松果体

松果体
松果体または骨端（赤色）
人間の脳における下垂体と松果体の図
詳細
前駆神経外胚葉、間脳天井
動脈後大脳動脈
識別子
ラテン松果腺
メッシュD010870
ニューロネーム297
ニューロレックスIDビルンレックス_1184
TA98A11.2.00.001
TA23862
FMA62033
神経解剖学の解剖用語

松果体（松果体[ 1 ]または大脳骨端線とも呼ばれる）は、ほとんどの脊椎動物の脳にある小さな内分泌腺です。セロトニン由来のホルモンであるメラトニンを産生し、日周周期に従って睡眠パターンを調整します。[ 2 ]腺の形が松ぼっくりに似ていることから、松果体という名前が付けられました。[ 3 ]松果体は、脳の中心近く、両半球の間、視床上層にあり、視床の2つの半分が結合する溝に隠れています。[ 4 ] [ 5 ]松果体は、毛細血管が血液中の溶質に対して主に透過性である神経内分泌分泌器官の1つです。 [ 6 ]

松果体はほとんど全ての脊椎動物に存在するが、原索動物には存在しない。原索動物には単純な松果体相同体が存在する。原始脊椎動物であるヌタウナギには松果体が存在しない。[ 7 ]両生類や爬虫類の一部の種では、松果体は光受容器官と関連しており、頭頂眼、松果体眼、第三の目などと呼ばれることもある。[ 8 ]生物進化のパターンを再現すると、松果体はもともと退化した光受容体の一種であり、それが神経内分泌器官へと発達したと考えられる。[ 9 ] [ 10 ]

2世紀のガレノスは、腺の機能的な役割を見出せず、脳組織の構造的な支えとみなしました。彼は腺に「円錐」または「松ぼっくり」を意味するkonario（コナリオ）という名称を与え、ルネサンス時代にはラテン語でpinealis（ピネアリス）と翻訳されました。17世紀の哲学者ルネ・デカルトは、腺を心身の相互作用の主たる場所とみなし、「魂の主要な座」と表現しました。

語源

松果体という言葉は、ラテン語のpinea（松ぼっくり）に由来し、その腺の形状が松ぼっくりに似ていることから、17世紀後半に初めて使用されました。[ 3 ]

構造

松果体は、松ぼっくりのような形（名前の由来）で、脳の正中線上にある対になっていない構造です。[ 3 ] [ 11 ]赤灰色で、ヒトでは米粒ほどの大きさ（5～8mm）です。視床上体の一部を形成します。[ 1 ]松果体茎によって脳の他の部分に付着しています。[ 12 ]松果体茎の腹側板は後交連と連続し、背側板は手綱交連と連続しています。[ 12 ]

位置

通常、2つの上丘の間の窪みに位置する。[ 12 ]視床小体の間に位置し、手綱交連の後方に位置する。四分枝槽に位置する。[ 1 ]第三脳室の後方に位置し、脳脊髄液で満たされた第三脳室の小さな松果体陥凹を囲み、この陥凹は脳幹の柄へと突出している。[ 13 ]

血液供給

哺乳類の脳の大部分とは異なり、松果体は血液脳関門によって体から隔離されておらず、[ 14 ]腎臓に次いで血流が豊富であり、[ 15 ]後大脳動脈の脈絡膜枝から血流が供給されています。

求心性神経

松果体の求心性神経支配は、上頸神経節からの節後交感神経求心性神経と、翼口蓋神経節および耳神経節からの副交感神経求心性神経を受け取る錐体神経によって行われている。 [ 16 ] [ 17 ]動物研究によると、下垂体アデニル酸シクラーゼ活性化ペプチド神経ペプチドシグナル伝達に関与する三叉神経節のニューロンが松果体を投射する。[ 18 ] [ 17 ]

メラトニン産生の神経経路

松果体メラトニン産生を制御する標準的な神経経路は、眼球において網膜の内因性光感受性神経節細胞から始まり、網膜視床下部路を介して視床下部室傍核へ抑制性GABA作動性遠心性神経伝達物質を投射する。室傍核は上頸部神経節へ投射し、さらに上頸部神経節は松果体へ投射する。このように暗闇は室傍核の抑制解除を招き、上頸部神経節を介して松果体メラトニン産生を活性化する。[ 19 ]

微細解剖学

石灰化を伴う松果体実質
正常な松果体の顕微鏡写真– 非常に高倍率
正常な松果体の顕微鏡写真– 中倍率

ヒトの松果体は、結合組織腔に囲まれた松果体細胞の小葉状の実質から構成されています。松果体の表面は軟膜被膜で覆われています。

松果体は主に松果体細胞で構成されていますが、他に4種類の細胞が同定されています。皮質や白質に比べて細胞密度が高いため、腫瘍と誤認されることがあります。[ 20 ]

細胞の種類説明
松果体細胞松果体細胞は4～6本の突起が出現する細胞体から成り、メラトニンを産生・分泌します。松果体細胞は特殊な銀染色法で染色できます。細胞質は軽度の好塩基性を示します。特殊染色では、松果体細胞は結合隔壁とその血管まで伸びる長く分岐した細胞質突起を呈します。
間質細胞間質細胞は松果体細胞の間に位置し、細長い核と松果体細胞よりも暗く染色された細胞質を有します。
血管周囲食細胞腺には多くの毛細血管が存在し、血管周囲貪食細胞はこれらの血管の近くに位置している。血管周囲貪食細胞は抗原提示細胞である。
松果体ニューロン高等脊椎動物では、ニューロンは通常松果体に位置します。しかし、げっ歯類ではそうではありません。
ペプチド作動性ニューロン様細胞一部の種では、神経様ペプチド作動性細胞が存在します。これらの細胞は、傍分泌調節機能を有している可能性があります。

発達

ヒトの松果体は1～2歳頃まで大きく成長し、その後は安定しますが[ 21 ] [ 22 ] 、思春期以降は徐々に重量が増加します[ 23 ] [ 24 ] 。小児におけるメラトニンの過剰分泌は性的発達を阻害すると考えられており、松果体腫瘍は早発思春期と関連付けられています。思春期を迎えると、メラトニンの産生は減少します[ 25 ] 。

対称

ゼブラフィッシュでは松果体は正中線をまたがって分布せず、左側に偏位している。ヒトでは、機能的な大脳優位性は微妙な解剖学的非対称性を伴う。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

関数

松果体の機能の一つはメラトニンの産生です。メラトニンは中枢神経系において様々な機能を有しますが、最も重要なのは睡眠パターンの調整を助けることです。メラトニンの産生は暗闇によって刺激され、光によって抑制されます。[ 29 ] [ 30 ] 網膜の光感受性神経細胞は光を感知し、この信号を視交叉上核（SCN）に送り、SCNを昼夜サイクルに同期させます。神経線維はその後、日光の情報をSCNから室傍核に中継し、さらに脊髄へ、交感神経系を経由して上頸部神経節へ、そしてそこから松果体へと伝えます。

ピノリンという化合物も松果体で生成されると主張されており、β-カルボリンの一種である。[ 31 ]この主張には議論の余地がある。

下垂体の調節

げっ歯類の研究では、松果体が下垂体からの性ホルモンである卵胞刺激ホルモン（FSH）と黄体形成ホルモン（LH）の分泌に影響を与えていることが示唆されています。げっ歯類に松果体切除術を施しても下垂体の重量に変化は見られませんでしたが、下垂体内のFSHとLHの濃度が上昇しました。[ 32 ]メラトニンを投与してもFSHの濃度は正常値に戻りませんでした。これは、松果体が未解明の伝達分子を介して下垂体からのFSHとLHの分泌に影響を与えていることを示唆しています。[ 32 ]

松果体には調節神経ペプチドであるエンドセリン-1の受容体があり[ 33 ]、これを側脳室にピコモル量注入すると、カルシウムを介した松果体のブドウ糖代謝の増加を引き起こします[ 34 ]。

臨床的意義

石灰化

松果体の石灰化は若い成人に典型的であり、2歳の幼い子供にも観察されています。 [ 35 ]松果体の内部分泌物は生殖腺の発達を阻害することが知られています。これは、子供の場合、松果体が重度の損傷を受けると、性器と骨格の発達が加速されるためです。[ 36 ]松果体の石灰化はメラトニンの合成能力に悪影響を及ぼします。 [ 37 ] [ 38 ]また、科学文献では、それが睡眠障害を引き起こすかどうかについては決定的な結論が出ていません。[ 39 ] [ 40 ]

石灰化した松果体は頭蓋骨のX線写真でよく見られます。[ 35 ]石灰化率は国によって大きく異なり、加齢と相関しており、17歳までにアメリカ人の約40％に石灰化が起こると推定されています。[ 35 ]松果体の石灰化は「脳砂」としても知られる脳砂小体と関連しています。

腫瘍

松果体の腫瘍は松果体腫と呼ばれます。この腫瘍はまれで、50%から70%は胚性生殖細胞が隔離された胚細胞腫です。組織学的には精巣精上皮腫や卵巣未分化胚細胞腫に類似しています。[ 41 ]

松果体腫瘍は、中脳背側の上丘および視蓋前野を圧迫し、パリノー症候群を引き起こすことがあります。また、松果体腫瘍は脳水道の圧迫を引き起こし、非交通性水頭症を引き起こすこともあります。その他の症状は、圧迫の影響によるもので、視覚障害、頭痛、精神状態の悪化、そして時には認知症様行動などが挙げられます。[ 42 ]

これらの腫瘍は、分化の程度によって松果体芽腫、松果体細胞腫、混合腫瘍の3つのカテゴリーに分類され、分化の程度は腫瘍の悪性度と相関している。 [ 43 ]松果体細胞腫の患者の臨床経過は長く、平均して数年に及ぶ。[ 44 ]これらの腫瘍の位置により、外科的に切除することが困難である。

その他の条件

松果体の形態は病態によって大きく異なります。例えば、肥満患者と原発性不眠症患者の両方で松果体の容積が減少することが知られています。[ 45 ]

その他の動物

ほぼ全ての脊椎動物種は松果体を有する。最も重要な例外は原始的脊椎動物であるヌタウナギである。しかし、ヌタウナギでさえ、背側間脳に「松果体相当」の構造が存在する可能性がある。[ 7 ]より複雑な脊椎動物の中には、進化の過程で松果体を失ったものもいくつかある。[46] 一方、ヤツメウナギ（別の原始的脊椎動物）は松果体を有する。[ 47 ]脊椎動物に近縁な初期脊索動物であるナメクジウオ（Branchiostoma lanceolatum）も、松果体として認識できる組織を持たない。 [ 47 ]原索動物は一般に松果体のような明確な構造を持たないが、松果体の相同組織とみなされる板状体と呼ばれる光受容細胞の塊を有する。[ 48 ] [ 49 ]

進化生物学、比較神経解剖学、神経生理学における様々な科学的研究の結果から、異なる脊椎動物種における松果体の進化史（系統発生）が解明されている。生物学的進化の観点から見ると、松果体は退化した光受容器の一種である。[ 50 ]両生類や爬虫類の一部種の視床上部では、松果体は光を感じる器官である頭頂眼（松果体眼または第三の目とも呼ばれる）と結合している。[ 8 ]すべての脊椎動物の共通祖先は、現代のヤツメウナギの配置と同様に、頭頂部に一対の光感覚器官を有していた可能性が高い。[ 51 ]多くの下等脊椎動物（魚類、両生類、トカゲの種など）では、松果体は頭頂眼または松果体眼と結合している。これらの動物では、頭頂眼は光受容器として機能し、第三の目としても知られ、一部の種では頭頂部に見られる。[ 52 ]絶滅したデボン紀の魚類の中には、頭蓋骨に2つの頭頂孔を持つものがあり、[ 53 ] [ 54 ]これは、頭頂眼が祖先的に両側性であったことを示唆している。現生四肢動物の頭頂眼と松果体は、おそらくそれぞれこの器官の左側と右側の子孫である。[ 55 ]この説明を裏付けるように、化石脊椎動物のハイコウイクティスは4つの目を持っていたと思われる。[ 56 ] [ 50 ]

胚発生の過程において、現代のトカゲ類[ 57 ]とムカシトカゲ類[ 58 ]の頭頂眼と松果体は、脳外胚葉に形成されたポケットから一体となって形成される。多くの現生四肢動物における頭頂眼の喪失は、カメ、ヘビ、鳥類、哺乳類の胚発生において、一対の構造が発達的に形成され、その後、単一の松果体に融合することで説明される。[ 59 ]

哺乳類の松果体は、形状に基づいて3つのカテゴリーに分類されます。げっ歯類は他の哺乳類よりも構造的に複雑な松果体を持っています。[ 60 ]

ワニ類や一部の熱帯性哺乳類（一部の異節類（ナマケモノ）、センザンコウ、海牛類（マナティーやジュゴン）、一部の有袋類（フクロモモンガ））は、頭頂眼と松果体器官の両方を失っている。[ 61 ] [ 62 ] [ 60 ]セイウチや一部のアザラシなどの極地の哺乳類は、異常に大きな松果体を持っている。[ 61 ]

すべての両生類は松果体を持っていますが、一部のカエルやヒキガエルは「前頭器官」と呼ばれるものも持っています。これは本質的に頭頂眼です。[ 63 ]

多くの非哺乳類脊椎動物の松果体細胞は、眼の光受容細胞と強い類似性を示す。形態学的および発生生物学的な証拠は、松果体細胞が網膜細胞と共通の進化的祖先を持つことを示唆している。[ 64 ]

松果体の細胞構造は、側眼の網膜細胞と進化的に類似していると考えられる。[ 64 ]現代の鳥類や爬虫類は、松果体で光変換色素メラノプシンを発現している。鳥類の松果体は、哺乳類の視交叉上核のような働きをすると考えられている。[ 65 ]現代のトカゲやムカシトカゲの松果体眼の構造は、脊椎動物の側眼の角膜、水晶体、網膜に類似している。[ 59 ]

ほとんどの脊椎動物では、光にさらされると松果体内で概日リズムを調節する酵素反応の連鎖が引き起こされます。[ 66 ]ヒトや他の哺乳類では、概日リズムを設定するために必要な光信号は、眼から網膜視床下部系を経由して視交叉上核（SCN）と松果体に送られます。

多くの絶滅した脊椎動物の頭蓋骨の化石には松果体孔（開口部）があり、その大きさは現生脊椎動物のそれより大きいものもある。[ 67 ]化石で脳深部の軟部組織が保存されることは稀だが、メロヴァトカで発見された約9000万年前のロシアの化石鳥類セレバビス・セノマニカの脳には、比較的大きな頭頂眼と松果体が確認されている。[ 68 ]

歴史

デカルトの『人間論』における松果体の働きの図（1664年版に掲載された図）

松果体の分泌活動は部分的にしか解明されていません。脳の奥深くに位置することから、歴史を通じて哲学者たちは松果体が特別な重要性を持つと考えてきました。このため、松果体は「謎の」腺とみなされ、その機能に関する神秘的、形而上学的、オカルト的な理論が提示されてきました。[ 69 ]

松果体に関する最も古い記録は、紀元後2世紀のギリシャの医師ガレノスによるものです。 [ 70 ]ガレノスによると、ヘロフィロス（紀元前325-280年）はすでにこの構造を脳室を仕切る一種の弁、特に生命エネルギー（プネウマ）の流れの弁であると考えていました。[71] 具体的には、ヘロフィロスは、この構造が中脳室（現在は第3脳室として特定されています）から脳実質（第4脳室）への生命エネルギーの移動を制御する蛇口であると信じていました。[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]

ガレノスは松果体について、 『人体各部の有用性について』第7巻（第8部）と『解剖学的手順について』第9巻（第9部）で述べている。[ 75 ]彼は『人体各部の有用性について』の中で、松ぼっくりのように円錐を意味するκωνάριο（konario、ラテン語ではconariumと表記されることが多い）という名称を導入した[ 76 ]。ガレノスは松果体が第三脳室のすぐ後ろにあると正しく位置づけた。ガレノスは、松果体が脳組織の外側に位置し、自ら動くことはないという2つの理由から、当時広く考えられていた松果体としての松果体の概念に反対した。[ 70 ]

ガレノスは、弁を小脳の虫状構造（後に虫状骨端線と呼ばれ、今日では小脳虫部または小脳虫部として知られる）であると特定した。[ 77 ]松果体周囲の血管の研究から、彼は小脳大静脈を発見し、これは後にガレノス静脈と呼ばれるようになった。[ 76 ] [ 78 ]彼は松果体の機能的役割を確立することができず、それを脳静脈の構造的支持とみなした。[ 79 ]

17世紀の哲学者であり科学者でもあったルネ・デカルトは、処女作『人間論』（1637年以前に執筆、死後1662/1664年に出版）と遺作『情念』（1649年）の両方で松果体について論じ、デカルトを「魂の主要な座であり、あらゆる思考が形成される場所」と位置づけました。[ 69 ]『人間論』 の中で、デカルトは人間の概念モデル、すなわち神によって創造された被造物、すなわち肉体と魂という二つの要素から成る人間について説明しました。[ 69 ] [ 80 ] 『情念』の中で、デカルトは人間を肉体と魂に分け、魂は「脳の実質の中央に位置し、脳の前腔の霊魂が後腔の霊魂と交信する通路の上方に吊り下げられた非常に小さな腺」によって全身と結合していることを強調しました。デカルトは、脳の唯一の非対になった構成要素である構造を重視しました。[ 69 ]

ラテン語名のpinealisは17世紀に普及しました。例えば、イギリスの医師トーマス・ウィリスは著書『脳解剖学と神経活動の記述と利用』（1664年）の中で、 glandula pinealisについて記述しています。ウィリスはデカルトの概念を批判し、次のように述べています。「これが魂の座、あるいはそこから生じる主要な能力であると信じることはほとんどできない。なぜなら、想像力、記憶力、その他の魂の優れた能力をほとんど欠いているように見える動物でさえ、このglandula pinealis、あるいは核は十分に大きく、美しいからである。」[ 79 ]

オックスフォード大学のウォルター・ボールドウィン・スペンサーは、トカゲの松果体を初めて記述しました。1886年、彼は松果体眼または頭頂眼と名付けた眼のような構造を記述し、頭頂孔と松果体柄に関連していました。[ 81 ]松果体の存在は、ドイツの動物学者フランツ・ライディッヒによって1872年にヨーロッパのトカゲで既に発見されていました。ライディッヒはそれを「前頭器官」（ドイツ語：sturnorgan）と呼びました。[ 82 ] [ 83 ] 1918年、スウェーデンの動物学者ニルス・ホルムグレンがカエルとサメの「頭頂眼」を記述しました。[ 84 ]彼は頭頂眼が網膜の錐体細胞に似た感覚細胞で構成されていることを発見し、 [ 79 ]それが原始的な光センサー器官（光受容体）であると示唆した。[ 84 ]

松果体はもともと、より大きな器官の「痕跡的遺物」であると考えられていました。牛の松果体から抽出されるエピフィサンは、獣医師によって牝馬や雌牛の発情抑制に歴史的に使用されていました。1930年代にはヒトを対象に試験が行われ、自慰衝動が一時的に減少することが示されました。 [ 85 ] 1917年には、牛の松果体抽出物がカエルの皮膚の色を白くする効果が知られていました。エール大学の皮膚科教授アーロン・B・ラーナーと同僚たちは、松果体から出るホルモンが皮膚疾患の治療に有効かもしれないと期待し、1958年にそれを単離してメラトニンと名付けた。 [ 86 ]この物質は期待通りには役立たなかったが、その発見は、ネズミの松果体を除去するとなぜ卵巣の成長が促進されるのか、ネズミを一定の光の中に置けば松果体の重量が減るのはなぜか、松果体切除と一定の光がなぜ卵巣の成長に同じ程度影響するのかなど、いくつかの謎を解くのに役立った。この知識は、当時新しい分野であった時間生物学を後押しした。[ 87 ]内分泌器官の中で、松果体の機能は最後に発見された。[ 88 ]

社会と文化

「松果体眼」という概念は、フランスの作家ジョルジュ・バタイユの哲学の中心であり、文学研究者デニス・ホリエは著書『建築に反対して』の中で、この概念を詳細に分析している。ホリエはこの著作の中で、バタイユが「松果体眼」という概念を、西洋合理主義の盲点、そして過剰と錯乱の器官としてどのように用いているかを論じている。[ 89 ]この概念的手法は、彼のシュルレアリスム的著作『イエスヴ』と『松果体眼』に明確に現れている。[ 90 ]

追加画像

これらの画像では松果体にラベルが付けられています。

  • 正中矢状面で切断した脳の額側面
    正中矢状面で切断した脳の額側面
  • 脳室を示す解剖図
    脳室を示す解剖図
  • 後脳と中脳；前外側図
    後脳と中脳；前外側図
  • 脳の正中矢状断面
    脳の正中矢状断面
  • 松果体
    松果体
  • 脳幹; 後方視
    脳幹; 後方視

参照

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