ノドケファロサウルス

ノドケファロサウルス
生息範囲:白亜紀後期、
ノドケファロサウルスホロタイプSMP VP-900（右）
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †チレオフォラ
クレード: †アンキロサウルス類
家族： †アンキロサウルス科
亜科: †アンキロサウルス亜科
部族： †アンキロサウルス類
属: †ノドケファロサウルス サリバン、1999
タイプ種
†ノドケファロサウルス・キルトランデンシス
サリバン、1999

ノドセファロサウルス（「頭のこぶのあるトカゲ」の意）は、ニューメキシコ州に生息していたアンキロサウルス科恐竜の単一種の属で、白亜紀後期（カンパニアン後期からマーストリヒチアン前期、7349万～7200万年前）に、現在のカートランド層のデナジン層に。 [ 1 ] [ 2 ]模式図で唯一の種であるノドセファロサウルス・キルトランデンシスは、部分的な頭骨からのみ知られている。 [ 1 ] 1999年にロバート・M・サリバンによって命名された。 [ 1 ]ノドセファロサウルスの推定体長は4.5メートル（15フィート）、体重は1.5トン（3,306ポンド）である。 [ 3 ]アカイナケファルスと近縁で、頭蓋骨の構造が似ている。 [ 2 ]

発見と命名

カートランド層の位置と地層学。

1995年、ニューメキシコ州カートランド層のデナジン層にあるパラサウロロフスの新たな化石遺跡から西に数百メートルの灰色の泥岩から、アンキロサウルスの部分的な頭蓋骨が風化して発見された。ロバート・M・サリバンとトーマス・E・ウィリアムソンは、頭蓋骨が断片的であることと時間的制約のため、部分的な頭蓋骨を野外に残した。1年後、サリバンはケスラー・ランドールの協力を得て、この遺跡から頭蓋骨を採取した。その後、この標本は1999年にロバート・M・サリバンによって記述された。ホロタイプ標本SMP VP-900は、不完全な頭蓋骨と関連する頭蓋骨の断片からなる。ホロタイプ標本は現在、ペンシルベニア州立博物館（ハリスバーグ）に所蔵されている。[ 1 ]

属名ノドセパフロサウルスは、ラテン語の「nodus」（こぶ、または膨らみ）とギリシャ語の「kephale」（頭）および「sauros」（トカゲ）に由来し、頭骨の頂部に癒合した多数の球根状の皮骨に由来する。種小名キルトランデンシスは、ホロタイプが産出されたカートランド層に由来する。[ 1 ]

2000年、トレイシー・フォードは、基部のくり抜かれた単一のパップテント型の鱗板であるNMMNH P-20880をノドケファロサウルスの潜在的な標本として挙げた。[ 4 ] 2006年、ロバート・M・サリバンとデンバー・W・ファウラーは、4つの追加標本について言及した。SMPVP-1957、2つの頭蓋骨、SMP VP-1870、左頸椎、SMP VP-1149、第7または第8の尾椎、SMP VP-1743、第1の尾椎である。[ 5 ]これらの標本は、当時カートランド層で発見された唯一の命名されたアンキロサウルス科の恐竜であったため、ノドケファロサウルスとされた。 [ 5 ] 2011年にマイケル・バーンズとロバート・M・サリバンはさらに3つの標本を追加した。SMP VP-1632は不完全な小尾棍板、SMP VP- 1646は不完全な大板と小板からなる不完全な尾棍板、SMP VP2074はほぼ完全な左板、部分的な右板、および多数のさまざまな尾棍の断片である。[ 6 ]これらの3つの追加標本は、ホロタイプ標本と類似した表面の質感に基づいてこの属に分類された。 [ 6 ]しかし、アーバーとカリー（2015）は、ハンターウォッシュ部層でアフシスレペルタ、デナジン部層でジアペルタが発見されたため、SMPVP-1957を除くすべての標本をアンキロサウルス科（詳細不明）に分類した。 [ 7 ]

説明

サイズと特徴

2016年、グレゴリー・S・ポールはノドケファロサウルスの体長を4.5メートル（15フィート）、体重を1.5トン（3,306ポンド）と推定した。 [ 3 ]

サリバン（1999）は当初、頭骨の鼻、前頭、眼窩上部に癒合した半膨張から球根状の多角形の骨皮、前腹方向に向いた顕著な方頬骨角、および顕著な後上顎骨/涙骨皮の存在に基づいてノドケファロサウルスと診断した。[ 1 ]しかし、アーバーとカリー（2015）は後に、球根状の尾根状の頬骨頭蓋、前方に位置する頂点を持つ方頬骨角、円錐形で基部が円形の前頭鼻骨頭蓋、V字型の隆起した前頭骨領域の欠如、およびアンキロサウルス、アノドントサウルス、エウオプロケファルスよりも小さく四角い涙骨頭蓋の存在に基づいてノドケファロサウルスと診断した。[ 7 ]

頭蓋骨

頭骨（右上）、他のアンキロサウルス類と比較

ノドケファロサウルスの頭骨は不完全で、部分的に粉砕されており、大部分が左半分で構成されています。頭骨の左鼻から後部までの長さは推定39cmです。吻は前腹方向に向いており、側面から見ると大きく弓状になっています。頭骨は骨折しており、そのほとんどは頭蓋縫合部に沿っており、前上顎骨は保存されていません。おそらく右側からのものと思われる多数の分離した破片が発見されました。頭蓋基底骨は、死後の頭蓋骨要素の粉砕とセメント質化により背側で変形していますが、腹側はより良好な状態で保存されています。基後頭骨と基蝶形骨は部分的に癒合しており、頭蓋骨の左側に向かって圧縮されています。右後頭骨は保存されておらず、左後頭骨は鱗状骨領域の左側、頭蓋骨、基後頭骨、および基蝶形骨基部の間に位置している。後頭顆は大きく、卵形で、顆の両側は癒合している。上後頭骨は、頭蓋骨と後頭顆の間にある大きな骨塊の一部であると考えられるため、区別できない。副蝶形骨は、頭蓋骨の一部および前頭領域の関連する皮骨を代表する傍矢状方向の骨塊によって隠されている。頭蓋骨に癒合した皮骨の上にあるため、前頭骨は背面からでは見えない。頬骨は滑らかな内面を有し、しわのある外面とは異なり、これは骨皮様構造の特徴である。涙骨は大部分が骨皮様構造に覆われ、眼窩内側外側部内で隆起している。上顎骨は左側面から見ると明確な弧を描いている。上顎骨の先端は、平坦な卵形の表面を持つ「足部」で終わっている。「足部」の上下両側には、不規則な亜卵形骨皮様構造が存在している。上顎骨突起は上行し、外鼻孔の内壁を形成している。上顎骨には歯は保存されていないものの、歯槽骨は19個しか保存されていない。鼻骨の後端範囲は、骨皮様構造に覆われているため正確には描写できない。前部には大きな骨皮様骨化が見られ、鼻骨の大部分を覆っている。後部の左側面には、独立した骨皮様骨化が認められる。左鼻骨は「足」で終わり、腹側に向かってV字型に細くなる。口蓋骨は内側で鋤骨に接し、口蓋骨の背後には、ピナコサウルスの口蓋孔に相当する基質で満たされた領域がある。右口蓋骨の腹面は軽度の陥凹を有し、後内側部は皺状の組織を有する。頭頂骨の上部は薄い皮状骨で覆われ、頭頂骨板の前部は大きな板状の皮状骨で占められており、この皮状骨は最も後端の外側前頭皮質骨と接している。[ 1 ]

ノドケファロサウルスの頭蓋骨の装飾を近縁種のアカイナケファルス、タルキア、ミノタウラサウルスと比較した図。

鱗状角が頭蓋骨の背外側端に付着する頭頂骨の後部には、皺状の皮骨が存在する。両方の翼突骨は不完全で、翼突骨が頭蓋底と結合する前部付近で骨折している。左翼突骨の前翼の前半は部分的に保存されているが、左翼突骨の前翼の前半は欠損している。方形骨は不完全で、前面に明瞭な隆起がある。方形頬骨は、側方に突出した端に皮骨で覆われている。方形頬骨の上面は、側面から見ると広く比較的滑らかで、不規則な陥凹がいくつかある。方形頬骨の前背側の最も下部は、亜三角形をしている。内側の骨皮質被覆は角の下縁に限られている。孔が存在し、骨皮質被覆の上部に沿って不規則な間隔で並んでいる。Sullivan (1999) は当初、方形頬骨角が腹側を向いているものとして復元した。[ 1 ]しかし、Arbour と Currie (2015) は、方形頬骨角を時計回りに回転させ、眼窩の腹側縁をほぼ完成させるが、方形頬骨と鱗状骨の間に隙間ができるという新しい解釈を提唱した。 [ 7 ]鱗状骨は骨皮質被覆で覆われており、推測することしかできない。鱗状骨角は、その基部で頭蓋骨の鱗状骨領域から分離している。頭蓋骨後部の歪みのため、鱗状骨角の接合は不明確である。鱗状角は後方に向かって弓状に伸び、先端は丸みを帯びている。角の下面は背面よりも広く、断面は亜三角形で、スコロサウルスやオオコトキアの断面と比べてやや外側を向いている。眼窩上骨は、ピナコサウルスに見られるように、眼窩の背前方に位置する皮骨で覆われている。外面の皮骨は、窪みと不明瞭な隆起からなる皺状の装飾が特徴である。[ 1 ]

アンキロサウルス亜科のアンキロサウルス、エウオプロケファルス、ノドケファロサウルスの頭骨。

頭蓋の皮骨は、その配置と形態においてサイカニアやタルキアで見られるものと類似している。頭蓋天井には前頭鼻側皮骨が保存されている。2列の皮骨が左前頭を横切って伸びているが、外側の列は明確ではない。前頭頭頂接触部の近くには、小さく膨らんだ皮骨が存在する。小さく隆起した皮骨を持つ小さな鞍が、眼窩上皮骨の間の上部にある。鞍の前には、中央の頂点が低く隆起した多角形の皮骨がある。前頭一連の骨は、内側縁にある4つの明確な皮骨からなる。前頭頭頂接触部の上部には、多角形の皿のような皮骨がある。皮骨の前には、中央がわずかに隆起した別の皮骨がある。傍矢状面の上部には小さな円錐状の皮骨が保存されている。皮骨の後ろには、頭蓋骨の右側面の一部である可能性のある不完全な皮骨のセットがある。他のアンキロサウルス科と同様に、頭蓋骨の頭頂板に該当する領域は、低浮き彫りの皮骨で覆われている。[ 1 ]ノドケファロサウルスは、外鼻孔の側方配向や、上鼻孔、前頭小頭、前頭小頭の形態など、アカイナケファルスと類似した解剖学的特徴を共有している。 [ 2 ]頭蓋骨の右側面に属すると思われる多数の頭蓋骨が発見され、大きさや形状は様々である。最大の皮骨は、おそらく最も後方の傍矢状面の皮骨であり、大きく膨らんでおり、基部の輪郭は正方形以下である。[ 1 ]

分類

Sullivan (1999) は当初、ノドセファロサウルスがサイカニアおよびタルキアに近縁であると考えましたが、これは系統解析の結果ではなく、むしろ頭蓋骨上の球状のカプテグラの存在に基づいていました。[ 1 ]しかし、Vickaryousらは、 (2004) はそれを Ankylosauridae incertae sedisと解釈しました。[ 8 ]トンプソンら。 (2012) はノドセファロサウルスがタラルルス、ティアンゼノサウルス、タルキア、サイカニアを含むクレードの姉妹分類群であることを発見し[ 9 ]、一方 Arbor & Currie (2015) はそれがタラルルスの姉妹分類群であることを発見し[ 7 ]、この立場は Arbor & Evans (2017) によっても回復された[ 10 ]。(2018)、[ 11 ]およびRivera-Sylva et al . (2018)。[ 12 ]

アーバー＆カリー（2015）による分析結果を以下に転載する。[ 7 ]

アンキロサウルス科

ウィアースマとイルミス（2018）は、ノドケファロサウルスが、他のララミディア分類群ではなくアジアの分類群に含まれるアカイナケファルスを含む南ララミディア系統群に属することを発見し、この系統群はララミディアアンキロサウルス類の主な放散とは独立した、アジアからの別の生物地理学的分散イベントであると示唆した。 [ 2 ]ウィアースマとイルミス（2018）による系統解析を以下に再現する。[ 2 ]

アンキロサウルス科

2024年にXingらは、新しいアンキロサウルス亜科アンキロサウルス類Dataiを記述し、14の分類群を削除した後のZhengら（2018）のデータセットを使用した場合、ノドセファロサウルスをタララルスの姉妹分類群として復元しました。[ 13 ]

古環境

ナアショイビトサウルス、ノドセファロサウルスと同時代のクリトサウリン系ハドロサウルス科。

ノドケファロサウルスは、カンパニアン期最上部からマーストリヒチアン期最下部、73.49 ± 0.25 Maから73.04 ± 0.25 Maに遡るカートランド層のデナジン層から発見されており、ウィローウォッシュ地域動物相に特有の分類群である可能性がある。[ 1 ] [ 2 ]カートランド層は、砂岩、シルト岩、泥岩、石炭、頁岩の互層からなる。[ 14 ]カートランド層は、西部内陸海路の西縁に位置し、シダ、針葉樹、顕花植物が豊富な氾濫原である。[ 15 ] 葉の縁がほぼ完全にまたはほぼ完全に広がり、滴り点がある被子植物が豊富に存在することから、カートランド層は温帯から亜熱帯の気候だった可能性がある。[ 15 ]カートランド層は石炭沼地がなかったため、その下のフルーツランド層よりも排水が良好でした。 [ 15 ]ノドケファロサウルスや他のアンキロサウルス類の存在は、サンファン盆地ではノドサウルス類よりもアンキロサウルス類の多様性が高かったことを示唆しています。[ 16 ]

ノドセパロサウルスは、サウロロフィン科ハドロサウルス類のアナサジサウルス、クリトサウルス [18 ] 、ナアショイビトサウルス[ 17 ] 、ランベオサウルス科ハドロサウルス類のパラサウロロフス[ 19 ]、カスモサウルス類の角竜類ペンタケラトプスと共存していた[ 20 ]。パキケファロサウルス類のスファエロトルス[ 21 ]、アンキロサウルス類のアンキロサウルス科 ジアペルタ[ 16 ]、ドロマエオサウルス類のサウロルニトレステス[ 22 ]、および不定のオルニトミミド。[ 23 ]ノドケファロサウルスと同時代の非恐竜分類群には、不確定なコリストデレ[ 14 ] 、ワニ形類のデナジノスクス[ 24 ]、ブラキチャンプサ[ 14 ]およびレイディオスクス[ 14 ]、カメ類のバシレミス[ 14 ]、デナジノスクス[ 14 ]、ノイランキルス[ 14 ] 、プラストメヌス[ 14 ]およびテスケルス[ 14 ]、魚類のメルビウス[ 14 ]およびミルダフス[ 14 ]が含まれる。

参照

参考文献

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