ハプログループR1a

ハプログループR1a
起源の可能性のある時期22,000 [ 1 ]から 25,000 [ 2 ]年前
起源地の可能性ユーラシア
祖先ハプログループR1
子孫R-M459、R-YP4141
突然変異の定義
  • R1a : L62、L63、L120、M420、M449、M511、M513
  • R1a1a : M17、M198、M512、M514、M515、L168、L449、L457、L566
最高周波数人口別のR1a頻度一覧を参照
ヨーロッパにおけるR1aハプログループの頻度を示す地図

ハプログループR1a（R-M420）は、スカンジナビアや中央ヨーロッパから中央アジア、シベリア、南アジアにかけてのユーラシア大陸の広い地域に分布するヒトY染色体DNAハプログループである。[ 3 ] [ 2 ]

R1a（R-M420）サブクレードは15,000～25, 000年前にR1（R-M173）から分岐し[ 2 ] [ 4 ] [ 5 ] 、そのサブクレードM417（R1a1a1）は約3,400～5,800年前に分岐しました[ 6 ] [ 5 ] 。このサブクレードの起源地は、祖インド・ヨーロッパ語族の起源に関する議論において重要な役割を果たしています。

SNP 変異 R-M420 は R-M17 (R1a1a) の後に発見され、その結果、系統の再編成が行われ、特にR-M17 につながる R-SRY10831.2 (R1a1) ブランチに含まれない比較的まれな系統に対して 新しいパラグループ(R-M420* と指定) が確立されました。

起源

R1aの起源

R1a (M420) の遺伝的分岐は、最終氷期極大期の25,000年前 [ 2 ] に発生したと推定されています。ピーターA.アンダーヒルらによる2014年の研究では、ユーラシア大陸全土の126を超える集団から16,244人を対象に、「hg R1aの地理的起源として、おそらく現在のイラン付近の中東が有力である」という結論が出されました。[ 2 ]古代DNAの記録によると、最初のR1aは中石器時代に東部狩猟採集民（東ヨーロッパ、約13,000年前）に見られ、[ 7 ] [ 8 ]また、R*の最古の症例は後期旧石器時代の古代北ユーラシア人であり[ 9 ]、東部狩猟採集民の祖先は主にこの北ユーラシア人です。[ 10 ]ロシアのアルハンゲリスク州ペシャニツァで発見され、紀元前10,785～10,626年頃のR1a5サブクレードに属する個体のゲノムが、西ロシアの狩猟採集民であると特定され、2021年1月に発表された。[ 11 ]

R1a1a1（M417）の多様化と古代の移動

R1aの起源（アンダーヒル 2009）、[ 3 ] R1a1aの起源（パムジャブら 2012）; R1aのバルト海沿岸への移動の可能性; R1a1aの最古の拡大と最高頻度（アンダーヒルら 2014）

アンダーヒルら（2014）によると、下流のM417（R1a1a1）サブクレードは、約5,800年前に「イランと東トルコ付近」でZ282（R1a1a1b1a）とZ93（R1a1a1b2）に多様化した。[ 6 ] [注1 ] R1aは、スラブ語やインド・イラン語などのさまざまな言語の話者の間でY染色体ハプログループとして発生するが、R1a1aの起源に関する問題は、原インド・ヨーロッパ人の原始的祖先に関する進行中の議論に関連しており、インダス文明の起源にも関連している可能性がある。 R1aは、南アジア、西アジア、中央ヨーロッパ、東ヨーロッパ、そしてスカンジナビアのインド・ヨーロッパ語族と強い相関関係を示し[ 13 ] [ 3 ] 、東ヨーロッパ、中央アジア、南アジアで最も多く見られます。ヨーロッパでは特にZ282が広く分布し、アジアではZ93が優勢です。Y-DNA R-M17とインド・ヨーロッパ語族の拡散との関連性は、1999年にT. Zerjalらによって初めて指摘されました[ 14 ]。

インド・ヨーロッパ語族の関係

R1a1aのステップ分散の提案

Semino et al. (2000)は、ウクライナ起源で、後氷期極大期にR1a1ハプログループが後氷期に広がり、その後クルガン文化がヨーロッパおよび東方へと拡大したことで拡大したと提唱している。[ 15 ] Spencer Wellsは中央アジア起源を提唱し、R1a1の分布と年代は、クルガン人がユーラシアステップから拡大した際の広がりに対応する古代の移動を示していると示唆している。[ 16 ] Pamjav et al. (2012)によると、R1a1aはユーラシアステップまたは中東およびコーカサス地域で多様化した。

内陸アジアと中央アジアはR1a1-Z280系統とR1a1-Z93系統の重複地帯であり、R1a1-M198の初期の分化地帯はユーラシアステップ地帯か中東・コーカサス地方（南アジアと中央・東ヨーロッパの間）のどこかで発生したと考えられる。[ 17 ]

2015年に発表された3つの遺伝学的研究は、インド・ヨーロッパ語族の起源に関するギンブタスのクルガン理論を支持するものであった。これらの研究によると、現在ヨーロッパで最も一般的であるハプログループR1bとR1a（R1aは南アジアでも一般的）は、インド・ヨーロッパ語族とともにポントス・カスピ海草原から広がったと考えられる。また、現代ヨーロッパ人には存在するが新石器時代のヨーロッパ人には存在しない常染色体要素も検出された。この要素は父系系統R1bとR1a、そしてインド・ヨーロッパ語族とともにもたらされたと考えられる。[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

シルバら（2017）は、南アジアのR1aは「単一の中央アジアの起源プールから広がった可能性が高いが、インド亜大陸には少なくとも3つ、おそらくそれ以上のR1a創始系統が存在するようで、複数の到来波と一致している」と指摘した。[ 21 ]シルバら（2017）の共著者であるマーティン・P・リチャーズによると、インドにおけるR1aの普及は「青銅器時代に中央アジアからインド・ヨーロッパ語族をインドにもたらした可能性が高い大規模な移住の非常に強力な証拠である」。[ 22 ] [ 23 ]

ヤムナヤまたはコルデッドウェアの起源の可能性
ヨーロッパ中期新石器時代。櫛形土器文化（紀元前4200年頃～紀元前2000年頃）
紐状土器文化（紀元前2900年頃～紀元前2350年頃）

デイヴィッド・アンソニーは、ヤムナヤ文化をインド・ヨーロッパ語族の原始文明（Urheimat）とみなしている。[ 24 ] [ 25 ]ハークら（2015）によると、ヤムナヤ文化から北方への大規模な移住が紀元前2500年頃に起こり、コルデッド・ウェア文化の遺伝的祖先の75%を占め、R1aとR1bは「紀元前3000年以降に東からヨーロッパに広がった」可能性があると指摘している。 [ 26 ]しかし、彼らが発見した7つのヤムナヤのサンプルはすべてR1b-M269サブクレードに属していたが、[ 26 ]ヤムナヤのサンプルからはR1a1aは発見されていない。このことから、コルデッド・ウェア文化のR1a1aがヤムナヤ文化由来でなければ、どこから来たのかという疑問が生じる。[ 27 ]

マーク・ハーバーによれば、アフガニスタンにハプログループR1a-M458が存在しないことは、現代の中央アジア人のR1a系統がポンティック・カスピ海ステップ起源であることを裏付けるものではない。[ 28 ]

レオ・クレインによれば、ヤムナヤの遺跡にはハプログループR1aが存在しないこと（石器時代のサマラや東部狩猟採集民には存在するにもかかわらず）から、ヨーロッパ人がヤムナヤからハプログループR1aを受け継いだ可能性は低いという。[ 29 ]

考古学者バリー・カンリフは、ヤムナヤの標本にハプログループR1aが存在しないことは、R1aがヤムナヤ起源であるというハークの提唱の大きな弱点であると述べた。[ 30 ]

セメノフとブラート（2016）は、コルデッドウェア文化におけるR1a1aのヤムナヤ起源を主張しており、いくつかの出版物がコームウェア文化におけるR1a1の存在を指摘していると指摘している。[ 31 ] [注2 ]

南アジア起源説

Kivisild et al. (2003) は南アジアか西アジアのいずれかを提案しているが[ 32 ] [注 3 ] Mirabal et al. (2009)は南アジアと中央アジアの両方を支持している。[ 13 ] Sengupta et al. (2006) はインド起源を提案している。[ 33 ] Thanseem et al. (2006) は南アジアか中央アジアのいずれかを提案している。[ 34 ] Sahoo et al. (2006) は南アジアか西アジアのいずれかを提案している。[ 35 ] Thangaraj et al. (2010) も南アジア起源を提案している。[ 36 ] Sharma et al. (2009) は R1a が 18,000 年以上前から 44,000 年前にインドに存在していたと理論づけている。[ 1 ]

2006年から2010年にかけて行われた多くの研究では、南アジアの集団がR1a1a内で最も高いSTR多様性を持っていると結論付けられ、 [ 37 ] [ 38 ] [ 13 ] [ 3 ] [ 1 ] [ 39 ]およびそれに続くより古いTMRCAの年代測定。[注4 ] R1a1aは高位（バラモン）カーストと低位カーストの両方に存在し、頻度はバラモンカーストで高いが、R1aハプログループの最も古いTMRCAの年代測定は中央インドのブンデルカンド地方の指定カーストであるサハリア族で発生している。[ 1 ] [ 39 ]

これらの発見から、一部の研究者はR1a1aは南アジアに起源を持つと主張した[ 38 ] [ 1 ] [注5 ]。これは、アフガニスタン、バロチスタン、パンジャブ、カシミールなどの北西部地域に移住したインド・ヨーロッパ人からの、より最近の、しかし小規模な遺伝子流入を除外している。[ 38 ] [ 37 ] [ 3 ] [注6 ]

R1aがインドで発生したという結論は、最近の研究によって疑問視されており[ 21 ] [ 41 ] [注7 ]、 R1aは複数の移住の波によってインドに到着したという議論が提示されている[ 21 ] [ 42 ] 。

トランスコーカサスと西アジアの起源とインダス文明への影響の可能性

Haakら（2015）は、ヤムナヤ祖先の一部が中東に由来し、新石器時代の技術はバルカン半島からヤムナヤ文化に伝わった可能性が高いことを明らかにした。[注 8 ]ドイツに位置し、縄文土器文化よりも古いロッセン文化（紀元前4,600～4,300年）はR1aの古いサブクレードであるL664が現在も発見されている。[注 9 ]

南アジアの遺伝的祖先の一部は西ユーラシアの集団に由来しており、一部の研究者はZ93がイランを経由してインドに伝わり[ 44 ] 、インダス文明の時代にインドに広がった可能性を示唆している[ 2 ] [ 45 ]。

マスカレニャスら（2015）は、Z93の起源は西アジアにあると提唱し、「Z93とL342.2はトランスコーカサスから南アジアへと南東方向に拡大した」と提唱し、[ 44 ]こうした拡大は、「紀元前4千年紀に西アジア人が東方へ拡大し、ウルクIV期以降のいわゆるクラ・アラクセス移住に至った考古学的記録」と整合すると指摘している。[ 44 ]しかし、ラザリディスは、ラザリディスら（2016）のアルメニア人クラ・アラクセスサンプルであるI1635サンプルが、YハプログループR1 b 1-M415(xM269) [注10 ]（R1b1a1b-CTS3187とも呼ばれる）を有していたと指摘している。[ 46 ]

アンダーヒルら（2014）によると、Z93の多様化と「インダス文明における初期の都市化は[5,600年前]に起こり、R1a-M780の地理的分布（図3d [注11 ]）はこれを反映している可能性がある」[ 2 ] [注12 ] 。ポズニックら（2016）は、 R1a-Z93内で約4,500～4,000年前に「顕著な拡大」が起こったと指摘しており、これは「インダス文明の崩壊より数世紀も前のこと」である[ 45 ] [注13 ]。

しかし、ナラシムハンら（2018）によると、インドではステップ地帯の牧畜民がR1aの発生源である可能性が高いとのことだ。[ 48 ] [注14 ]

系統発生

R1a ファミリー ツリーには現在、3 つの主要な分岐レベルがあり、最も多くのサブクレードが定義されているのは、優勢かつ最もよく知られている分岐である R1a1a 内です (比較的最近の文献では「R1a1」などのさまざまな名前で見つかりますが、最新の文献ではありません)。

トポロジー

R1aのトポロジーは以下のとおりです（括弧内のコードは非isoggコードです）: [ 12 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 2 ] [ 51 ] Tatiana et al . ( 2014 )「K - M526の急速な多様化プロセスは東南アジアで発生した可能性があり、その後ハプログループRとQの祖先が西方へと拡大しました。」[ 52 ]

ハプログループR

ハプログループRの系統発生
R   （M207）
R1    （M173）
 M420 

R1a

 M343 

R1b

 M173(xM420、M343) 

 R1*

R2（M479）

R* M207(xM173, M479)

R-M173（R1）

R1aは、M420変異を含むいくつかの固有のマーカーによって区別されます。R1aはハプログループR-M173 （以前はR1と呼ばれていました）のサブクレードです。R1aには、姉妹サブクレードであるハプログループR1b -M343とパラグループR-M173*が存在します。

R-M420（R1a）

M420 変異によって定義される R1a には、R-M459 (R1a1) と R-YP4141 (R1a2) という 2 つの主要な分岐があります。

2025年現在、エストニア、ポーランド、ロシア、ウクライナで発見された遺跡から10個の古代基底R1a*遺伝子型が回収され、公開されています。最も古いサンプル（Vasilevka 497）は紀元前8700年頃のもので、ドネツィク州バフムート地区のVasylivkaで発掘されました。[ 55 ] [ 5 ]

R-YP4141 (R1a2)

R1a2（R-YP4141）にはR1a2a（R-YP5018）とR1a2b（R-YP4132）の2つの分岐がある。[ 56 ]

この稀少な主要サブクレードは当初、SRY1532.2によって定義されるR1a*のパラグループの一部であると考えられていました（M459とその同義語であるSRY10831.2、M448、L122、およびM516は常に除外されると理解されていました）。[ 3 ] [ 57 ]

YP4141は後に信頼性が低いと判明したSRY1532.2に取って代わり、R1a(xR-M459)グループはR1a2と再定義された。これは比較的珍しいグループだが、複数の調査で検証されている。Sahooら(2006)はヒマーチャル・プラデーシュ州のラージプートサンプル1/15にR-SRY1532.2*を報告している。 [ 38 ] Underhillら(2009)はノルウェーで1/51 、スウェーデンで3/305 、ギリシャ系マケドニア人1/57 、イラン人で1/150(または2/150)、アルメニア人2/734 、カバルダ人1/141、オマーン人1/121、アラブ首長国連邦で1/164 、トルコで3/612を報告している。さらに73のユーラシア集団の男性7224名を検査したところ、このカテゴリーに該当する兆候は見られませんでした。[ 3 ]

遺伝子型が判明している最古の例は、ロシアのクミシャンスカヤ洞窟で発見された紀元前3500年頃の遺骨である。[ 5 ]

R-M459 (R1a1)

主要サブグループ R-M459 には、より広範には R1a に属する個体の圧倒的多数が含まれます。

紀元前8650年頃の古代R-M459遺伝子型が、ロシアのミニノで発掘された2組の遺骨から発見されました。[ 5 ]

R-YP1272 (R1a1b)

R-YP1272は、R-M459(xM198)としても知られ、R1a1の極めて稀な主要サブクレードです。ベラルーシ、チュニジア、エジプトのコプト教徒コミュニティのそれぞれ3名から発見されています。[ 58 ]

R-M17/M198 (R1a1a)

以下の SNP は R1a1a と関連しています。

SNP 突然変異 Y位置（NCBI36） Y位置（GRCh37） RefSNP ID
M17INS G2019255621733168rs3908
M198C->T1354014615030752rs2020857
M512C->T1482454716315153rs17222146
M514C->T1788468819375294rs17315926
M515T->A1256462314054623rs17221601
L168A->G1471157116202177-
L449C->T2137614422966756-
L457G->A1494626616436872rs113195541
L566C->T---

R-M417 (R1a1a1)

R1a1a1（R-M417）は最も広く見られるサブクレードであり、2つの変異体がそれぞれヨーロッパ（R1a1a1b1（R-Z282）（[R1a1a1a*]（R-Z282）（Underhill 2014）[ 2 ] ）と中央アジアおよび南アジア（R1a1a1b2（R-Z93）（[R1a1a2*]（R-Z93）Underhill 2014） [ 2 ] ）で発見されている。

これまでに発表された最も古い基底R1a1a1遺伝子型は紀元前5650年頃のものとされ、ルーマニアのトレスティアナの遺跡から発見された。[ 5 ]

R-Z282 (R1a1a1b1a) (東ヨーロッパ)

この大きなサブクレードはヨーロッパで見つかったR1a1aのほとんどを包含しているようです。[ 17 ]

  • R1a1a1b1a [R1a1a1a* (Underhill (2014))] (R-Z282*)は、ウクライナ北部、ベラルーシ、ロシアで約20%の頻度で発生する。[ 2 ]
  • R1a1a1b1a3 [R1a1a1a1 (Underhill (2014))] (R-Z284) は北西ヨーロッパに生息し、ノルウェーでは約20%に達する。[ 2 ]
  • R1a1a1c（M64.2、M87、M204）は明らかに稀で、イラン南部で検査された117人の男性のうち1人に発見されました。[ 59 ]
R-M458 (R1a1a1b1a1)
R-M458の頻度分布

R-M458は主にスラブ人のSNPで、独自の変異を特徴とし、最初はクラスターNと呼ばれていました。アンダーヒルら（2009）は、このSNPがライン川流域とウラル山脈の間あたりの現代ヨーロッパ人集団に存在することを発見し、「...初期完新世、7.9±2.6 KYAに該当する創始者効果」に起因するものとしました。（ジヴォトフスキー速度、3倍過大評価）[ 3 ] M458は、ドイツのメクレンブルク＝フォアポンメルン州ウーゼドムにある14世紀の墓地から発見された骨格1体から発見されました。 [ 60 ]アンダーヒルら（2009）の論文では、一部の北コーカサス人集団でM458の驚くほど高い頻度が報告されています（アク・ノガイ族で18％、[ 61 ]カラ・ノガイ族で7.8％ 、アバザス族で3.4％）。[ 62 ]

R-L260 (R1a1a1b1a1a)

R1a1a1b1a1a（R-L260）は、一般的に西スラブ系またはポーランド系と呼ばれ、より大きな親グループであるR-M458のサブクレードであり、2002年にPawlowskiらによってSTRクラスターとして初めて同定されました。 2010年には、自身の変異（SNP）によって識別されるハプログループであることが検証されました。[ 63 ]ポーランド人男性の約8%を占め、ポーランドで最も一般的なサブクレードとなっています。ポーランド国外ではあまり一般的ではありません。[ 64 ]ポーランドに加えて、主にチェコ共和国とスロバキアで見られ、「明らかに西スラブ系」と考えられています。R-L260の創始祖は、2000年から3000年前、つまり鉄器時代に生息していたと推定され、1500年未満前に人口が大幅に増加しました。[ 65 ]

R-M334

R-M334（[R1a1a1g1]、[ 51 ] 、 [R1a1a1g]（M458）[ 51 ] cq R1a1a1b1a1（M458）[ 50 ]のサブクレード）は、アンダーヒルら（2009）によってエストニア人男性1名にのみ発見され、ごく最近発見された小さなクレードである可能性がある。[ 3 ]

R1a1a1b1a2 (S466/Z280, S204/Z91)
R1a1a1b1a2b3* (グウォズツ星団K)

R1a1a1b1a2b3* (M417+, Z645+, Z283+, Z282+, Z280+, CTS1211+, CTS3402, Y33+, CTS3318+, Y2613+) (グウォズツ星団K) [ 49 ]は、R-M17(xM458) のSTRをベースとした星団である。この星団はポーランドでよく見られるが、ポーランドに限ったものではない。[ 65 ]

R1a1a1b1a2b3a (R-L365)

R1a1a1b1a2b3a（R-L365）[ 50 ]は当初クラスターGと呼ばれていました。

R1a1a1b2 (R-Z93) (アジア)

R-M434とR-M17の相対頻度
地域 人々 北 R-M17 R-M434
番号 頻度（％） 番号 頻度（％）
パキスタンバローチ語60915%58%
パキスタンマクラニ601525%47%
中東オマーン121119%32.5%
パキスタンシンディー語1346549%21.5%
この表は、60のユーラシア集団サンプルから得られたN = 3667の陽性セットのみを示している。[ 3 ]

この大きなサブクレードは、インド・ヨーロッパ人の移住（スキタイ人、インド・アーリア人の移住などを含む）と関連しており、アジアで発見されたR1a1aのほとんどを包含しているようです。 [ 17 ]

  • R-Z93*またはR1a1a1b2*（アンダーヒル（2014）ではR1a1a2*）は、ロシアの南シベリアアルタイ地方で最も一般的（> 30％）であり、キルギスタン（6％）とイラン全土の人口（1-8％）に出現します。[ 2 ]最も古い公表されたR-Z93遺伝子型は、ロシアのヴォログダ州のナウモフスコエ、ハネヴォ、ロストフ地区のハルデーヴォで、紀元前2650-2700年頃の墓から採取されたものです。[ 5 ]
  • R-Z2125は、キルギスタンとアフガニスタンのパシュトゥーン人において最も高い頻度で認められ（40%以上）、他のアフガニスタン民族集団、コーカサス地方、イランの一部の集団においても10%以上の頻度で認められる。[ 2 ]
    • R-M434（R1a1a6）はZ2125のサブクレードです。検査対象となった3,667人のうち14人から検出され、いずれもパキスタンからオマーンに至る限られた地理的範囲に生息していました。これはパキスタンにおける最近の変異事象を反映している可能性が高いと考えられます。[ 3 ]
  • R-M560は非常にまれで、4つのサンプルでのみ観察されました。2人はブルシャスキ語話者（パキスタン北部）、1人はハザラ語話者（アフガニスタン）、1人はイラン系アゼルバイジャン語話者です。[ 2 ]
  • R-M780（R1a1b2a2*）は南アジア（インド、パキスタン、アフガニスタン、ヒマラヤ）で高頻度に出現する。トルコはR1a（12.1%）亜系統を共有している。[ 66 ]スロバキアのロマはR1aの3%を共有している。[ 67 ]このグループはイランの一部の集団でも3%以上出現し、クロアチアとハンガリーのロマでは30%以上存在する。[ 2 ]

R1a1aの地理的分布

R1a（紫）とR1b（赤）の分布

先史時代

中石器時代のヨーロッパでは、R1aは東部狩猟採集民（EHG）の特徴である。[ 68 ]ロシアのアルハンゲリスク州ラチャ湖近くのペシャニツァに紀元前10,700年頃に埋葬されたヴェレチエ文化のEHGの男性は、父系ハプログループR1a5-YP1301と母系ハプログループU4aの保因者であることが判明した。[ 69 ] [ 70 ] [ 68 ]ロシア北西部のペシャニツァで発見されたPES001という男性は、R1a5を保因していることが判明しており、少なくとも10,600年前のものと推定される。[ 7 ]その他の例としては、前者が R1a1 と後者が R1a を持つ男性 Minino II (V) と Minino II (I/1) が挙げられ、前者は 10,600 年前、後者は少なくとも 10,400 年前のものと考えられており、どちらもロシア北西部のミニノで発見されています。 [ 71 ]紀元前 8,800 年から紀元前 7950 年頃のカレリア共和国で発見された中石器時代の男性は、ハプログループ R1a を持っていることが発見されています。[ 72 ]紀元前 7000 年から紀元前 6700 年頃のデリイウカで埋葬された中石器時代の男性は、父系のハプログループ R1a と母系のU5a2aを持っていました。[ 20 ]紀元前 5,500 年から紀元前 5,000 年頃のカレリア共和国で発見された別の男性は EHG と考えられており、ハプログループ R1a を持っていました。[ 18 ]紀元前5900年から紀元前3800年頃のクドゥルキュラ櫛型陶器文化の男性が、R1aと母系のU2e1の保因者であることが判明した。[ 73 ]考古学者デイビッド・アンソニーによると、父系のR1a-Z93は、紀元前4000年頃、ウクライナの今はもう存在しないコルホーズ「アレクサンドリア」近くのオスコル川で発見され、「ラクターゼ持続性への遺伝的適応を示す最古のサンプル（13910-T）」である。[ 74 ] R1aはコルドバ土器文化でも発見されており、[ 75 ] [ 76 ] R1aが優勢である。[ 77 ]青銅器時代のファチャノヴォ文化で調査された男性は、すべてR1a、具体的にはサブクレードR1a-Z93に属している。[ 68 ] [ 69 ] [ 78 ]

ハプログループR1aは、後にウルンフィールド文化に関連する古代の化石で発見されました。[ 79 ]また、シンタシュタ文化、[ 19 ]アンドロノヴォ文化、[ 80 ]パジリク文化、[ 81 ]タガール文化、 [ 80 ]タシュティク文化、[ 80 ]スルブナヤ文化、古代タナイスの住民、[ 82 ]タリムのミイラ、[ 83 ]匈奴の貴族の遺骨の埋葬地でも発見されました。[ 84 ] 2005年にドイツのザクセン＝アンハルト州オイラウ近郊で発見された紀元前2600年頃の父親と二人の息子の遺骨は、Y-SNPマーカーSRY10831.2の陽性反応を示しました。オイラウの遺骨のY検索番号は2C46Sです。したがって、この祖先系統は少なくとも4600年前のヨーロッパに存在し、広範囲に分布するコルドウェー文化の遺跡の一つと関連していたと考えられます。[ 75 ]

ヨーロッパ

ヨーロッパでは、R1a1aサブ系統は主にバルト・スラブ民族に特徴的であるが、南スラブ人と北ロシア人の2つの例外がある。[ 85 ]ヨーロッパでR1a1aの頻度が最も高いのは西スラブ民族のソルブ人（63%）で観察され [86] 、ハンガリー人（60%）がそれに続く。[ 15 ] 27 %から最大58 %の範囲でR1a1aが顕著な他のグループには、チェコ人、ポーランド人、スロベニア人、スロバキア人、モルドバ人、ベラルーシ人、ルーシ人、ウクライナ人、ロシア人が含まれる。[ 85 ] [ 86 ] [ 15 ] R1a頻度は北東ロシアの人口では20%～30%に減少するが、頻度が2倍高い中南部ロシアとは対照的である。バルト諸国では、R1a1aの頻度はリトアニア（45％）からエストニア（約30％）にかけて減少します。[ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 15 ] [ 90 ]

ゲルマン系の人々にもかなりの割合で存在し、ノルウェー、スウェーデン、アイスランドで最も多く、男性の20～30％がR1a1aである。[ 91 ] [ 92 ]バイキングとノルマン人もR1a1a系統をさらに遠くまで持ち込んだ可能性があり、イギリス諸島、カナリア諸島、シチリア島での小規模な存在の少なくとも一部を説明している。[ 93 ] [ 94 ]ハプログループR1a1aはドイツ人の平均10～30％で、ロストックでは31.3％でピークとなる。[ 95 ] R1a1aはオランダ人の間で非常に低い頻度で発見され（3.7％）[ 15 ] 、デンマーク人にはほとんど存在しない。[ 96 ]

南ヨーロッパではR1a1aは一般的ではありませんが、北スペインのパス渓谷、ヴェネツィアの一部、イタリアのカラブリアなど、一部地域で有意なレベルが見つかっています。[ 97 ]バルカン半島では、R1a1aの有意なレベルを示す地域によって大きなばらつきがあり、例えばスロベニアでは36～39% [ 98 ]、クロアチアでは27～34% [ 88 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] 、ギリシャ領マケドニアでは30%を超えますが、アルバニア、コソボ、オリンポス渓谷以南のギリシャの一部では10 %未満です。 [ 103 ] [ 89 ] [ 15 ]

R1aはスカンジナビアでは実質的にZ284サブクレードのみで構成されている。スロベニアでは、主なサブクレードはZ282（Z280とM458）であるが、スロベニア人の1つのサンプルでZ284サブクレードが見つかった。トルコではZ93の表現はごくわずかで、12.1％である[ 66 ] [ 2 ] 。西スラブ人とハンガリー人は、サブクレードM458の頻度が高く、Z280のサブクレードであるZ92が低いことが特徴です。何百ものスロベニア人のサンプルとチェコ人はZ280のZ92サブクレードを欠いており、一方ポーランド人、スロバキア人、クロアチア人、ハンガリー人はZ92の頻度が非常に低いだけである。[ 2 ]バルト人、東スラブ人、セルビア人、マケドニア人、ブルガリア人、ルーマニア人は、Z280>M458の比率を示し、Z92の割合が高く、優勢である。[ 2 ]バルト人と東スラブ人は同じサブ系統を持ち、サブ系統のより詳細な系統発生において同様の頻度を示している。 [ 104 ] [ 105 ]ロシアの遺伝学者オレグ・バラノフスキーは、東スラブ人と西スラブ人の遺伝学には同化したプレスラヴ的基質が優勢であると推測した。彼によれば、東スラブ人とバルト人を他の集団と対比させる共通の遺伝的構造は、東スラブ人と西スラブ人のプレスラヴ的基質がバルト語話者を最も多く含んでいたという説明を示唆するかもしれない。考古学と地名学的文献によれば、バルト語話者はユーラシア草原の文化においてスラヴ人よりも古い時代から存在していた。[注 15 ]

アジア

中央アジア

Zerjalら（2002）は、タジキスタンのタジク人のサンプルの64％とキルギスタンのキルギス人のサンプルの63％でR1a1aを発見した。[ 106 ]

Haberら（2012）は、アフガニスタンのサンプルセットの26.0％（53/204）でR1a1a-M17を発見した。これには、ヌーリスタン人のサンプルの60％（3/5）、パシュトゥーン人のサンプルの51.0％（25/49）、タジク人のサンプルの30.4％（17/56）、ウズベク人のサンプルの17.6％（3/17）、ハザラ人のサンプルの6.7％（4/60）、そして唯一採取されたトルクメン人のサンプルが含まれていた。[ 107 ]

Di Cristofaro ら(2013)は、アフガニスタンのパシュトゥーン人のサンプルのペアの 56.3% (49/87) (バグラーンのパシュトゥーン人のサンプルの 20/34 または 58.8%、クンドゥズのパシュトゥーン人のサンプルの 29/53 または 54.7%を含む)、アフガニスタンのウズベク人のサンプルのプールの 29.1% (37/127) (ジョウズジャンのウズベク人のサンプルの 28/94 または 29.8%、サレポルのウズベク人のサンプルの8/28 または 28.6%、バルフのウズベク人のサンプルの 1/5 または 20%を含む)、アフガニスタンのタジク人のサンプルのプールの 27.5% (39/142) で R1a1a-M198/M17 を発見しました。アフガニスタン（バルフ出身のタジク人サンプルの22/54または40.7%、タハル出身のタジク人サンプルの9/35または25.7% 、サマンガンのタジク人サンプルの4/16または25.0% 、バダフシャン出身のタジク人サンプルの4/37または10.8%を含む）、ジョーズジャン出身のトルクメン人サンプルの16.2%（12/74）、アフガニスタン出身のハザラ人サンプル2組の9.1%（7/77） （バーミヤン出身のハザラ人サンプルの7/69または10.1%、バルフ出身のハザラ人サンプルの0/8または0%を含む）。[ 108 ]

マリアルチュクら。 (2013)は、タジキスタンのタジク人のサンプルの 30.0% (12/40) で R1a1-SRY10831.2 を発見しました。[ 109 ]

Ashirbekovら（2017）は、カザフスタンのカザフ人のサンプルセットの6.03％（78/1294）でR1a-M198を発見した。 R1a-M198 は、以下のカザフ部族の研究サンプルで平均以上の頻度で観察されました：スアンサンプルの 13/41 = 31.7%、オシャクティサンプルの 8/29 = 27.6%、コジャサンプルの 6/30 = 20.0%、キプシャクサンプルの 4/29 = 13.8%、トレサンプルの 1/8 = 12.5%、ジェティルサンプルの 9/86 = 10.5%、アルギュンサンプルの 4/50 = 8.0%、シャニシュキリサンプルの 1/13 = 7.7%、アリムリサンプルの 8/122 = 6.6%、アルバンサンプルの 3/46 = 6.5%。 R1a-M198は、部族所属が報告されていないカザフ人のサンプルの5/42 = 11.9%でも観察されました。[ 110 ]

南アジア

南アジアでは、R1a1aは多くの人口統計学的グループでよく観察されています。[ 38 ] [ 37 ]

南アジアの集団はR1a1a内で最も高いSTR多様性を示し、 [ 37 ] [ 38 ] [ 13 ] [ 3 ] [ 1 ] [ 39 ]およびそれに続くより古いTMRCAの年代測定でも同様である。[注 16 ]インドでは、このハプログループの高頻度は、東部の西ベンガル州バラモン（72%）、西部の[ 37 ]バヌシャリ（67%）とグジャラート州ローハナ（60%）、北部の[ 3 ]ウッタル・プラデーシュ州バラモン（68%）、パンジャブ/ハリヤーナ州カトリ（67%）、南部の[ 1 ] [ 37 ] [ 3 ]およびカルナタカ州メダール（39%）で観察されている。[ 111 ]また、アーンドラ・プラデーシュ州のチェンチュ族（26%）や同州コタ族（22.58%）を含む南インドの ドラヴィダ語を話すアディヴァシ族にも見つかっており[ 112 ] 、タミル・ナードゥ州のカラール族にもR1a1aが南インドの部族に広く分布していることを示唆している。[ 32 ]

これらのほか、研究によると、極北東部のマニプール人（50％）[ 3 ]や極北西部の パンジャブ人（47％）[ 32 ]など、地域的に多様なグループで高い割合が示されている。

パキスタンでは、スワート地区のパシュトゥーン人ユスフザイ族（51％）の80％に見られる[ 113 ]、南のシンド州のモハンナコミュニティの71％ 、北のギルギット・バルティスタン州のバルティ族の46％に見られる[ 3 ] 。

スリランカのシンハラ人のうち、23％がR1a1a（R-SRY1532）陽性であることが判明しました。[ 114 ]ネパールのテライ地方チトワン地区のヒンズー教徒では69％が陽性を示しています。[ 115 ]

東アジア

R1a1aの頻度はヤクート人のような一部のテュルク系言語グループでは比較的低いが、中国北西部のボナン族、ドンシャン族、サラール族、ウイグル族などの一部のテュルク系言語やモンゴル系言語グループでは頻度が高く（19～28％）なっている。[ 16 ] [ 116 ] [ 117 ]

2018年に発表された中国の論文では、新疆玉田県ダリヤ・ボイ/ダリヤ・ボイ村（於田县达里雅布依乡）のケリヤリク・ウイグル人のサンプルの38.5%（15/39）からR1a-Z94が検出され、ドーランのサンプルの28.9%（22/76）からR1a-Z93が検出された。新疆ウイグル自治区アワット県ホリコル郷のウイグル人（阿瓦提县乌鲁滅勒镇）、および新疆ユリ県カルクガ/カルクガ村のロプリク・ウイグル人のサンプルの6.3%（4/64）にR1a-Z93が含まれていた(尉犁县喀尔曲尕乡)。 R1a(xZ93)はドランウイグル人76人のうち1人にのみ観察された。[ 118 ]ダリヤボイ村はタクラマカン砂漠のケリヤ川によって形成された辺鄙なオアシスに位置している点に注意する必要がある。 2011年のY-DNA研究では、雲南省南部回族のサンプルの10％ 、チベット（チベット自治区）のチベット人のサンプルの1.6％ 、新疆ウイグル自治区のシベ人のサンプルの1.6％、寧夏回族北部のサンプルの3.2％ 、新疆ウイグル自治区のハザク族（カザフスタン）のサンプルの9.4％でY-DNA R1a1が見つかり、新疆ウイグル自治区のウイグル人の4つの異なるサンプルではそれぞれ24.0％、22.2％、35.2％、29.2％、内モンゴル自治区のモンゴル人のサンプルの9.1％の割合で見つかった。また、寧夏回族北部のサンプルの1.5％で、R1の別のサブクレードも見つかった。[ 119 ]同じ調査では、雲南省の漢民族6サンプル、広西チワン族自治区の漢民族1サンプル、貴州省の漢民族5サンプル、広東省の漢民族2サンプル、福建省の漢民族2サンプル、浙江省の漢民族2サンプル、上海の漢民族1サンプル、江西省の漢民族1サンプル、湖南省の漢民族2サンプル、湖北省の漢民族1サンプル、四川省の漢民族2サンプル、重慶市の漢民族1サンプル、山東省の漢民族3サンプル、甘粛省の漢民族5サンプル、吉林省の漢民族3サンプル、黒龍江省の漢民族2サンプルでは、​​R1aは全く検出されなかった。[ 120 ]サラール人の40%、新疆のタジク人の45.2%、東郷人の54.3%、タタール人の60.6% 、キルギスの68.9%中国北西部の新疆ウイグル自治区で1つのサンプルが検査され、R1a1-M17であった。宝安（Bonan）はハプログループの多様性が最も高く0.8946±0.0305であったのに対し、中国北西部の他の少数民族は中央アジア人と同様に0.7602±0.0546と高いハプログループの多様性を示した。[ 121 ]

東シベリアでは、R1a1aはカムチャッカ人やチュクチ人を含む特定の先住民族グループに見られ、イテリマンでは22％でピークに達します。[ 122 ]

東南アジア

YハプログループR1a-M420とR2-M479は、ベトナムのエデ族（8.3%と4.2%）とジャライ族（3.7%と3.7%）に見られます。チャム族はさらに、ハプログループR-M17（13.6%）とR-M124（3.4%）を有しています。

R1a1a1b2a2a（R-Z2123）とR1a1は、それぞれタイ（3.4%）とカンボジア（7.2%）のクメール人に見られます。ハプログループR1a1a1b2a1b（R-Y6）は、クイ族（5%）にも見られます。

Changmai et al.（2022）によると、これらのハプログループの頻度は、西暦1千年紀以来東南アジアに文化的および遺伝的遺産を残してきた南アジア人に由来する。[ 123 ]

西アジア

R1a1aは西アジアのほとんどの地域で様々な形で発見されており、濃度も大きく異なっています。ヨルダンなどの地域ではほとんど存在しないのに対し、クウェートやイランの一部地域では非常に高い濃度で検出されています。中東ではクウェートのシマール（シャマール）ベドウィン族の頻度が43%と最も高いことが示されています。 [ 124 ] [ 125 ] [ 126 ]

Wells 2001 は、イラン西部ではR1a1aレベルが低いのに対し、東部の男性では最大35%がR1a1aを保有していることを指摘しました。Nasidze et al. 2004 は、テヘランとエスファハーン市のイラン人男性の約20%にR1a1aが存在することを発見しました。Regueiro 2006 はイランに関する研究で、南部では北部よりもはるかに高い頻度でR1a1aを保有していることを指摘しました。

新たな研究では、イラン西部のクルディスタン州で採取されたクルド人のサンプルでR-M17*が20.3%、西アゼルバイジャンのアゼルバイジャン人では19%、イラン北部のマザンダラーン州のマザンダラーン人では9.7% 、ギーラーン州のギーラク人では9.4% 、ヤズドのペルシャ人では12.8%、ゾロアスター教徒では17.6% 、エスファハーン州のペルシャ人では18.2% 、ホラーサーン州のペルシャ人では20.3%、アフリカ系イラン人では16.7%、ゲシュミ人（ゲシュミ）では18.4%、ホルモズガーンのペルシャ・バンダリ人では21.4%、スィース​​ターン・バルーチェスターン州のバローチ人では25%であることがわかった。[ 127 ]

ディ・クリストファロら（2013）は、イラン人のサンプルセットの9.68%（18/186）にハプログループR1aを発見したが、そのばらつきは大きく、テヘラン出身のイラン人サンプルでは0%（0/18） 、ホラーサーン出身のイラン人サンプルでは25%（5/20）、出身地不明のイラン人サンプルでは27%（3/11）であった。イラン人R1aの個人は全員M198とM17の変異を有していたが、ギラン出身のイラン人サンプル（n =27）の1人がR1a-SRY1532.2（xM198, M17）に属すると報告された。[ 108 ]

Malyarchukら（2013）は、イラン東部のホラーサーン州とケルマーン州で採取されたペルシャ人のサンプルの20.8％（16/77）でR1a1-SRY10831.2を発見したが、イラン西部のケルマーンシャー州で採取された25人のクルド人のサンプルではこのハプログループのメンバーは発見されなかった。[ 109 ]

一方、これらの西アジア地域のさらに北に位置するコーカサスでは、R1a1aの遺伝子レベルが再び不均一に増加し始めています。調査対象となったいくつかの集団ではR1a1aの兆候は見られませんでしたが、この地域でこれまでに発見された最も高い遺伝子レベルはカラチャイ・バルカル語族のもので、これまでに検査された男性の約4分の1がハプログループR1a1aに属しています。[ 3 ]

R1aの歴史的な命名

R1a に一般的に使用されていた歴史的な命名システムは、頻繁に変更されたため、さまざまな公開ソース間で一貫性がありませんでした。これには何らかの説明が必要です。

2002年、Y染色体コンソーシアム（YCC）はハプログループの新しい命名システム（YCC 2002）を提案し、これは現在では標準となっています。このシステムでは、「R1」や「R1a」といった形式の名前は「系統学的」な名前であり、家系図における位置を示すことを目的としています。SNP変異の名前も、クレードやハプログループの命名に使用できます。例えば、M173は現在R1の定義変異であるため、R1はR-M173という「変異」クレード名でもあります。系統図に新たな分岐が発見されると、一部の系統名は変更されますが、定義上、すべての変異名は変更されません。

M17変異によって定義される広く分布するハプログループは、古い命名体系では（Semino et al. 2000）で用いられた「Eu19」など、様々な名称で知られていました。2002年のYCC提案では、SRY1532.2変異によって定義されるハプログループにR1aという名称が与えられました。これにはEu19（すなわちR-M17）がサブクレードとして含まれていたため、Eu19はR1a1と命名されました。なお、SRY1532.2 は SRY10831.2 としても知られています。2009 年の M420 の発見により、これらの系統名の再割り当てが発生しました ( Underhill ら 2009およびISOGG 2012 )。R1a は現在、M420 変異によって定義されています。この更新されたツリーでは、SRY1532.2 によって定義されたサブクレードは R1a から R1a1 に移動され、Eu19 (R-M17) は R1a1 から R1a1a に移動されました。

ISOGG リファレンス Web ページに記録された最近の更新には、R-M17 のブランチが含まれており、その中には 1 つの主要なブランチである R-M417 も含まれています。

R1aの対照的な家系図。この系統群の理解の進化を示す。
2002年に提案された計画（YCC 2002） 2009年の計画（アンダーヒル他2009年） 2011年1月時点のISOGGツリー
M420は検出されなかったため、M420系統はR1*またはR1a（SRY1532.2、SRY10831.2としても知られる）に分類された。
R1  M173  
R1*

M343またはSRY1532.2を含まないすべての症例（少数のM420+症例を含む）

R1a SRY1532.2 (SRY10831.2)

R1a*

R1a1 M17、M198

R1a1*

M56

R1a1a

M157

R1a1b

M87、M204、M64.2

R1a1c

R1b M343

R1aの兄弟系統

2009年以降、古いR1aとその最も近い既知の親戚をすべて覆う新しい層が挿入されました。
R1  M173  
R1*

M343またはM420のないすべてのケース（古い「R1a*」よりも小さい）

R1a M420 

R1a* M420は存在するがSRY1532.2は存在しないすべての症例

R1a1 SRY1532.2 

R1a1* (旧R1a*)

R1a1a  M17、M198 

R1a1a*

M56

R1a1a1

M157

R1a1a2

M64.2、..

R1a1a3

P98

R1a1a4

PK5

R1a1a5

M434

R1a1a6

M458 

R1a1a7*

M334 

R1a1a7a

68ページ

R1a1a8

R1b M343

R1aの兄弟系統（前と同じ）

最新情報
R1 M173

R1* (以前と同じ)

R1a M420

R1a* (以前と同じ)

R1a1 SRY1532.2

R1a1* (前と同じ)

R1a1a M17

R1a1a*（前と同じ）

R1a1a1 M417、7ページ

R1a1a1*

M56

R1a1a1a

M157

R1a1a1b

M64.2、..

R1a1a1c

P98

R1a1a1d

PK5

R1a1a1e

M434

R1a1a1f

Z283 

R1a1a1g*

M458 

R1a1a1g1*

M334 

R1a1a1g1a

L260 

R1a1a1g1b

Z280 

R1a1a1g2*

P278.2 

R1a1a1g2a

L365 

R1a1a1g2b

L366 

R1a1a1g2c

Z92 

R1a1a1g2d

Z284 

R1a1a1g3*

P278.2 

R1a1a1g3a

Z93

R1a1a1h*

L342.2 

R1a1a1h1*

L657 

R1a1a1h1a

R1b M343

R1aの兄弟系統（前と同じ）

参照

Y-DNA R-M207サブクレード

Y-DNAバックボーンツリー

注記

  1. ^ Family Treeによると、彼らは約5000年前に多様化した。 [ 12 ]
  2. ^ Semenov & Bulat (2016)は以下の出版物を参照している。
    1. Haak, Wolfgang (2015). 「ステップからの大規模移住はヨーロッパにおけるインド・ヨーロッパ語族の起源である」 . Nature . 522 (7555): 207– 211. arXiv : 1502.02783 . Bibcode : 2015Natur.522..207H . bioRxiv  10.1101/013433 . doi : 10.1038 /NATURE14317 . PMC  5048219. PMID  25731166 .
    2. マティソン、イアン (2015). 「ヨーロッパにおける8000年にわたる自然淘汰」bioRxiv  10.1101/016477 .
    3. Chekunova E.M.、Yartseva NV、Chekunov M.K.、Мazurkevich А.N. 上ポドヴィネの考古学的記念碑に残された先住民および人骨遺物の遺伝子型解析の初成果。// 紀元前4千年から2千年前の湖畔集落の考古学：文化、自然環境、気候リズムの年代記。ロシア北西部の湖畔集落50年研究に関する国際会議議事録。サンクトペテルブルク、2014年11月13日～15日。
    4. ジョーンズ、ER;ゴンザレス・フォルテス、G;コネル、S;シスカ、V;エリクソン、A;マルティニアノ、R;ロードアイランド州マクラフリン。ガレゴ・ジョレンテ、M;キャシディ、LM;ガンバ、C。メッシュベリアーニ、T;バー・ヨセフ、O;ミュラー、W;ベルファー・コーエン、A;マツケビッチ、Z;ジャケリ、N;ハイアム、TF;カラット、M;ロルドキパニゼ、D;ホフライター、M;マニカ、A;ピニャシ、R;ブラッドリー、DG (2015)。「後期旧石器時代のゲノムは現代ユーラシア人の深いルーツを明らかにする。 」ナットコミューン。6 8912。Bibcode : 2015NatCo...6.8912J。doi : 10.1038/ncomms9912 . PMC  4660371 . PMID  26567969 .
  3. ^ Kivisild et al. (2003): 「これまでインド・アーリア人の侵略と関連付けられてきたハプログループR1aは、パンジャブで最も高い頻度で発見されたが、チェンチュ族でも比較的高い頻度（26%）で発見された。この発見は、ヨーロッパや中央アジアと比較して、インドとイランでR1a関連の短いタンデムリピートの多様性が高いことと相まって、南アジアと西アジアがこのハプログループの起源である可能性を示唆している。」 [ 32 ]
  4. ^セングプタ (2006)：「中央アジアが既存の遺伝子プールに及ぼした影響は小さいことがわかった。インド系ハプログループの大部分において、マイクロサテライト変異の蓄積年代は1万年から1万5千年を超えており、これは地域分化の古さを物語っている。したがって、我々のデータは、南アジアで観察される遺伝子変異を説明するために中央アジアからの顕著な最近の遺伝子流入を援用するモデルを支持するものではない。」
  5. ^南アジア起源：* Sahoo et al. (2006)：「インドのRla系統では遺伝的変異が劇的に低いことが予想される。実際にはその逆で、中央アジア（および東ヨーロッパ）におけるR1aを背景としたSTRハプロタイプ多様性は、インドよりも低いことがすでに示されている（6）。むしろ、中央アジア系ヨーロッパ人集団（ほとんどの場合、R2とR*はなし）におけるR1*とRlaの高頻度は、南アジアまたは西アジアにおける初期の創始者効果を伴う、反対方向への遺伝子流動によってより簡潔に説明できる。 [ 40 ] * Sharma et al. (2009)：「バラモンにおけるYハプログループR1a1*の最高頻度（最大72.22%）という特異な観察は、このカースト集団の創始者系統としてR1a1*が存在することを示唆している。さらに、様々な部族集団におけるR1a1*の観察、祖先におけるYハプログループR1a*の存在、そしてR1a1*ハプログループを有する530人のインド人、224人のパキスタン人、276人の中央アジア人およびユーラシア人のプールデータセットの拡張系統解析は、インドにおけるR1a1系統の土着起源と、インドのバラモンとの部族的つながりを裏付けました。しかしながら、R1a1*のより詳細な解析のためには、新たなY染色体バイナリーマーカーを発見し、本研究の結論を裏付けることが重要です。
  6. ^セングプタ（2006）は、「[R1a1とR2]は実際には南西アジアの起源地域から複数回南インドに到達した可能性がある」と認めている。全文：「HG R1a1-M17がユーラシア大陸全土に広く分布していること、そしてバイナリマーカーによって定義された有益な区分が現在存在しないことから、HG R1a1-M17の地理的起源は不明瞭である。しかしながら、R1a1-M17の分散の等高線図は、インド北西部地域で最も高い分散を示している…L1の起源が、R1a1およびR2の代表の一部または全体と比較してどれほど特徴的であるかという疑問が残る。この不確実性は、HG R1a1およびR2が北西部からドラヴィダ語を話す南部部族に侵入したのは、最近の単一の出来事に起因するというこれまでの結論を覆すものである。[R1a1とR2]は実際には、南西アジアの起源地域から複数回、南インドに到達した可能性があり、その時期によってはかなり異なる。インドには中石器時代の人々が存在したことを示す考古学的証拠が相当数存在しており（Kennedy 2000）、その一部はインドに侵入した可能性がある。後期更新世に北西から亜大陸に侵入したと考えられる。インドにおけるR1a1の高い分散（表12）、R1a1マイクロサテライト分散傾斜の空間頻度分布（図4）、そして拡大時期（表11）はこの見解を裏付けている。 [ 37 ]
  7. ^ Lalueza-Fox：「数年前、地元の科学者たちは、R1a Y染色体の存在は外来遺伝子の流入によるものではなく、この系統が亜大陸で出現し、そこから広がったという見解を支持していました。しかし、このハプログループの系統学的再構築は、この見解を支持しませんでした。」 [ 41 ]
  8. ^しかし、ハークらは「初期の農民によってもたらされたものとは異なるタイプの近東の祖先」とも明確に述べています。 [ 43 ]
  9. ^ Family Tree DNAによると、L664は4,700年前、つまり紀元前2,700年に形成された。 [ 12 ]
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  11. ^ M780の分布図については、Dienekeの人類学ブログ「 YハプログループR1aの深い起源に関する主要な新記事」（Underhill et al. 2014）を参照[ 47 ]
  12. ^ Family Tree DNAによると、M780は4700年前に形成された。 [ 12 ]この年代は、紀元前2800年から2600年の間にヤムナヤ文化が東方へと移動し、インド・イラン人の起源となったシンタシュタ文化の前身であるポルタフカ文化の地域に進出した時期と一致している。M780は、古典期ヴェーダ社会の中心地であったガンジス川流域に集中している。
  13. ^ Poznik et al. (2016)は世代時間を30年として計算しており、世代時間を20年とすると異なる結果が得られる。
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  15. ^ Балановский (2015)、p.  208 (ロシア語) Прежде всего, это преобладание в славянских популяциях дославянского субстрата — двух ассимилированных ими генетических компонентов – восточноевропейского для западных и восточных славян и южноевропейского для южных славян...Можно с осторожностью предположить, что ассимилированный субстратмог быть представлен по преимуществуそうです。 Действительно, археологические данные указыва ют на очень зирокое распространение балтских групп перед началом расселения славян。 Балтскийсубстрату славян (правда, наряду с финно-угорским) выявляли и антропологи. Полученные нами генетические данные — и на графиках генетических взаимоотнолений, и по доле общих фрагментов генома — указывают, что современные балтские народы являются ближайбими генетически ми соседями Состочных славян。 При этом балты являются и лингвистически ближайзими род ственниками славян. И можно полагать, что к моменту ассимиляции их генофонд не так сильно отличался от генофонда начавлях свое Рокое расселение славян. Поэтому если предположить,что расселяющиеся на восток славяне ассимилировали по преимуществу балтов, это может объяснить и сходство современных славянских и балтских народов друг с другом, их отличия от окружающих их не балто-славянских групп Европы...В работе высказывается осторожное предположение, что ассимилированный субстратあなたのことは、あなたが知っていることです。 Действительно, археологические данные указывают на очень зирокое распространение балтских групп перед началом расселения славян。 Балтский субстрат у славян (правда, наряду с финно-угорским) выявляли и антропологи. Полученные в этой работе генетические данные — и на графиках генетических взаимоотноbolе общих фрагментов генома — указывают, что современные балтские народы являются ближайбими генетическими соседями Состочных славян。
  16. ^セングプタ (2006)：「中央アジアが既存の遺伝子プールに及ぼした影響は小さいことがわかった。インド系ハプログループの大部分において、マイクロサテライト変異の蓄積年代は1万年から1万5千年を超えており、これは地域分化の古さを物語っている。したがって、我々のデータは、南アジアで観察される遺伝子変異を説明するために中央アジアからの顕著な最近の遺伝子流入を援用するモデルを支持するものではない。」

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出典

さらに読む

ウィキメディア コモンズには、Y-DNA のハプログループ R1aに関連するメディアがあります。
DNAツリー
TMRCA
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