タラルルス

タラルルス
生息範囲:白亜紀後期、~
チェコ共和国の骨格標本の正面図
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †チレオフォラ
クレード: †アンキロサウルス類
家族： †アンキロサウルス科
亜科: †アンキロサウルス亜科
部族： †アンキロサウルス類
属: †タラルルス・マレーエフ、1952年
タイプ種
†タラルルス・プリカトスピネウス
マレーエフ、1952年

タラルールス（ / ˌ t æ l ə ˈ r ʊər ə s / TAL -ə- ROOR -əs ; 「籠の尾」あるいは「柳細工の尾」の意）は、約9600万年から8900万年前の後期白亜紀にアジアに生息していたアンキロサウルス科恐竜の属である。タラルールスの最初の化石は1948年に発見され、後にロシアの古生物学者エフゲニー・マレエフによってタイプ種T. plicatospineusとともに記載された。複数でありながらまばらな標本から知られているため、ピナコサウルスと並んで最もよく知られているアンキロサウルス亜科の1つとなっている。標本の要素は体の様々な骨で構成されており、5つの頭骨が発見されてこの属に割り当てられているが、最初の2つは非常に断片化していた。

タラルールスは中型でがっしりとした体格の、地上に住む四足歩行の草食動物で、体長は5～6メートル（16～20フィート）、体重は454～907キログラム（1,001～2,000ポンド）と、ほぼ1トンにまで成長した。他のアンキロサウルス類と同様に、重装甲と尾に棍棒があり、そのため移動速度が制限されていた。タラルールスは、アンキロサウルス亜科に分類され、アンキロサウルス亜科は派生したアンキロサウルス類のグループである。タラルールスはバヤン・シレ層で知られ、草を食むことに特化した長方形の鼻先を持つことから、ツァガンテギアとニッチを分割していた可能性が高い。これらはアジアで発見された最古のアンキロサウルス亜科だが、互いにあまり近縁ではない。タラルールスの最も近い親戚は、同様の顔面皮骨を持つアンキロサウルス類のノドケファロサウルスであると思われます。

タラルルスの骨格標本の大部分は、多くの問題によって時代遅れとなっている。例えば、肋骨が他の多くのアンキロサウルス類のように横向きではなく下向きになっていること、頭蓋骨の型が主に近縁種に基づいており、入手可能な頭蓋骨資料に基づいていない不正確なこと、腕と脚が非常に広がっていること、足の指が4本であるのに対し、近縁のアンキロサウルス亜科では実際には3本しか指がなかったことなどが挙げられる。これらの誤りはすべて、当時アンキロサウルス類が完全には知られていなかったため、解剖学的な誤解によって生じたものであり、またタラルルスの完全な骨格も知られていない。

発見の歴史

モンゴルの化石産地。タラルルスは主にベインシャーとベイシン・ツァブ産地で知られています。

タラルルスの化石は、現在のモンゴル国にあたるゴビ砂漠南東部で発見されています。ホロタイプ標本PIN 557-91は、1948年にソ連・モンゴル合同古生物学調査隊によって発見され、バヤン・シレ層のベインシャー地域の砂質赤色石灰質粘土岩から発掘されました。タラルルスは1952年にロシアの古生物学者エフゲニー・マレーエフによって記載・命名されました。マレーエフが指定したオリジナルのホロタイプ標本 PIN 557 には、後頭部と頭蓋基部を含む頭蓋後部を含む断片的な頭蓋、多数の椎骨、数本の肋骨、肩甲烏口骨、上腕骨、橈骨、尺骨、ほぼ完全な手、部分的な腸骨、坐骨、大腿骨、脛骨、腓骨、ほぼ完全な足、およびさまざまな装甲と鱗板が含まれていました。属名のTalarurusは、ギリシア語のτάλαρος（"tálaros"、籠または柳籠の意）とοὐρά（"ourā́"、尻または尾の意）に由来し、柳籠に似た尾の棍棒状の先端と、柳籠を作る際に用いられる編み方を思わせる骨の支柱が絡み合った尾の長さに由来する。種小名のplicatospineusは、ラテン語のplicātus（折り畳まれた）とspīneus（棘のある、またはとげのある）に由来し、生前、多数の甲羅を形成していた皮骨に由来する。 [ 1 ]実際には、現場で発見された6個体の断片的な化石で構成されていた。[ 2 ] 1977年、テレサ・マリアンスカは、結合した個体の不規則性を考慮して、頭骨の後部であるPIN 557-91をホロタイプとして選定した。また、彼女はシルモサウルス・ディスパロセラトゥスを第二種タラルース・ディスパロセラトゥスに改名した。[ 3 ]しかし、1987年にこれはマレエウス属として再編された。[ 2 ]これらの標本の要素はすべて結合され、オルロフ博物館に展示された骨格標本となった。この標本は非常に完全ではあるものの、いくつかの点で著しく不正確である。[ 4 ] [ 5 ]このタイプ標本は、現在有効な唯一の標本である。現在知られている種はTalarurus plicatospineusである。[ 5 ] [ 6 ]

トレントのMUSE（科学博物館）にある、珍しい特徴を持つ剥製骸骨の全景。

タラルールスは現在、様々な産地から少なくとも十数個の標本が発見されていることが知られている。標本PIN 3780/1は1975年にソ連・モンゴル合同古生物学調査隊によってバヤン・シレ層のバイシン・ツァヴ産地の陸生堆積物から収集され、現在はモスクワのロシア科学アカデミー古生物学研究所に保管されている。この標本はタラルールスに割り当てられ、白亜紀のチューロニアン期のものとされている。この標本は頭骨の上部と骨格の断片で構成されている。[ 7 ] 2006年以来、韓国・モンゴル合同国際恐竜プロジェクトの一環として、バインシャーとシャイン・ウス・フドゥク産地で発見された多数の追加標本がタラルールスのものとされている。2014年の時点ではこれらは未記載であった。[ 4 ]ベイシン・ツァヴ産地で発見されたこの属に属する別の標本は、頭蓋、後頭骨、脳蓋を含む（未記載）不完全な頭骨である。バガ・タルジャチ産地で発見された2つ目の未記載標本は、 8本の歯を持つ上顎骨の断片である。アーバーは、タラルルス属に関する多くの記載資料と追加資料をリストアップしている。[ 4 ]

さらに多くの追加資料が発見されました。2007年の韓国・モンゴル国際恐竜探検隊の際、ゴビ砂漠東部のバヤン・シレ層のバヤン・シレ地域からMPC-D 100/1354、MPC-D 100/1355、MPC-D 100/1356の標本が収集されました。[ 8 ]これらの標本は2019年に詳細に記載され、中程度に保存された頭蓋骨3つと、タラルルスの解剖学的および生態学的追加データが含まれています。この新しい標本は現在、モンゴル科学アカデミー古生物学・地質学研究所に恒久的に保管されています。[ 6 ]

説明

当初、マレーエフはタラルールスの足に4本の指があると記述した。 [ 1 ]しかし、足は関節で確認されておらず、剥製にされた足は複合指であり、既知の他のアンキロサウルス科の動物はすべて3本の指を示していることから、3本である可能性が高い。ピナコサウルスも4本指を持っていたとする以前の報告は誤りである。別の推定された特徴は、皮骨に溝のある装飾があり、各プレートに追加のひだのある棘で飾られた特に恐ろしい装甲を形成していたということである。これも誤解に基づいていた。これらは、典型的な低い竜骨を持つ首を保護するハーフリングの一部であった。この剥製にはさらに、タラルールスがアンキロサウルス科の特徴的な低く幅広い体型ではなく、樽型の胸部を持つカバのような体格で、前肢が大きく広がっていることが示されているという特異性がある。これは肋骨が横に突き出ているのではなく、まるで付属しているかのように誤った位置に置かれたことが原因でした。この間違いにより、広い上部骨盤要素を取り付けることもできませんでした。[ 4 ] [ 5 ]

サイズと特徴

身長1.8mの人間と比較した大きさ。

タラルールスは中型のアンキロサウルスで、トーマス・ホルツとグレゴリー・S・ポールは体長を5～6メートル（16～20フィート）、ポールは体重を2トン（2,000キログラム）と推定した[ 9 ]。しかし、ホルツは約454～907キログラム（1,001～2,000ポンド）と推定した。[ 10 ]他のアンキロサウルス類と同様に、幅広い吻（くちばし）、体全体に走る強力な皮骨で広範な装甲を形成し、有名な尾の棍棒を持っていた。四肢は頑丈で短く、幅広く丸い腹部を支えていた[ 1 ] [ 6 ] Maleev 1956とTumanova 1987による診断は、他の多くのアンキロサウルス類と共通する特徴を主に挙げていたため、あまり有用ではなかった。アーバーはまた、足には実際には3本の指があったと指摘している。彼女は単一の固有形質を確立した。すなわち、前頭骨の中央頭蓋に隆起したV字型の領域が存在することである。また、彼女は、タラルルスがアメリカノドケファロサウルスを除き、既知のすべてのアンキロサウルス科動物と、前頭骨と鼻骨に円形の基部を持つ円錐形のカプテグラを有する点で異なると結論付けた。[ 4 ]しかし、パークスら（2019）によると、タラルルスは、顕著な鼻腔内カプテグラ、細長いカプテグラ、鼻部を囲む多数のカプテグラ、円錐形/多角形のカプテグラなど、多様な吻部特徴に基づいて区別することができる。[ 6 ]

頭蓋骨

最も完全な頭蓋骨を示す図：A) MPC-D 100/1354、B) MPC-D 100/1355、C) MPC-D 100/1356。

タラルールスの頭骨は全長が約30センチメートル（300 mm）であった。[ 6 ]ホロタイプであるPIN 557-91は後頭蓋のみに基づいており[ 3 ] [ 6 ] 、ノドケファロサウルスのものと似た結節状のカプテグラ（顔面骨皮あるいは装甲瓦）を特徴としている。アーバーとカリーが指摘したように、PIN 3780/1の頭蓋はわずかに異なるカプテグラ（頭部骨皮あるいは装甲瓦）を持っているようで、これが分類上の問題を表すかどうかは不明であった。[ 5 ]それでも、言及された頭骨はすべて同じカプテグラのパターンを共有しており（個体間でほとんど変異は観察されないが）、したがってこの属に帰属できる。[ 6 ]最も完全な頭骨はMPC-D 100/1354である。上顎吻部は広く半長方形で癒合しており、歯はこの領域には見当たらない。おそらく平面での使用に便利だったのだろう。予想通り、頭頂骨は多角形から結節状で、その一部は鼻部に存在していた。上顎骨には23個の歯槽骨が保存されているが、歯は保存されていなかった。頭頂部にある頭頂骨のほとんどは六角形だが、ホロタイプPIN 557-91では三角形のものもある。眼窩は後方にいくつかの皮骨で強固に装甲されている。 MPC-D 100/1355とMPC-D 100/1356では、鱗状角と方頬角は厚く三角形で、鱗状角はより丸みを帯びている。通常、タララルスの下顎骨は保存されていないが、MPC-D 100/1355は右歯骨と関連して発見されたが、非常に断片的であった。[ 6 ]

頭蓋後骨格

生命の回復

頭蓋骨より後の部分の大半は、断片的な個体から発見されている。PIN 557標本に基づくと、肋骨は強く湾曲して肥厚しており、長さは50〜100cm（500〜1,000mm）である。椎骨領域は部分的に失われているが、一部の頸椎、背椎、尾椎、仙骨が保存されている。頸椎は両側が凹んでおり、椎体（体部）が肥厚し、神経弓はわずかに高くなっている。背椎は椎体が高く幅広で、これもまた両腔型で、非常に細長く頑丈に構築された神経弓を有するが、いくつかは破損している。前のセクションよりも完全な形で、仙骨は4つの前仙骨、4つの仙骨、および最初の尾椎で構成され、これらの椎骨は癒合しており、いくつかの肋骨が付着している。それらは後方から前方に向かって徐々に大きくなっている。孤立した尾椎がいくつか存在し、尾が約25～30個の尾椎で構成されていたことを示していると思われる。最前方の尾椎にはやや細長い神経弓と椎体があり、V字形は癒合して三角形になっている。対照的に、最後方の尾椎は非常に平らなV字形と神経弓を持っている。[ 1 ] [ 11 ]標本の保存状態が悪かったため、正確な皮骨の配置は不明だが、いくつかは発掘されている。保存されている皮骨は非常にまばらで、いくつかの頸椎半輪と棘状の体皮骨で構成されていた。皮骨は非常に頑丈で、ほとんどの棘状の皮骨は高さ15cm（150mm）あった。[ 1 ] [ 11 ] MPC-D 100/1355は、半指輪の一部と他の遺体の一部と共に発見されました。[ 6 ]

左手指のみが保存されており、5本の指が実質的に完全に保存されており、一部の爪と指骨が欠けているだけである。保存されている左足指は独特で、4本指であると説明されていたが[ 1 ] [ 11 ]、この記述は最初の骨格標本の産物であることが証明され、関連するアンキロサウルス亜科に見られるように、3本指の方がより正確/可能性が高い。[ 5 ]一般的に、手指と足の中足骨は両方とも非常に頑丈でずんぐりしている。肩帯は、長さ約60cm (600 mm) の肩甲烏口骨で表され、上腕骨、橈骨、尺骨があり、これらの要素は他の頭蓋骨に比べて非常に頑丈で、左腕に関連している。左肩甲烏口骨は非常に頑丈で、上腕骨 (関節窩) の付着部がよく発達しているが、肩甲骨の長さはやや短い。上腕骨は端部が非常に幅広く肥厚しており、長さは 33.5 cm (335 mm) で、アンキロサウルスのものと類似している。骨盤帯は断片的ではあるが、部分的に扁平化した腸骨と坐骨で表されている。後肢の要素には右大腿骨と左脛骨が含まれる。保存された大腿骨は真っ直ぐで非常に頑丈で、大転子は小転子と癒合しており、長さは 47 cm (470 mm) である。しかし脛骨はもっと短くなっているが非常に幅が広​​く、全長は 29.8 cm (298 mm) である。さらに腓骨も保存されており、長さは 26.7 cm (267 mm) である。全体的に、腓骨は大腿骨や脛骨に比べて真っ直ぐで細く、遠位端は近位端よりも幅が広い。[ 1 ] [ 11 ]

分類

アンキロサウルス類の系統関係は、多くの分類群が部分的にしか解明されていないこと、正確な装甲構成がほとんど保存されていないこと、癒合した皮骨によって頭蓋骨の多くの詳細が不明瞭であること、そしてアンキロサウルス科は頭蓋骨以降の骨格が保存的で、椎骨、骨盤、四肢にほとんど変異が見られないことなどから、決定が困難である。タラルルスは、最も古いアンキロサウルス類の一つとして、ノドサウルス類と共有されるいくつかの基底的特徴を有していたが、後に4本の指の存在など、より進化したアンキロサウルス類では失われたと考えられていた。しかし、これらの「原始的」と推定された特徴は、主に初期の骨格復元の際に生じたものであることが判明した。最近の系統解析により、タラルルスはアンキロサウルス類から派生したグループであるアンキロサウルス亜科に分類されるという証拠が得られている。これは、アンキロサウルス科全体がジュラ紀前期にかなり以前に出現した可能性によって、その比較的古い地質年代と調和される。これは、1978年にクームズが提唱した意味でアンキロサウルス科がノドサウルス科の姉妹群であったならば、つまりすべてのポラカンティン類がノドサウルス科であったならば、真実であったに違いない。[ 12 ] [ 5 ]

タラルールスは1952年の最初の記載でマレーエフによりシルモサウルス科（現在はアンキロサウルス科として知られている）に割り当てられました。 [ 1 ]ウォルター・プレストン・クームズはエウオプロケファルスと同じ恐竜であると示唆しましたが、その後の研究ではこの主張は裏付けられませんでした。[ 12 ]マリヤンスカは頭骨の形、口蓋の形態、4本の足指の存在を引用して、エウオプロケファルスとは異なることを証明しました。[ 3 ]ヴィッカリーウスら2004は、後期白亜紀に2つの異なるアンキロサウルス科の系統群が存在し、1つは北米の分類群で構成され、もう1つはアジアの分類群に限定されていたことを指摘しています。[ 13 ]しかし、アーバーは2014年にタラルールスがアジアのアンキロサウルス科よりも北米の形態に近縁であるという系統樹を復元しました。これらのうちいくつかでは、タラルールスはノドケファロサウルスの姉妹種であった。[ 4 ]

エウオプロケファルスの頭骨と北米の他の曲竜類との比較。タラルルスに最も近い近縁種であるノドケファロサウルスの存在に注目。
アンキロサウルス亜科

古生物学

2007年の頭蓋骨標本は、タラルールスの神経頭蓋容量と食性に関する新たな知見をもたらした。特に、保存状態の良いほぼ完全な頭蓋骨である標本 MPC-D 100/1354 は、 Paulina-Carabajal らによって、タルキアの非常に完全な頭蓋骨とともに、2017 年に詳細に記述された。彼らは、選別した標本の頭蓋内領域を調査することで、アンキロサウルス科はノドサウルス科とは異なり、視線の安定化と聴覚が発達していたと指摘した。片葉の存在は、Maryańska [ 3 ]によってタラルールスで初めて報告され、その後、他の近縁のアンキロサウルス科でも報告されたが、この葉はノドサウルス科では存在しないか縮小しているようである。ほとんどのアンキロサウルス類では、小嘴節は比較的大きい。もう一つの神経解剖学的特徴は、エウオプロケファルス、タルキア、タラルルスに顕著に見られる細長いラゲナである。この解剖学的特徴は、アンキロサウルス類が特に低周波において広い音域を知覚していたことを示している。[ 8 ]これらの発見に加えて、MPC-D 100/1354に保存された吻は幅広で、ほぼ長方形の形状で、ややずんぐりとした体型をしている。タラルルスの幅広い吻は、おそらく平坦な地形の低い植生を効率的に捕食していたと考えられる。タラルルスは草食動物であったことを示唆する証拠があると思われる。[ 6 ]

古環境

アキロバトールの群れに捕食されているタラルールスの生命回復。

タラルールスの化石はバヤン・シレ層の堆積物から発見されており、これは約9600万年前から8900万年前の後期白亜紀のセノマニアン期からサントニアン期のものだと考えられている。 [ 14 ] Park et al. 2019によると、タラルールスは草食動物のニッチを満たしていたのに対し、この層から発見された別のアンキロサウルス類であるツァガンテギアは、ブラウザ（ブラウザ）草食動物のニッチを満たしていた。例えば、タラルールスは低い植生に適した幅広く長方形の吻部（またはくちばし）を持っていたが、ツァガンテギアの吻部はより細長くシャベル型で、高い植生に役立っている。この分化戦略を説明するために、彼らはアンキロサウルス類を現生アフリカのシロサイとクロサイと比較した。シロサイは草を食むことに特化した幅広く長方形の吻部を持つ。一方、クロサイは草を食むことに特化した尖った吻部を持つ。これらの解剖学的特徴と例から、これらの分類群がニッチ分割されていたことは明らかである[ 6 ]。ニッチ分割のもう一つの例は、この層で発見されたテリジノサウルス類のエルリコサウルスとセグノサウルスにも見られる[ 15 ] 。

タラルールスとバヤン・シレ層の恐竜との比較（薄い赤がタラルールス、右から6番目）。

ベインシャーやベイシン・ツァヴなどの白亜紀後期の産地で発見された[ 16 ]上部バヤン・シレでタラルスと同時期に生息していた分類群には、ティラノサウルス上科のカンフールー[ 17 ]、大型ドロマエオサウルス上科のアキロバトール[ 18 ]、テリジノサウルス上科のエルリコサウルス[ 19 ]とセグノサウルス[ 19 ]、オルニトミモサウルス上科のガルディミムス[ 20 ]、小型で未成熟と思われる角竜類のグラシリケラトプス[ 21 ]、小型ハドロサウルス上科のゴビハドロス[ 16 ] 、およびその生態学的対応物であるツァガンテギアなど、多様な恐竜動物相が含まれていた。[ 22 ]カリケ、河川堆積物、湖沼堆積物に基づくと、バヤン・シレ層は蛇行や湖のある広大な半乾燥地帯であり、[ 23 ] [ 24 ]被子植物と裸子植物が全域に広く分布していた。 [ 25 ] [ 26 ]アジア層内のいくつかの生物層序学的発生によると、イレン・ダバス層とバヤン・シレ層の間には相関関係がある可能性が高い。 [ 27 ] [ 28 ]

参照

参考文献

  1. ^ a b c d e f g hマレーヴ、EA (1952)。「Noviy ankilosavr is verchnego mela Mongolii」 [白亜紀後期モンゴルの新種アンキロサウルス類] (PDF)。Doklady Akademii Nauk SSSR (ロシア語)。87 (2): 273–276 .
  2. ^ a b Tumanova, TA (1987). 「モンゴルの装甲恐竜」(PDF) .ソ連・モンゴル合同古生物学調査報告書(ロシア語). 32 : 1– 76.
  3. ^ a b c d Maryańska, T. (1977). 「モンゴルのアンキロサウルス科（恐竜）」(PDF) . Palaeontologia Polonica . 37 : 85– 151. 2020年7月12日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2020年3月9日閲覧。
  4. ^ a b c d e f Arbour, VM (2014).アンキロサウルス科恐竜の系統分類、進化、生物地理学(PDF) (博士論文). アルバータ大学. p. 265.
  5. ^ a b c d e f Arbour, VM; Currie, PJ (2015). 「アンキロサウルス科恐竜の系統分類、系統発生、古生物地理学」. Journal of Systematic Palaeontology . 14 (5): 385– 444. Bibcode : 2016JSPal..14..385A . doi : 10.1080/14772019.2015.1059985 . S2CID 214625754 . 
  6. ^ a b c d e f g h i j k Park, JY; Lee, YN; Currie, PJ; Kobayashi, Y.; Koppelhus, E.; Barsbold, R.; Mateus, O.; Lee, S.; Kim, SH (2019). 「Talarurus plicatospineus (Dinosauria: Ankylosauridae) の頭蓋骨追加と装甲恐竜の古生物地理学および古生態学への示唆」.白亜紀研究. 108 104340. doi : 10.1016/j.cretres.2019.104340 . S2CID 212423361 . 
  7. ^ Kurzanov, SM; Tumanova, TA (1978). 「モンゴル産アンキロサウルス類の頭蓋内膜の構造」Paleontologicheskii Zhurnal (ロシア語). 3 : 369– 374.
  8. ^ a b Paulina-Carabajal, A.; Lee, YN; Kobayashi, Y.; Lee, HJ; Currie, PJ (2017). 「モンゴル後期白亜紀のアンキロサウルス科恐竜Tarchia teresaeとTalarurus plicatospineusの神経解剖学、アンキロサウルス類の頭蓋内変動に関するコメント」. 古地理学、古気候学、古生態学. 494 : 135–146 . Bibcode : 2018PPP...494..135P . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.11.030 . hdl : 11336/93326 .
  9. ^ Paul, GS (2010). 『プリンストン・フィールド・ガイド・トゥ・ダイナソーズ』. プリンストン大学出版局, ニュージャージー州, 231頁. ISBN 978-0-6911-3720-9。
  10. ^ Holtz, TR; Rey, LV (2007). 『恐竜：あらゆる年齢の恐竜愛好家のための、最も完全で最新の百科事典』ランダムハウス.Holtz 2012の属リスト重量情報
  11. ^ a b c dマレーヴ、EA (1956)。「Pantsyrnye dinosavry verchnego mela Mongolii (Semeustvo Ankylosauridae)」 [白亜紀後期モンゴル科アンキロサウルス科の装甲恐竜] (PDF)。Trudy Paleontologicheskogo Instituta Akademiy Nauk SSSR (ロシア語)。62：51～ 91。
  12. ^ a b Coombs, WP (1978). 「鳥盤類恐竜アンキロサウルス目の科」(PDF) .古生物学. 21 (1): 143– 170.
  13. ^ Vickaryous, MK; Maryańska, T.; Weishampel, DB (2004). 「アンキロサウルス」. 『恐竜』第2版. カリフォルニア大学出版局. pp.  363– 392. ISBN 978-0-5202-5408-4。
  14. ^車田裕司;青木真也；青木和也;加藤大将；さねよし、M.ツォグトバータル、K.ウィンドリー、BF;石垣 晋 (2020) 「モンゴル東ゴビ砂漠の白亜紀の脊椎動物を含むバイン・シャイア層の方解石 U-Pb 年代: 年代決定におけるカリシェの有用性」。テラノヴァ。32 (4): 246–252。ビブコード: 2020TeNov..32..246K。土井：10.1111/ter.12456。
  15. ^ザンノ、LE;ツォグトバータル、K.チンゾリグ、T.ゲイツ、TA (2016)。「セグノサウルス・ガルビネンシス（獣脚類：テリジノサウリア）の下顎の解剖学と歯列の専門分野」。ピアJ。4 e1885。土井：10.7717/peerj.1885。PMC 4824891。PMID 27069815。  
  16. ^ a b Khishigjav Tsogtbaatar; David B. Weishampel; David C. Evans; Mahito Watabe (2019). 「モンゴル国ゴビ砂漠、白亜紀後期ベインシャー層から発見された新種のハドロサウルス類（恐竜類：鳥脚類）」 . PLOS ONE . 14 (4) e0208480. Bibcode : 2019PLoSO..1408480T . doi : 10.1371/journal.pone.0208480 . PMC 6469754. PMID 30995236 .  
  17. ^ヴォリス、ジャレッド・T.;ゼレニツキー、ダーラ・Ｋ．小林 義継;モデスト、ショーン P.テリアン、フランソワ。堤 裕樹チンゾリグ、ツォグトバートル。ツォグトバートル、ヒシジャブ（2025-06-11）。 「モンゴルの新しいティラノサウルス科とユーティラノサウルスの進化」自然。土井: 10.1038/s41586-025-08964-6。ISSN 0028-0836。 
  18. ^ Perle, A.; Norell, MA; Clark, J. (1999). 「モンゴル国ブルハントの上部白亜紀から発見された新種のマニラプトル類獣脚類−アキロバトール・ギガンティクス（ドロマエオサウルス科）−」モンゴル国立博物館地質鉱物学研究員寄稿(101): 1– 105. OCLC 69865262 . 
  19. ^ a bバーズボルド、R.;パール、A. (1980)。「セグノサウリア、肉食恐竜の新亜目」(PDF)。Acta Palaeontologica Polonica。25 (2): 190–192 .
  20. ^小林雄三; バルスボルド, R. (2005). 「モンゴル後期白亜紀の原始的なオルニトミモサウルス、ガルディミムス・ブレビペス・バルスボルド, 1981 (恐竜類：獣脚類) の再検討」(PDF) . Canadian Journal of Earth Sciences . 42 (9): 1501−1521. Bibcode : 2005CaJES..42.1501K . doi : 10.1139/e05-044 . hdl : 2115/14579 .
  21. ^ Sereno, PC (2000). 「アジアのパキケファロサウルスと角竜の化石記録、系統分類、進化」ロシアとモンゴルの恐竜時代(PDF) . ケンブリッジ大学出版局. pp.  489– 491.
  22. ^ TA ツマノバ (1993)。 「O novom Pantsirnov dinozavre iz iugo-vostochnoy Gobi」[ゴビ南東部の新しい装甲恐竜]。Paleontologicheskii Zhurnal (ロシア語)。27 (2): 92–98 .
  23. ^ Jerzykiewicz, T.; Russell, DA (1991). 「ゴビ盆地の後期中生代地層学と脊椎動物」.白亜紀研究. 12 (4): 345– 377. Bibcode : 1991CrRes..12..345J . doi : 10.1016/0195-6671(91)90015-5 . ISSN 0195-6671 . 
  24. ^ Hicks, JF; Brinkman, DL; Nichols, DJ; Watabe, M. (1999). 「モンゴル国東部ゴビ砂漠、バインシレ、ブルハント、クレンドゥフにおけるアルビアン期～サントニアン期の地層の古地磁気学的・花粉学的分析」 .白亜紀研究. 20 (6): 829– 850. Bibcode : 1999CrRes..20..829H . doi : 10.1006/cres.1999.0188 .
  25. ^ Khand, Y.; Badamgarav, D.; Ariunchimeg, Y.; Barsbold, R. (2000). 「モンゴルの白亜紀とその堆積環境」.アジアの白亜紀環境. 古生物学・地層学の発展. 第17巻. pp.  49– 79. doi : 10.1016/s0920-5446(00)80024-2 . ISBN 978-0-444-50276-6。
  26. ^クセプカ、DT;マサチューセッツ州ノレル (2006)。「ボル・グヴェ産の首の長い竜脚類、エルケトゥ・エリソニ（モンゴル、ドルノゴフ・アイマグ）」(PDF)。アメリカ博物館ノビテーツ(3508): 1–16 . doi : 10.1206/0003-0082(2006)3508[1:EEALSF]2.0.CO;2。S2CID 86032547。 
  27. ^ Averianov, A.; Sues, H. (2012). 「中央アジアおよび中部アジアにおける白亜紀後期の大陸性脊椎動物群集の相関」(PDF) . Journal of Stratigraphy . 36 (2): 462– 485. S2CID 54210424. 2019年3月7日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 
  28. ^ Tsuihiji, T.; Watabe, M.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K. (2015). 「モンゴル、ゴビ砂漠の上部白亜紀から発見された巨大なカエナグナティッド科オヴィラプトロサウルス類（恐竜：獣脚類）”.白亜紀研究. 56 : 60– 65. Bibcode : 2015CrRes..56...60T . doi : 10.1016/j.cretres.2015.03.007 .
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