルス類であり、アンキロサウルス亜科に属する可能性が高いと考えられています。トンプソンら（2012）が指摘するように、ピナコサウルスの2種の相対的な位置づけは、それぞれの分析結果の違いが、 P. grangeriの頭骨が最も保存状態の良い幼体のものであるのに対し、 P. mephistocephalusのホロタイプは成体のものであるという事実に影響されています。[ 22 ]

P. grangeriの復元

以下の系統図は、2015年にアーバーとカリーが行ったアンキロサウルス亜科の系統解析に基づいています。 [ 23 ]

アンキロサウルス亜科

古生物学

ダイエット

モンゴルのアンキロサウルス類の吻の形態と食性。左はP. grangeri

ピナコサウルスの幼体の標本には、筋肉の緊張の跡が見られる大きな舌舌骨（舌にある三角形の骨または軟骨）が保存されており、これはアンキロサウルス類に共通する特徴であったと考えられています。ピナコサウルスをはじめとするアンキロサウルス類は、歯が比較的小さく、再生速度も比較的遅かったことから、摂食時に筋肉質の舌と舌鰓骨（舌骨）に大きく依存していたと考えられます。現代のサンショウウオの中には、同様の舌骨を持つものもおり、掴むのに優れた舌を使って餌を拾い上げます。ピナコサウルスは繊維質や木質の植物を食べていなかったかもしれませんが、硬い葉や果肉の多い果実など、より多様な食生活を送っていた可能性があります。逆に、これはアリクイのような食虫行動を示唆しているのかもしれません。[ 19 ]

成長

バヤン・マンダフの大量死した若魚、採石場の地図を表示

バヤン・マンダフで一緒に発見された幼獣の群れは、個体がすべて同じ方向を向いていた。これは、砂嵐で同時に死に、覆われた、移動中の真の群れを表していることを示唆している。このような群れの個体がすべてほぼ同じ年齢で、平均体長が約1.5メートルであることは注目に値する。これは、大きな個体が群れの小さな個体を残して砂から抜け出すことができたことで説明できるが、その場合、最小の個体でも体長が約1メートルであり、非常に若い動物が見つかっていないのは奇妙である。アラグ・ティーグでの化石の集中は、干上がったプールによって生じたと説明されたが、その後の研究では、堆積物は洪水中に堆積したものであることが示された。[ 5 ]個体発生の過程で、幼獣では最初に肋骨が椎骨と癒合した。前肢は大幅に頑丈になったが、後肢は骨格の残りの部分に比べて大きくならなかったため、腕がほとんどの重量を支えていたことがわかる。頸半輪においては、その下の骨帯が成長して下層の皮骨と連結し、同時に癒合した。[ 10 ]頭骨では、頭蓋骨がまず吻部と後縁で骨化し、徐々に骨化は中部領域へと広がった。体の残りの部分では、骨化は首から尾の方向へと進行した。[ 5 ]

発声

喉頭の化石

2023年、ノレルと吉田らはピナコサウルスの標本から化石化した喉頭を記載した。喉頭は非鳥類爬虫類と同様に輪状軟骨と披裂軟骨で構成されていた。しかし、可動性の輪状軟骨・披裂軟骨関節と長い披裂軟骨は声門を容易に開き、鳥類と同様の空気の流れを制御できたと考えられる。また、軟骨は骨化しており、喉頭の骨化は一部の非鳥類恐竜の特徴であることを示唆している。この構造は、ピナコサウルスが鳥類のような大きな発声をすることができた可能性が高いことを示唆している。[ 20 ]

古環境

ピナコサウルスの化石が発見された場所を示すモンゴルの地図

ピナコサウルスの生息地は、オアシスが点在する半砂漠でした。この生態系には大型獣脚類は生息していなかったことが知られていますが、ヴェロキラプトルのような小型の獣脚類は存在していました。ピナコサウルスの比較的軽い体格は、小型獣脚類との戦闘において機敏性を獲得するための適応であったと考えられています。適度な大きさの棍棒は、これらの素早い標的を攻撃するのに十分な速さを持っていました。[ 15 ]

参照

ウィキメディア・コモンズには、ピナコサウルスに関連するメディアがあります。

参考文献

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