尾腺
セキセイインコの尾腺の位置
アオカケスの尾腺

尾腺は、非公式には羽繕い腺または油腺と呼ばれ、ほとんどの鳥が持つ二葉の脂腺で、羽繕いによって腺の油を羽毛全体に分配するのに使われます。尾の付け根の背側（第4尾椎と尾端骨の間）に位置し、形も大きさも非常に変異が多いです。種によっては、腺の開口部に羽繕い油の芯となる小さな羽毛の房があります（下記参照）。尾腺は、腺房でできた結合組織被膜に包まれた全分泌腺で、被膜は共通の集合管で、その先端には様々な数の孔（開口部）があり、最も一般的には2つあります。各葉には中央の空洞があり、その周囲に放射状に配置された細管から分泌物が集められます。腺の分泌物は、ほとんどの種では乳頭（乳首のような構造）の先端に開口する管を介して表面に運ばれます。[ 1 ]

語源

uropygium :中世ラテン語<古代ギリシャ語οὐροπύγιον ( ouropugion ) < οὐρά ( oura ) '尻尾' およびπυγή ( puge ) '尻'

種間の分布

この腺は胚発生期には必ず存在するが、特定の目、科、属、種の成体では痕跡的となることがある。少なくとも9科の鳥類の一部または全てには尾腺がなく、そのほとんどは飛べない種や羽毛の維持のために綿毛を生産する種である。[ 2 ] これらには、キーウィ（Apterygidae）、エミュー（Dromaiidae）、ダチョウ（Struthionidae）、レア（Rheidae）、ヒクイドリ（Casuariidae ）、メシテス（Mesitornithidae）、ノガン（Otididae）、ハト（Columbidae）、アマゾンオウム（Psittacidae）、ガマグチヨタカ（Podargidae）、キツツキ（Picidae）などがある。[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]これらの鳥は通常、砂 浴びなど、他の方法で清潔で乾燥した状態を保っています。研究者たちは、尾腺の有無と分布、気候、生態、飛翔不能性などの要因との関連性を明らかにすることができていません。

腺分泌

セグロカモメ（Larus argentatus ）：右の鳥は尾腺を露出させ、羽繕いによって腺内の油を羽毛全体に分配しています。左の鳥は尾腺に頭を押し付けています。
尾腺から羽繕い用の油を搾り出すハジロクロスビル（Loxia leucoptera ）

尾腺は、皮膚の背面からグリース乳首のような突起または乳頭を介して油（羽繕い油）を分泌する。 [ 6 ]この油には、脂肪酸とモノヒドロキシワックスアルコールから形成された脂肪族モノエステルワックスを 主成分とする複雑で多様な物質の混合物が含まれる。しかし、一部のグループの鳥の尾腺分泌物には、ヒドロキシ脂肪酸やアルカンジオールを含むウロピギオールと呼ばれるジエステルワックスも存在する。 [ 4 ]すべての鳥ではないが、一部の鳥の羽繕い腺分泌物は抗菌性があることが示されている。一部の鳥は羽繕い腺に細菌を保有しており、これまでのところ、これらの細菌は（もっぱら）羽繕い腺から分離されている（例：Enterococcus phoeniculicola [ 7 ]およびCorynebacterium uropygiale [ 8 ]）。これらのバクテリアの中には、プリーンワックスの抗菌性を高めるものもあります。

鳥は通常、羽繕いの際にくちばしと頭を腺の開口部に擦り付け、溜まった油を体や翼の羽毛、そして足や脚の皮膚に塗り込むことで、羽繕い油を体に移します。尾の部分は通常くちばしを使って羽繕いしますが、セキセイインコなど一部の種は足を使って肛門周辺の羽毛に油を塗り込みます。[ 9 ]

歴史

フリードリヒ2世は、13世紀の鷹狩りに関する論文の中で、鳥類の尾腺の機能について初めて論じた人物であると思われる。彼は、尾腺の分泌物は羽毛に油を塗るだけでなく、タカやフクロウの爪によって毒となり、獲物をより早く死に至らしめると信じていた。しかし、1678年に尾腺分泌物の毒性に関する研究が行われたが、フリードリヒの主張を裏付ける証拠は見つからなかった。[ 10 ]

関数

いくつかの研究者は、季節変化、生息地、体重、個体差、性別といった要因により、尾腺の相対重量に差が生じることを報告しています。ほとんどの種において、雄と雌の間で尾腺の相対的な大きさに有意な差が見られますが、これらの結果について一貫した説明はまだ見つかっていません。[ 1 ]多くの鳥類学者は、尾腺の機能は鳥類の種によって異なると考えています。[ 11 ]

羽毛と体の健全性

羽繕い油は羽毛の健全性を維持するのに役立つと考えられている。[ 2 ] 水鳥では、羽繕い油は羽毛の柔軟性を維持し、羽小羽枝の破損を防いでいる。絡み合った羽小羽枝は、良好な状態であれば、水をはじくバリアを形成する（下記参照）。種によっては、羽繕い油が角質の嘴や脚と足の鱗状の皮膚の健全性を維持すると考えられている。また、種によっては、羽繕い油にビタミンDの前駆物質が含まれていると推測されている。この前駆物質は日光の作用でビタミンDに変換され、皮膚から吸収される。

求愛とフェロモンの生成

一部の研究者は、羽繕い油の粘度変化は求愛行動に必要なより鮮やかな羽毛の形成に関連している可能性があると仮説を立てましたが、その後の研究ではこの説を裏付けるものは得られませんでした。他の研究結果は、メスの羽繕い腺がメスフェロモン活性を持つ脂質の産生と分泌に関与している可能性を示唆しています。[ 1 ]

防水効果

尾腺は、アヒル、ミズナギドリ、ペリカン、ミサゴ、オイルバードなど、多くの水鳥で強く発達しています。126種の鳥類における体重に対する尾腺の質量を調べた研究では、腺の質量と水との接触量との間に明確な相関関係は見られませんでした。[2] [4] 羽繕いの機械的動作によって油を塗った羽毛に静電気を帯びさせることで、疎水性の尾腺の防水効果が高まる可能性があるという逸話的な報告[ 12 ]がありますが、科学的研究によって裏付けられていません。[ 10 ]

抗寄生虫効果

ヤツガシラ鳥は尾腺に共生細菌を宿しており、その分泌物は羽毛を分解する細菌に作用する。

鳥類のシラミ負荷の分類上の豊富さは、鳥類分類群全体で尾腺の大きさ（体の大きさに対する相対値）と正の相関関係にあり、腺の大きさと寄生虫の生物多様性が共進化していることを示唆している。[ 13 ] ヤツガシラミ（Upupa epops）の尾腺には共生細菌が生息しており、その排泄物は羽毛を分解する細菌の活動を抑制し、羽毛の保全に役立っている。[ 14 ]

試験管内研究では、カワラバト（Columba livia ）の羽繕い腺がシラミに有効であると示唆されているが、飼育下の鳥から羽繕い腺を除去した生体内研究では、4か月間シラミ量に大きな影響はなかった（ただし羽毛の質は低下した）ことから、この種の鳥にとって羽繕い油はシラミに対する重要な防御ではない可能性があることが示唆されている。[ 5 ]同様に、アオガラ（Cyanistes caeruleus）とドバト（Columba livia ） において、腺分泌物がユスリカやブユスリカを引き寄せる役割を果たしていることを裏付ける証拠はなかった。[ 15 ]

美容効果

オオフラミンゴ（Phoenicopterus roseus）の尾腺分泌物には、フラミンゴのピンク色を形成する有機色素であるカロテノイドが含まれています。繁殖期には、オオフラミンゴは尾腺分泌物を羽毛全体に散布する頻度を増やし、羽毛の色をより鮮やかにします。この尾腺分泌物の美容的利用は「メイクアップ」と表現されることがあります。[ 16 ]

化学組成

羽繕い油の生化学的組成は、揮発性化合物の質的および量的含有量、ジオールの鎖長、脂質濃度、エステル飽和度、脂肪酸の種類とその構成割合など、いくつかの点で鳥類間で大幅に異なることが報告されています。この変動は、種、年齢、性別、季節など、さまざまな要因によるものです。鶏については、限られた数の研究で、肉用鶏の羽繕い油の脂肪酸組成に対する食事の特定の影響が調査されています。肉用鶏の羽繕い油は飽和脂肪酸が大部分を占め、脂肪酸全体の97%を占め、13種類の中鎖から長鎖の飽和脂肪酸（C8:0～C22:0）が検出されています。羽繕い油には奇数鎖脂肪酸がいくつか含まれており、尾腺やその微生物叢による脂肪分解に由来する可能性が示唆されます。食事と性別は、羽繕い油中の特定の飽和脂肪酸のレベルに小さいながらも重要な影響を及ぼしました。羽繕い油の脂肪酸組成は、飼料や全血中のより多様な脂肪酸組成を反映していませんでした。したがって、羽繕い油の脂肪酸プロファイルの測定は、肉用鶏の血液中の脂肪酸組成を予測するための適切な代替アプローチではないことを明確に示しています。[ 17 ]

参照

参考文献

  1. ^ a b c d Salibian, A. & Montalti, D. (2009). 「鳥類の尾腺の生理学的および生化学的側面」 . Brazilian Journal of Biology . 69 (2): 437– 46. doi : 10.1590/S1519-69842009000200029 . PMID  19675950 .
  2. ^ a b c Vincze; et al. (2013). 「ヨーロッパの鳥類における尾腺の大きさの変異の原因」リンネ協会生物学誌110 ( 3): 543– 563. doi : 10.1111/bij.12139 .
  3. ^ “BirdChannel.com” . 2012年11月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年8月10日閲覧。
  4. ^ a b c Montalti, Diego & Salibian, Alfredo (2000). 「尾腺の大きさと鳥類の生息地」 . Ornitologia Neotropical . 11 (4): 297– 306.
  5. ^ a b Moyer, BR; et al. (2003). 「ロックバト（Columba livia）における羽繕い油の重要性に関する実験的検証」（PDF） . Auk . 120 (2): 490– 496. doi : 10.1642/0004-8038(2003)120[0490:ETOTIO]2.0.CO;2 . S2CID 38680397. 2010年6月10日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2009年12月20日閲覧。 
  6. ^ “The Grey Roost” . 2015年3月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年8月10日閲覧。
  7. ^ Law-Brown, Janette; Meyers, Paul R. (2003). 「アカハシキドリPhoeniculus purpureusの尾腺から分離された腸球菌の新種Enterococcus phoeniculicola sp. nov.」International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 53 (3): 683– 685. doi : 10.1099/ijs.0.02334-0 . PMID 12807187 . 
  8. ^ Braun, Markus Santhosh; Zimmermann, Stefan; Danner, Maria; Rashid, Harun-or; Wink, Michael (2016). 「七面鳥（Meleagris gallopavo）の羽繕い腺から分離された新種Corynebacterium uropygiale（コリネバクテリウム・ウロピギアレ）（Meleagris gallopavo）（シチメンチョウ）の羽繕い腺から分離された新種）. Systematic and Applied Microbiology . 39 (2): 88– 92. doi : 10.1016/j.syapm.2015.12.001 . PMID 26776107 . 
  9. ^ 「セキセイインコのすべて」2012年8月10日閲覧。
  10. ^ a bエルダー、ウィリアム・H. (1954). 「鳥類の油腺」 .ウィルソン紀要. 66 (1): 6– 31.
  11. ^ 「ブリタニカ百科事典 – 尾腺」 。 2012年8月10日閲覧。
  12. ^シャウアー、E (1877)。「Elektrische Eigenschaft der Bürzeldrüse」(PDF)。ウィーンのMittheilungen des Ornithologischen Vereins。1：55～ 56。
  13. ^ Møller, AP; et al. (2010). 「鳥類における外部寄生虫、尾腺、そして孵化成功率」(PDF) . Oecologia . 163 (2): 303– 311. Bibcode : 2010Oecol.163..303M . doi : 10.1007/s00442-009-1548- x . PMID 20043177. S2CID 11433594 .  
  14. ^ Martin-Vivaldi, M; et al. (2009). 「ヤツガシラヒワの羽繕い液に含まれる抗菌化学物質は共生細菌によって産生される」 . Proc. R. Soc. B. 277 ( 1678): 123–30 . doi : 10.1098 /rspb.2009.1377 . PMC 2842625. PMID 19812087 .  
  15. ^マルティネス＝デ・ラ・プエンテ、ジョスエ;リベロ＝デ・アギラール、フアン。セロ、サラ。アルグエロ、アナスタシオ。サンティアゴ、メリノ（2011）。「鳥の尾腺からの分泌物は、刺咬性ユスリカやブユを引き寄せるのでしょうか?」(PDF)。寄生虫学の研究。109 (6): 1715–8 .土井: 10.1007/s00436-011-2436-y。hdl : 10261/60953。PMID 21614548。S2CID 12856821。  
  16. ^ JA アマト、マサチューセッツ州レンドン、J ガリド・フェルナンデス、A. ガリド、M. レンドン・マルトス、A. ペレス・ガルベス (2011)。 「オオフラミンゴ Phoenicopterus Roseus は、尾部の分泌物を化粧品として使用します。」行動生態学と社会生物学。65 (4): 665–673 .土井: 10.1007/s00265-010-1068-z。S2CID 30299643。 {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  17. ^ Kanakri, K.; Muhlhausler, B.; Carragher, J.; Gibson, R.; Barekatain, R.; Dekoning, C.; Drake, K.; Hughes, R. (2016). 「異なる食餌性脂肪を摂取した肉用鶏の尾腺分泌物と血液の脂肪酸組成の関係」『動物生産科学』58 (5): 828. doi : 10.1071/AN16268 .
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