プラテオサウルス

プラテオサウルス
P. trossingensisの骨格標本(GPIT「Skelett 2」)。トロッシンゲン層から採取された 2 つの個体標本から構成され、ドイツ、テュービンゲンのエーバーハルト・カール大学 地球科学研究所 (GPIT) の博物館に所蔵されています。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: †竜脚類
家族： †プラテオサウルス科
属: †プラテオサウルスフォン マイヤー、1837
タイプ種
†プラテオサウルス・トロッシンゲンシス
フラース、1913年
その他の種
  • † P. gracilis (フォン ヒューネ、1907 ～ 1908 [元々はセロサウルス])
  • † P. longiceps Jaekel, 1913-14
  • † P. engelhardti von Meyer、1837 (正式名は不明)
同義語
  • ディモドサウルスピダンス＆ショパール、1862
  • セロサウルスフォン ヒューネ、1907 ～ 1908 年

プラテオサウルス（おそらく「幅広いトカゲ」を意味し、しばしば「平らなトカゲ」と誤訳される）は、約2億1400万年から2億400万年前の三畳紀後期に現在の中央ヨーロッパと北ヨーロッパに生息していたプラテオサウルス科恐竜の属である。プラテオサウルスは基底的（初期）竜脚形類恐竜で、いわゆる「前竜脚類」である。タイプ種はPlateosaurus trossingensisである。2019年より前は、この栄誉はPlateosaurus engelhardtiに与えられていたが、 ICZNによって診断不能（つまり、他の恐竜と区別がつかない）と判断された。現在、3つの有効な種があり、 P. trossingensisに加えて、 P. longicepsとP. gracilisも知られている。しかし、過去には他の種も分類されており、プラテオサウルス科恐竜の種分類については広範なコンセンサスが得られていません。同様に、属レベルでも シノニム（無効な重複名）が多数存在します

1834年にヨハン・フリードリヒ・エンゲルハルトによって発見され、3年後にヘルマン・フォン・マイヤーによって記載されたプラテオサウルスは、現在でも有効であると考えられている5番目の命名された恐竜の属です。リチャード・オーウェンが1842年に正式に恐竜を命名する前に記載されていましたが、当時はあまり知られておらず、恐竜として特定するのが困難だったため、オーウェンがこのグループを定義するために使用した3つの属の1つではありませんでした。現在では科学的に最もよく知られている恐竜の1つであり、100を超える骨格が発見されており、そのうちのいくつかはほぼ完全な状態です。ドイツのシュヴァーベン地方で化石が豊富に発見されているため、シュヴェービッシャー・リンドヴルム（シュヴァーベンのリンドヴォルム）というニックネームが付けられています。

プラテオサウルスは二足歩行の草食動物で、長く柔軟な首に小さな頭蓋骨、鋭くも肉厚で植物を砕く歯、力強い後肢、短いながらも筋肉質な腕、そしておそらく防御と摂食に使われたと思われる3本の指に大きな爪を持つ掴む手を持っていました。恐竜としては珍しく、プラテオサウルスは発達の可塑性が非常に高く、成体の大きさがほぼ一定ではなく、完全に成長した個体は体長4.8～10メートル（16～33フィート）、体重600～4,000キログラム（1,300～8,800ポンド）でした。一般的に少なくとも12～20年は生きていましたが、最長寿命は不明です。

化石の量が膨大で質も非常に優れているにもかかわらず、プラテオサウルスは長らく最も誤解されてきた恐竜の一つでした。一部の研究者は、後に地質学的および古生物学的証拠と矛盾することが判明した理論を提唱しましたが、それらは世論のパラダイムとなりました。1980年以降、プラテオサウルスの分類学（類縁関係）、化石化論（どのようにして地中に埋まり化石化したのか）、生体力学（骨格の働き）、古生物学（生息環境）が詳細に再研究され、その生態、姿勢、行動に関する解釈に変化をもたらしました。

発見と歴史

プラテオサウルスの重要な産地を示す地図。赤＝模式地ヘロルズベルクと考えられる場所、黒＝多くの標本が良好な状態で発見された重要な場所。その他の産地は青で示されている。[ A ]

1834年、医師ヨハン・フリードリヒ・エンゲルハルトはドイツのニュルンベルク近郊のヘロルスベルクでいくつかの椎骨と脚の骨を発見しました。[ 2 ] 3年後、ドイツの古生物学者ヘルマン・フォン・マイヤーはそれらを新属プラテオサウルスのタイプ標本に指定しました。[ 2 ]それ以来、ヨーロッパ各地で100体を超えるプラテオサウルスの化石が発見されています。 [ 3 ]

プラテオサウルスに割り当てられた標本は、ドイツ（主にネッカー川とペグニッツ川の渓谷沿い）、スイス（フリック）、フランスの50を超える場所で見つかっています。[ 4 ]ドイツのザクセン＝アンハルト州ハルバーシュタット近郊、ドイツのバーデン＝ヴュルテンベルク州トロッシンゲン、フリックの3つの場所は、標本が大量かつ非常に良質であったため、特に重要です。[ 3 ] 1910年代から1930年代にかけて、ザクセン＝アンハルト州の粘土採掘場での発掘により、プラテオサウルスに属する39から50の骨格、獣脚類リリエンスターヌスの歯と少数の骨、カメ類プロガノケリスの2つの骨格といくつかの破片が発見されました。[ 3 ]プラテオサウルスの化石の一部は、古生物学者オットー・イェーケルが1914年に記述した種であるP. longicepsに割り当てられました。 [ 5 ]化石の大部分はベルリン自然史博物館に収蔵されましたが、第二次世界大戦中に大部分が破壊されました。[ 4 ]現在、ハルバーシュタット採石場は住宅開発地になっています。[ 4 ]

頭部と尾部が欠損した関節骨格を上から見た写真。四肢は強く折り畳まれ、しゃがんだ姿勢をとっており、両腕は広げられ、手のひらは上向きに内側に向けられている。胴体と首は右に湾曲しており、胴体は40度、首は110度に湾曲している。肩甲骨がまっすぐ上に突き出ており、肋骨が後方に折り畳まれていることから、胴体は圧縮されていることが見て取れる。胴体と首の骨を繋ぐために不要な堆積物はすべて除去されている。
P. trossingensis（ドイツ、シュトゥットガルト州立自然史博物館所蔵番号F 33）の背面図。この骨格は、1933年にゼーマンがトロッシンゲンで発見した際に関節が固定されていた。プラテオサウルスの多くの化石と同様に、後肢は折り畳まれている。珍しいことに、前肢は片側にねじれていない。[ 3 ]

プラテオサウルスの化石が発見された2番目に大きなドイツの産地は、シュヴァルツヴァルトのトロッシンゲンにある採石場で、20世紀に繰り返し採掘が行われた。[ 4 ] 1911年から1932年にかけて、ドイツの古生物学者エーバーハルト・フラース（1911–1912）、フリードリヒ・フォン・ヒューネ（1921–23）、[ 6 ] [ 7 ]そして最後にラインホルト・ゼーマン（1932）が率いた6シーズンにわたる野外発掘調査により、プラテオサウルスの完全または部分的な骨格合計35体と、さらに約70体分の断片的な化石が発見された。[ 4 ]シュヴァーベン地方で発見された標本の多さから、ドイツの古生物学者フリードリヒ・アウグスト・フォン・クエンシュテットはこの動物に「シュヴァーベンのリンドワーム」（シュヴァーベンのドラゴン）というニックネームを付けていた。[ B ]トロッシンゲンの資料の多くは、1944年にシュトゥットガルトの自然史博物館（シュトゥットガルト州立自然史博物館（SMNS）の前身）が連合軍の爆撃で焼失した際に失われました。しかし幸いなことに、SMNSの学芸員ライナー・ショッホによる2011年の研究では、少なくともゼーマンの1932年の発掘調査で発見されたものからは、「科学的に最も価値のある資料は今もなお入手可能である」ことが明らかになりました。[ C ]

スイスのフリックにあるトーンヴェルケ・ケラー社の粘土採掘場で発見されたプラテオサウルスの骨格は、1976年に初めて発見されました。 [ 3 ]骨は化石化の過程で大きく変形していることが多いのですが、フリックからはトロッシンゲンのものと完全性と位置において匹敵するP.トロッシンゲンシスの骨格が発見されています。[ 3 ]

1997年、北海の北端、ルンデ層に位置するスノーレ油田の石油プラットフォームの作業員が石油探査のために砂岩を掘削していたところ、植物質と思われる化石を発見した。化石の入った掘削コアは海底下2,256メートル（7,402フィート）から採掘された。[ 10 ]ボン大学の古生物学者であるマーティン・サンダーとニコール・クラインは骨の微細構造を分析し、岩石にはプラテオサウルスに属する四肢骨の断片の繊維状骨組織が保存されていると結論付け、[ 10 ]これによりプラテオサウルスはノルウェーで発見された初の恐竜となった。プラテオサウルスとされる化石は東グリーンランドのフレミングフィヨルド層でも発見されているが、 [ 11 ] 2021年に新属名イッシが与えられた。

プラテオサウルス・エンゲルハルティのタイプシリーズには「およそ45個の骨片」が含まれていたが[ D ] 、そのうち約半分が失われている。[ E ]残りの標本は、ドイツのエアランゲン＝ニュルンベルク大学古生物学研究所に保管されている。[ F ]これらの骨の中から、ドイツの古生物学者マルクス・モーザーは2003年に部分的な仙骨（癒合した股関節椎の連なり）をレクトタイプとして選定した。[ G ]タイプ標本の産地は正確には分かっていないが、モーザーは過去の出版物や骨の色、保存状態から推定を試みた。彼は、この標本はおそらくヘロルスベルクの南約2キロメートル（1.2マイル）にある「ブーヘンビュール」から来ていると結論付けた。[ H ]

不完全な後頭骨であるプラテオサウルス・グラシリスのタイプ標本は、ドイツのシュトゥットガルト自然史博物館に保管されており、タイプ産地は同市郊外のヘスラッハである。[ I ]

プラテオサウルス・トロシンゲンシスのタイプ標本はSMNS 132000で、 P. gracilisと同じ博物館に保管されています。タイプ産地はトロシンゲン層内のトロシンゲンです。

プラテオサウルス・ロンギケプスのタイプ標本はMB.R.1937で、ベルリン自然史博物館に所蔵されている。タイプ産地はザクセン＝アンハルト州のトロッシンゲン層に位置するハルバーシュタットである。[ 14 ]

語源

オットー・イェーケルによる1912年の復元図。三脚のポーズをとっている。

プラテオサウルスの語源は完全には明らかではない。原典には情報が全くなく、様々な著者が異なる解釈をしているからである。[ J ]ドイツの地質学者ハンス・ブルーノ・ガイニッツは1846年に「( πλᾰτῠ́ς , breit)」[英: broad] [ K ]をその語源とした。フォン・マイヤーのラテン語綴りのプラテオサウルスは、明らかに古代ギリシア語の男性形容詞platysの属格πλᾰτέος ( plateos )の語幹に由来する。同年、アガシーは、その語源が古代ギリシア語のπλατη ( platêは「櫂」「舵」を意味する。アガシーはこれをラテン語のpalaは「スペード」を意味する)とσαυρος ( sauros は「トカゲ」を意味する)に由来すると提唱した。[ L ]アガシーはその結果、プラティサウルス属を改名した。 [ M ]これはおそらくギリシア語のπλατυς（platys 「幅広い、平らな、肩の広い」）に由来し、無効な後進シノニムを作り出した。後の著者たちはしばしばこの語源とπλατυςの副次的な意味である「平らな」に言及し、そのためプラテオサウルスはしばしば「平らなトカゲ」と翻訳されている。πλατυςは平らな骨、例えばプラテオサウルスの横に平らな歯を指していたと主張されることも多いが、[ N ]記載当時は歯や恥骨、頭骨の一部などの平らな骨は未知であった。[ 19 ] [ O ]

フォン・マイヤーによる1837年の簡潔な記述では、プラテオサウルスの語源は明らかにされていないが、（1870年にイギリスの生物学者トーマス・ヘンリー・ハクスリーによって英訳された）「この骨は巨大なトカゲ類に属し、その四肢骨の質量と中空性からイグアノドンやメガロサウルスと近縁であり、私の分類群であるトカゲ類の第二分類群に属するであろう」と記されている。[ 20 ]フォン・マイヤーは後に、彼が分類群とした「重陸生哺乳類に類似した四肢を持つトカゲ類」にパキポデスまたはパキポダ（「太い足」の意味）という正式名称を与えたが、このグループは1842年のリチャード・オーウェンの恐竜類の同義語であった。[ 21 ]

1855年、フォン・マイヤーはプラテオサウルスの詳細な記載と図版を出版したが、語源についてはここでも詳細は示さなかった。彼はプラテオサウルスの巨大な体格（「リーゼンサウルス」＝巨大なトカゲ）と巨大な四肢（「シュヴェルフュッツィヒ」）を繰り返し言及し、プラテオサウルスを現代の大型陸生哺乳類と比較したが、「平らな」あるいは「オールのような形」という表現に当てはまる重要な特徴については何も述べていなかった。[ P ] [ 19 ]そのため、研究者のベン・クライスラーは、「幅広のトカゲ」が最も適切な翻訳であり、この動物の巨大な体格、特に頑丈な四肢の骨を強調する意図があった可能性があると結論付けた。[ 19 ] [ 23 ] [ 24 ]

フォン・マイヤーは 1852 年に 2 つの公開講義に基づいた人気の聴衆本『 Ueber Die Reptilien und Säugethiere Der Verschiedenen Zeiten Der Erde』を執筆しました。 44 ページの本の中で、彼はプラテオサウルスについて簡単に説明し、「幅広で強い四肢の骨」などのさまざまな特徴を「ブライト」[広義] という用語を使って、次のような特徴を持っていたと述べました。 Markhöhle、zierliche Krystalle von Nadeleisenerz einschliessend、so wie Zehenglieder、welche ebenfalls breit und hohl waren...; es wäre dies der älteste bis jetzt aufgefundene Pachypode。 [癒合したいくつかの椎骨で構成された仙骨、細かく形成されたゲータイト鉄鉱石の結晶を囲む広い髄腔を備えた長さ1 1⁄2フィートの幅広で強靭な四肢の骨、そして同じく幅広く中空の足指骨...; これはこれまでに発見された中で最も古いパキポデ[恐竜]である。] [ 25 ]

有効な種

P. gracilisの頭蓋骨鋳型

プラテオサウルスの分類学上の歴史は「長くて混乱しており」、名前が混沌としている。[ Q ] 2019年現在、有効であると広く認められている種は3種のみである: [ 26 ]タイプ種であるP. trossingensis、P. longiceps、および 以前は独自の属セロサウルスに割り当てられていたP. gracilis。モーザーはドイツとスイスのすべてのプラテオサウルス科の標本について最も広範かつ詳細な調査を行い、コイパーのプラテオサウルスのすべてと他のほとんどの古竜脚類の標本は、プラテオサウルス・エンゲルハルティのタイプ標本と同じ種に由来すると結論付けた。[ 1 ]しかし、これはレクトタイプが未診断の状態であるため問題である。[ 27 ]モーザーはセロサウルスをプラテオサウルスと同じ属と考えたが、S. gracilisとP. engelhardtiが同じ種に属するかどうかについては議論しなかった。[ R ]ウィットウォーターズランド大学の古生物学者アダム・イェイツは、属の分離にさらなる疑問を投げかけた。彼はセロサウルス・グラシリスのタイプ標本をP.グラシリスとしてプラテオサウルスに含め、セロサウルスに付与されていた一部の標本に旧名エフラシアを復活させた。[ 13 ]フォン・ヒューネは1926年に既に両属は同一であると結論付けていた。[ S ]

イェイツは、 P. gracilis がメタタクソンである可能性があると警告している。これは、P. (Sellosaurus) gracilis に割り当てられた標本が単系統（1つの種に属する）であることも、側系統（複数の種に属する）であることも示す証拠がないことを意味する。[ T ]これは、P. (Sellosaurus) gracilisのホロタイプには頭骨がなく、他の標本は頭骨と標本で構成されており、ホロタイプと重複する部分が少なすぎるため、ホロタイプが同一のタクソンに属するとは断定できないためである。したがって、既知の標本にはプラテオサウルスに属する種がさらに多く含まれている可能性がある。[ U ]

一部の科学者は、 P. erlenbergensisやP. engelhardti など、他の種も有効であると考えています。[ 28 ] P. erlenbergensisとP. engelhardtiのどちらにも診断できないタイプ標本があるため、これらの主張は問題があります。[ 27 ]

頭骨を側面から撮影した写真。7つの椎骨からなる頸部が部分的に伸びており、関節で繋がっているように見える。しかし、椎骨は直角をなしており、神経棘は頭骨の左側を向いている。椎骨同士は互いに関節で繋がっており、110度の曲線を形成し、頸肋はこの曲線に沿っている。化石の横には説明板があり、頭骨の開口部を示す模式図と名称が記載されている。記載されている名称はPlateosaurus quenstedtiで、P. engelhardtiのジュニアシノニムである。
P. engelhardti の頭蓋骨と頸部 (MB 1927.19.1)。以前はP. quenstedtiとP. longicepsに分類されていた。ベルリン自然史博物館所蔵。

タイプ種であるP. gracilisとP. longicepsを除く、プラテオサウルスの命名された種はすべて、タイプ種のジュニアシノニムまたは無効な名前であることが判明しています。[ 1 ] [ 13 ]フォン・ヒューネ[ 29 ]は、トロッシンゲン（パキサウルスの3種とプラテオサウルスの7種）とハルバーシュタット（グレスリオサウルスの1種とプラテオサウルスの8種）からの比較的完全な発見ごとに、実質的に新しい種、場合によっては新しい属を立てました。[ 3 ]後に、彼はこれらの種のいくつかを統合しましたが、プラテオサウルスの複数の属と複数の種が両方の産地に存在すると確信していました。 イェーケルはまた、ハルバーシュタットの資料には複数のプラテオサウルス科恐竜と、プラテオサウルス科以外の古竜脚類が含まれていると信じていました。[ 5 ]ゴルトンによる体系的な研究により、属と種の数は大幅に減少した。ゴルトンは全ての頭蓋骨標本をシノニムとし、[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] P. engelhardtiのシンタイプとトロッシンゲン標本との相違点を記述し、トロッシンゲン標本をP. longicepsと呼んだ。[ 33 ]ゴルトンはP. trossingensis（P. fraasianusとP. integerは後進客観シノニム）をP. longicepsと同一であると認識した。[ 34 ]しかし、マルクス・モーザーはP. longiceps自体がP. engelhardtiの後進シノニムであることを示した。[ 1 ]さらに、ディモドサウルス・ポリニエンシス、グレスリオサウルス・ロバストス、グレスリオサウルス・トルゲリ、パキサウルス・アヤックス、パキサウルス・ギガンテウス、パキサウルス・マグナス、パキサウルス・ウェゼリアヌスなど、P. engelhardtiに属する材料から他の属のさまざまな種が作成された。[ V ] G. ingens は、資料の改訂が行われるまで、 プラテオサウルスとは別個のものと考えられています。

AMNH FARB 6810の頭骨は、プラテオサウルスの頭骨の中で最も保存状態が良く、準備中にバラバラにされたため、個々の骨として入手可能であり、2011年に新たに記載されました。[ 28 ]その出版物の著者である古生物学者のアルバート・プリエト＝マルケスとマーク・A・ノレルは、この頭骨をP. erlenbergensisに関連付けています。P. erlenbergensisは1905年にフリードリヒ・フォン・ヒューネによって立てられ、マルクス・モーザーによってP. engelhardtiのシノニムとみなされた種です。[ W ] P. erlenbergensisのホロタイプが診断的である場合（つまり、他の標本と区別するのに十分な特徴を持っている場合）、それはP. longiceps Jaekel, 1913に割り当てられた標本の正しい名前です。[ 28 ]

プラテオサウルスに明らかに属する化石以外にも、博物館のコレクションにはドイツのクノーレンメルゲルから出土した多くの古竜脚類の化石があり、そのほとんどはプラテオサウルスと分類されているが、タイプ種には属さず、プラテオサウルス自体にも属さない可能性もある。[ 35 ] [ X ]これらの化石の一部は診断に役立たず、他の化石は異なることが認識されているが、十分に説明されていない。[ Y ]

説明

P. trossingensisの復元

プラテオサウルスは、草食二足歩行恐竜の典型的な体型をしていた。小さな頭骨、10個の頸椎からなる長く柔軟な首、ずんぐりとした体、そして少なくとも40個の尾椎からなる長く可動性のある尾である。[ 36 ] [ 6 ] [ 1 ]プラテオサウルスの腕は、他のほとんどの「古竜脚類」と比べても非常に短かった。しかし、腕は頑丈で、強力な把持力に適した手を持っていた。[ 6 ] [ 37 ]肩甲帯は狭く（骨格標本や図面ではしばしば位置がずれている）[ 37 ] 、鎖骨は体の正中線で接しており、[ 6 ]他の基底的竜脚形類と同様である。[ 38 ]後肢は体の下部に保持され、膝と足首はわずかに曲げられており、足は趾行性で、つま先で歩いていた。[ 6 ] [ 39 ] [ 40 ]下肢と中足骨が比例して長いことから、プラテオサウルスは後肢で素早く走ることができたことが分かる。 [ 6 ] [ 37 ] [ 39 ] [ 40 ]プラテオサウルスの尾は典型的な恐竜のもので、筋肉質で機動力が高かった。[ 37 ]

頭蓋骨と頸部の前部の側面図。頭蓋骨は長方形で、長さは高さの約3倍あり、後部にはほぼ長方形の外側側頭孔がある。大きく丸い眼窩（眼窩）、亜三角形の前眼窩窓、そして楕円形の鼻孔はほぼ同じ大きさである。下顎は浅く、顎関節よりずっと後方まで伸びる大きな突起がある。歯は小さく、長い列をなしている。
P. trossingensis の頭蓋骨鋳型、ロイヤル・オンタリオ博物館

プラテオサウルスの頭骨は小さくて狭く、横から見ると長方形で、長さは高さのほぼ3倍です。背面にはほぼ長方形の外側側頭孔があります。大きく丸い眼窩（眼窩）、亜三角形の前眼窩窓、楕円形の鼻孔（鼻孔）はほぼ同じ大きさです。[ 36 ] [ 6 ] [ 30 ]顎には多数の小さな木の葉の形をしたソケット状の歯があり、前上顎には5～6本、上顎には24～30本、歯骨（下顎）には21～28本ありました。[ 36 ] [ 6 ] [ 30 ]厚く木の葉の形をした鈍い鋸歯のある歯冠は、植物質を砕くのに適していました。[ 36 ] [ 6 ] [ 30 ]顎関節の位置が低いため、咀嚼筋に大きなてこ作用がかかり、プラテオサウルスは強力な噛みつきをすることができた。[ 30 ]これらの特徴から、プラテオサウルスは主に植物だけを食べていたことが示唆される。[ 30 ]目は正面ではなく横に向けられており、捕食者を監視するために全方位の視野を提供していた。[ 36 ] [ 6 ] [ 30 ]一部の化石骨格には強膜輪（目を保護する骨板の輪）が保存されている。[ 36 ] [ 6 ] [ 30 ]

2種のプラテオサウルス標本4点の大きさ比較

肋骨は2つの関節で背椎（体幹）に接続されており、単純な蝶番関節として機能していました。これにより、研究者は胸郭の吸気時と呼気時の位置を復元することができました。この2つの位置の容積差が空気交換量（1回の呼吸で移動する空気の量）を定義し、体重690kgと推定されるP. engelhardtiの個体では約20L、つまり体重1kgあたり29mLと測定されました。[ 37 ]これは鳥類では典型的な値だが、哺乳類ではそうではない。[ 41 ]これはプラテオサウルスが鳥類型の肺胞通過型肺を持っていた可能性を示している。 [ 37 ]ただし、頭蓋後部の気密性（肺の気嚢が骨に侵入して重量を減らす）の指標は、少数の個体の骨にしか見られず、2010年に初めて認識された。[ 42 ] [ 43 ]骨の組織学的証拠[ 3 ] [ 44 ]と合わせると、プラテオサウルスは内温動物であったことがわかる。[ 44 ] [ 45 ]

プラテオサウルスのタイプ種はP. trossingensisである。[ 2 ]この種の成体は全長4.8～10メートル（16～33フィート）に達し、[ 44 ]体重は600～4,000キログラム（1,300～8,800ポンド）であった。[ 40 ]地質学的に古い種であるP. gracilis（以前はSellosaurus gracilisと呼ばれていた）はやや小さく、全長は4～5メートル（13～16フィート）であった。[ 13 ]

分類

プラテオサウルスは「原竜脚類」として知られる初期草食動物のグループに属している。[ 29 ]このグループは単系統グループではない（そのため引用符で囲む）ため、ほとんどの研究者は基底竜脚形類という用語を好む。[ 46 ] [ 47 ]プラテオサウルスは最初に記述された「原竜脚類」であり[ 29 ] 、タイプ属としてプラテオサウルス科にその名を与えている。[ 34 ]当初、この属はあまり知られていなかったため、爬虫類の一種であるトカゲ亜科にのみ含まれており、より狭く定義された分類群には含まれていなかった。 [ 2 ] 1845年、フォン・マイヤーはプラテオサウルス、イグアノドン、メガロサウルス、ヒラエオサウルスを含むグループ「パキポデス」（恐竜亜科の廃止されたジュニアシノニム）を作成した。[ 48 ]プラテオサウルス科は1895年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって獣脚類の中に提案された。[ 49 ]その後フォン・ヒューネによって「前竜脚類」に移動され、 [ 50 ]ほとんどの著者によって受け入れられた配置。[ 1 ] [ 13 ] [ 51 ] [ 52 ] 1980年代に古生物学で単系統群（クレード）に重点を置いた分岐論が登場する前は、プラテオサウルス科は、より小型の「アンキサウルス科」や竜脚類のような「メラノサウルス科」とは異なり、比較的重い頭骨を持つ、大きく足と手が広い形態として緩く定義されていた。[ 53 ] 新しい分析方法に照らした「前竜脚類」の再評価は、プラテオサウルス科の縮小につながった。長年、この系統群にはプラテオサウルスといくつかのジュニアシノニムしか含まれていなかったが、後にさらに2つの属が属すると考えられるようになった。セロサウルス[ 54 ]とおそらくウナイサウルス[ 55 ]である。これらのうち、セロサウルスはおそらくウナイサウルスの別のジュニアシノニムである。プラテオサウルス[ 13 ]

フリックのサウルス博物館にあるP. trossingensis の骨格標本
動物の側面図。手のひらを内側に向けて掴む二足歩行の姿で描かれている。尾と首は高く上げられている。
かつてセロサウルス・グラシリスとして知られていたP. gracilisの復元

Yates (2007) [ 56 ]に基づいて簡略化された基底竜脚形類の系統樹。これは、基底竜脚形類について提案されている多くの系統樹の一つに過ぎない。一部の研究者は、プラテオサウルスが竜脚類の直接の祖先であったという考えに同意していない。

プラテオサウルス類

分布

トロッシンゲン層から発見されたプラテオサウルス・トロッシンゲンシスと同時代の動物の復元

より古い種のプラテオサウルス・グラシリスは、レーヴェンシュタイン層（下部ノーリアンから中部ノーリアン）で発見されています。[ Z ] P.トロシンゲンシスとP.ロンギセプスは、トロシンゲン層（上部ノーリアン）および同等の年代の岩石ユニットから由来しています。[ AA ] [ 57 ]したがって、プラテオサウルスはおそらく約2億2700万年前から2億850万年前の間に生息していました。[ 58 ]

古生物学

姿勢と歩き方

横から見た前腕と手の写真。腕はまっすぐ垂らし、指はわずかに開き、手のひらは内側を向いています。
ドイツのエバーハルト・カールス大学テュービンゲン校地質科学研究所博物館所蔵のP. trossingensis （「Skelett 2」）の左下腕と手の背面図。橈骨の形状から、この手は回内（手のひらを下向きにする）することができず、移動には役立たなかったと考えられる。

科学文献では、プラテオサウルスについて、想像し得る限りのあらゆる姿勢が、これまで様々な時点で示唆されてきた。フォン・ヒューネは、トロッシンゲンで発掘された動物について、趾行性二 足歩行で後肢は直立し、背骨は（少なくとも急激な移動時には）急角度に保たれていたと仮定した。[ 6 ] [ 59 ]一方、ハルバーシュタットの化石の主任研究者であるヤーケルは、当初、この動物はトカゲのように四足歩行し、四肢を広げ、足は蹠行性で、体は横に波打っていたと結論付けた。 [ 60 ]わずか1年後、イェーケルは代わりにカンガルーのようなぎこちない跳ね方を好んだが[ 36 ] 、この考えの変化はドイツの動物学者グスタフ・トルニエに嘲笑された。[ 61 ]トルニエは股関節と肩関節の形状を爬虫類に典型的であると解釈した。トロッシンゲンのラーガーシュテッテの最初の発掘者であるフラースも爬虫類の姿勢を好んだ。[ 62 ] [ 63 ]ミュラー・シ​​ュトールは、プラテオサウルスには欠けていると思われる直立四肢姿勢に必要ないくつかの特徴を挙げ、トカゲのような復元が正しいと結論付けた。[ 64 ]しかし、これらの適応のほとんどは実際にはプラテオサウルスに存在している。[ 37 ] [ 40 ]

1980年以降、恐竜の生体力学に関する理解が深まり、古生物学者のアンドレアス・クリスチャンとホルガー・プロイショフトによるプラテオサウルスの背中の曲げ抵抗に関する研究[ 39 ] [ 65 ]により、直立した趾行性の四肢姿勢と背中がほぼ水平だったという考えが広く受け入れられるようになった。[ AB ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ AC ] [ 70 ]多くの研究者は、プラテオサウルスは四足歩行（低速移動用）と二足歩行（高速移動用）の両方を使用できたと考えており[ 39 ] [ 65 ] [ 68 ] [ 69 ]またヴェルンホファーは尾が大きく下向きに湾曲しているため二足歩行は不可能だと主張した。[ 70

尾が地面に引きずられている、左側面から見たマウントキャストの写真。
P. trossingensisのホロタイプであるSMNS 13200の模型。シュトゥットガルト州立自然史博物館所蔵の、四足歩行の姿で展示されている時代遅れの骨格標本の一例。肩甲帯は解剖学的に不可能な位置にあり、肘は分離しており、胸郭は高い楕円形ではなく幅広の誤った形状をしている。

二足歩行か四足歩行かというコンセンサスは、ボナンとセンター（2007年）によるプラテオサウルスの前肢の詳細な研究によって変わり、プラテオサウルスは手を回内できないことが明確に示された。 [ 71 ]一部の博物館の展示品における回内姿勢は、肘の橈骨と尺骨の位置を入れ替えることで実現されていた。前肢が回内しないということは、プラテオサウルスは絶対二足歩行（他の方法では歩行できない）であったことを意味する。純粋な二足歩行を示すさらなる指標として、四肢の長さの大きな差（後肢は前肢の約2倍の長さ）、前肢の可動範囲の非常に限られており、重心が後肢の真上にあるという事実が挙げられる。[ 37 ] [ 40 ] [ 72 ]長肢骨の断面形状、現存する分類群との比較、推論モデルに基づく最近の研究でも、プラテオサウルスが二足歩行と直立姿勢をとっていたことが確認されている。[ 73 ]

プラテオサウルスは、直立した後肢姿勢、比較的長い下肢、細長い中足骨、趾行性足姿勢など、多くの走行適応を示している。 [ 40 ]しかし、哺乳類の走行動物とは対照的に、四肢を伸展させる筋肉のモーメントアームは短く、特に足首では、踵骨にモーメントアームを増加させる明確な結節が欠けている。[ 6 ]これは、走行する哺乳類とは対照的に、プラテオサウルスは空中で支持されていない段階の歩行を行っていなかったことを意味する。代わりに、プラテオサウルスは、素早く力強い四肢の引き込みによって生じるより高い歩幅の頻度を使用することで速度を上げたに違いない。四肢の伸展ではなく引き込みに依存することは、非鳥類型恐竜に典型的である。[ 74 ]

古生態学

ほとんどの「古竜脚類」の重要な頭蓋骨の特徴（顎関節など）は、肉食爬虫類よりも草食爬虫類に近く、歯冠の形状は現代の草食または雑食イグアナに類似している。プラテオサウルスを含むほとんどの「古竜脚類」の歯冠の最大幅は、歯根の幅よりも大きく、その結果、現生の草食または雑食爬虫類の歯冠に類似した刃先を持つようになった。[ 67 ]ポール・バレットは、古竜脚類は主に草食性の食事を小型の獲物や死肉で補っていたため、雑食性になったと提唱した。[ 75 ]

これまでのところ、プラテオサウルスの胃部に胃石（砂嚢石）を持つ化石は発見されていない。大型恐竜（プラテオサウルスも含む）は口から食物を消化する能力が比較的限られていたため、食物を消化するために胃石を飲み込んでいたという、古くから広く信じられてきた説は、オリバー・ウィングスによるワニやダチョウと比較した化石中の胃石の存在量、重量、表面構造に関する研究によって反証された。[ 76 ] [ 77 ]消化のための胃石の利用は、基底獣脚類から鳥類へと進化したと考えられており、プシッタコサウルスでも同様の進化が見られた。[ 77 ]

古病理学

標本SMNS 13200のV字型筋に生じた病変は、泥沼罠によって引き起こされた捕獲筋症によるものと仮説が立てられている。別の標本SMNS 91296には、落下または類似の外傷によって引き起こされたと思われる病変が認められる。これらの標本の両方に見られる古病変は、捕食動物による攻撃の結果である可能性もある。その際、捕食動物は尾の筋肉を十分に貫通せず、骨に噛み跡を残さなかったと考えられる。[ 78 ]

生命史と代謝

左前方から見た、剥製の写真。動物は後肢で立っており、体と尾は水平になっている。首は下方に曲がり、鼻先は地面に近く、まるで餌を食べているかのように見える。腕は曲げられ、手は地面から十分に離れ、手のひらは内側を向いている。
トロッシンゲン産のほぼ完全な個体、P. trossingensis GPIT/RE/7288の標本が、ドイツのエバーハルト・カール大学テュービンゲン校地質科学研究所の博物館に所蔵されています。フリードリヒ・フォン・ヒューネの指導の下で制作されたこの標本は、解剖学的に世界最高峰の標本の一つであり、最近の研究によって確認されたプラテオサウルスの俊敏な二足歩行と趾行性歩行を象徴しています。

現在までに研究されているすべての非鳥類型恐竜と同様、プラテオサウルスの成長パターンは現生哺乳類および鳥類の両方とは異なる。典型的な恐竜の生理機能を持つ近縁の竜脚類では、成長は最初は急速で、性成熟を過ぎてもいくぶんゆっくりと続くが、最大サイズで成長が止まるという決定的な特徴があった。[ 79 ]哺乳類は急速に成長するが、性成熟は通常、急速な成長期の終わりに訪れる。どちらのグループでも最終的なサイズは比較的一定であるが、人間は例外的に変化する。現生爬虫類は竜脚類のような成長パターンを示し、最初は急速で、性成熟後に成長が遅くなり、老齢になると完全には止まらないが、ほぼ止まる。しかし、初期の成長率は哺乳類、鳥類、恐竜よりもはるかに低い。爬虫類の成長率も非常に変動が激しく、同年齢の個体でもサイズが大きく異なる場合があり、最終的なサイズも大幅に異なる。現存する動物では、この成長パターンは行動的な体温調節と低い代謝率（すなわち外温性）と関連しており、「発達の可塑性」と呼ばれています。[ 44 ] （神経発達の可塑性とは異なることに注意）。

尾の筋肉の再建と病理

プラテオサウルスは竜脚類に似た軌跡を辿ったが、現生爬虫類と同様に成長速度と最終的なサイズが異なっており、これはおそらく食物の入手可能性などの環境要因に応じて変化したと考えられる。個体によっては全長4.8メートル（16フィート）で完全に成長したものもあったが、他の個体は10メートル（33フィート）に達した。しかし、骨の微細構造は竜脚類や現生哺乳類と同様に急速な成長を示しており、内温性であったことを示唆している。プラテオサウルスは内温性発達の初期段階を示しているようで、そこでは内温性が発達の可塑性から切り離されていた。この仮説は、ボン大学のマーティン・サンダーとニコール・クラインが行ったプラテオサウルスの長骨の組織学的詳細研究に基づいている。[ 44 ]内温性をさらに示すものとして、プラテオサウルスの鳥類型の肺が挙げられる。[ 37 ]

長骨の組織学的調査によって、特定の個体の年齢を推定することもできる。サンダーとクラインは、一部の個体は12歳で完全に成長し、他の個体は20歳になってもまだゆっくりと成長しており、1個体は18歳になってもまだ急速に成長していることを発見した。発見された最高齢の個体は27歳でまだ成長中だったが、ほとんどの個体は12歳から20歳の間であった。[ 44 ]しかし、フリックとトロッシンゲンの化石はすべて事故で死亡した動物であり、老齢で死亡したわけではないため、中にはもっと長生きした個体もいた可能性がある。体長4.8メートル（16フィート）未満の個体が存在しないため、プラテオサウルスの完全な個体発生系列を推定したり、10歳未満の動物の成長率を決定したりすることは不可能である。[ 44 ]

プラテオサウルスと現代の鳥類や爬虫類の強膜輪と推定眼窩の大きさを比較すると、プラテオサウルスは昼夜を問わず活動し、おそらく日中の暑さを避けていた可能性が示唆されている。 [ 80 ]

タフォノミー

プラテオサウルスの主要遺跡3か所（トロッシンゲン、ハルバーシュタット、フリック）の化石化過程（埋没と化石化の過程）は、いくつかの点で特異である。 [ 3 ] 3か所ともほぼ単一種の化石群集であり、実質的に1種のみが存在することを意味する。これは非常に特殊な状況下でのみ見られる現象である。[ 3 ]しかし、獣脚類の脱落した歯は3か所全てで発見されており、初期のカメ類プロガノケリスの化石も見つかっている。[ 3 ]さらに、ハルバーシュタットではプラテオサウルスではないものの、似たような位置で保存された「前竜脚類」の部分骨格が発見されている。[ 5 ]全ての遺跡からプラテオサウルスのほぼ完全な骨格と部分骨格、そして単独の骨が発見されている。[ 3 ]部分骨格には後肢と股関節が含まれる傾向があり、前体と首の一部が単独で発見されることは稀である。[ 3 ]これらの動物はすべて成体または亜成体（ほぼ成体）であり、幼体や孵化したばかりの個体は知られていない。[ 3 ]後肢を含む完全な骨格と大きな骨格部分はすべて、カメと同様に背側（上側）を上にして置かれている。[ 3 ]また、ほとんどの骨格はよく連結されており、後肢はジグザグの姿勢で立体的に保存されており、足は腰よりも堆積物のずっと深いところまで埋まっていることが多い。[ 3 ]

以前の解釈

恐竜の骨格を背面から見た写真。一部は岩に埋もれており、全ての骨は発見時と同じ位置にある。腹部、首、尾が湾曲してほぼU字型に伸びており、四肢は折り畳まれて大きく広げられている。右腕は胴体に埋もれ、左上腕は外側に伸びている。左下腕は堆積物に突き出ているため、確認できない。胸郭は部分的に断裂し、肋骨と腹肋は散乱しているが、背骨は無傷のままである。尾には、発見時に骨が破壊された跡が見られる。
P. engelhardti （スイス、フリックのサウリエ博物館所蔵、MSF 23コレクション）の背面図。フリックで発見されたプラテオサウルスの骨格の中で最も完全なもの。

トロッシンゲンで発見されたプラテオサウルスの化石に関する最初の出版された議論で、フラスは、泥沼に沈んでいたからこそ、当時知られていた唯一の完全な骨格が保存されていたと示唆した。[ 62 ]同様に、イェーケルは、ハルバーシュタットで発見された化石を、沼地の奥深くまで歩いて入りすぎて、泥沼にはまって溺れた動物だと解釈した。[ 5 ]彼は、部分的な化石が水によって堆積層に運ばれたと解釈し、破滅的な堆積を強く否定した。[ 5 ]一方、フォン・ヒューネは、堆積物を風成堆積物と解釈し、ほとんどが亜成体の最も弱い動物が砂漠の厳しい環境に屈し、一時的な水場の泥の中に沈んだと解釈した。[ 7 ]彼は、多くの発見が完全であることから、化石の運搬は起こらなかったことを示し、部分的な個体や孤立した骨は風化と踏みつけの結果だとした。[ 7 ]シーマンは、プラテオサウルスの群れが大きな水場に集まり、群れの一部のメンバーが押し込まれたという別のシナリオを考案しました。 [ 81 ]軽い個体はなんとか逃げることができましたが、重い個体は動けなくなって死んでしまいました。[ 81 ]

それから半世紀ほど経って、異なる学説が展開され、古生物学者のデイヴィッド・ヴァイシャンペルは、下層の骨格は泥流で壊滅的に死んだ群れのもので、上層の骨格は長い時間をかけて堆積したものだと提唱した。[ 4 ]ヴァイシャンペルは、この奇妙な単一種の群集について、プラテオサウルスがこの時代によく見られたという理論を立てて説明した。[ 4 ]この理論は、テュービンゲン大学地質学・古生物学研究所・博物館所蔵のプラテオサウルスに関する一般的な説明の中で、ゼーマンのものだとして誤って引用され[ 66 ]、それ以来、ほとんどのインターネットサイトや恐竜に関する一般書籍で標準的な説明となっている。[ 1 ]リーバーは、動物が渇きや飢えで死に、泥流によって集められたという、より精巧なシナリオを提唱した。[ 82 ]

泥沼トラップ

ドイツのボン大学の古生物学者マーティン・サンダーによる詳細な化石化史の再評価により、フラス[ 62 ]が最初に提唱した泥沼仮説が正しいことが判明した。[ 3 ]つまり、一定の体重以上の動物は泥の中に沈み、抜け出そうとすることでさらに液状化したというものである。サンダーのシナリオは、有名なランチョ・ラ・ブレア・タールピットに提案されたものに似ており、すべての化石化史のデータを説明する唯一のものである。死体の完全性の程度は輸送によって影響されたのではなく（埋葬前の輸送の痕跡がないことからも明らかである）、死んだ動物がどれだけ腐肉食されたかによって左右された。プラテオサウルスなどの草食動物の幼体は軽すぎて泥の中に沈むことも、なんとか抜け出すこともできず、そのため保存されなかった。同様に、腐肉食性の獣脚類は体重が軽く、足が比例して大きかったため泥の中に閉じ込められなかった。群れをなしていた形跡も、そのような群れが壊滅的に埋葬された形跡も、以前に他の場所で孤立して死んだ動物が壊滅的に蓄積された形跡もありません。[ 3 ] P. trossingenensisの1つの標本の古病理学的特徴は、動物が泥にはまっていたことによるものであり、この仮説を裏付けています。[ 78 ]

注記

  1. ^ Moser (2003) [ 1 ]の図3（p. 8）に基づく
  2. ^ Quenstedt (1858) [ 8 ] Sander (1992) [ 3 ]の255ページに引用
  3. ^ p.ショッホで 271 位 (2011) [ 9 ]
  4. ^ Blankenhorn (1898) 74ページ[ 12 ]
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  6. ^ Moser (2003) 13ページ（英語の要約は161ページ） [ 1 ]
  7. ^ Moser (2003) 13ページ、17ページと36～40ページも参照、160～161ページと163～164ページの英語要約も参照[ 1 ]
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