サバンナサウルス

サバンナサウルス
骨格図と選択された化石
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: †竜脚類
クレード: †竜脚類
クレード: †マクロナリア
属: † Savannasaurus Poropat et al . 2016年
種：
† S. エリオットラム
二名法名
†サバンナサウルス・エリオットルム
ポロパットら2016

サバンナサウルスは、オーストラリア、クイーンズランド州の白亜紀後期ウィントン層から発見されたティタノサウルス類竜脚類恐竜の属です2016年にスティーブン・ポロパットらによって命名されたサバンナサウルス・エリオットルム（Savannasaurus elliottorum ）という1種が含まれます。ホロタイプ標本であり、唯一知られている標本は、当初「ウェイド」という愛称で呼ばれていましたが、オーストラリアの竜脚類の標本としては最も完全なものであり、オーストラリア恐竜時代博物館に所蔵されています。現代の岩石から知られている恐竜には、近縁種のディアマンティナサウルスや獣脚類のアウストラロベナトルがいます。アウストラロベナトルの歯は、ホロタイプ標本を食していた可能性を示唆しています。

サヴァンナサウルスは体長15メートル（49フィート）の中型ティタノサウルス類でした。最も広い部分では1.1メートル（3フィート7インチ）を超える幅広の腰が特徴的です。この腰は体重をより均等に分散させ、頑丈な上腕骨（上腕骨）と、おそらくは長い距骨（足首骨）も備えていました。これらの特徴と柔軟な脊柱が相まって、サヴァンナサウルスは生息していた氾濫原の泥だらけの地面を移動するのに優れていたと考えられます。他のティタノサウルスの系統にもこれらの特徴がいくつか見られ、同様の環境圧力によって独立して獲得された可能性があります。

様々な特徴から、サバンナサウルスはティタノサウルス類の初期分岐（あるいは基底的）種であったが、より特殊化したグループであるリトストロティア種ではなかったことが示唆される。その特徴の一つとして、その椎骨には下顎骨と下顎骨の関節構造が見られないことが挙げられる。これは、ティタノサウルスの複数の系統に見られる柔軟性を高める特徴の一つである。古生物地理学的解析から、サバンナサウルスとディアマンティナサウルスの祖先はアジアまたは南ゴンドワナ大陸のいずれかに起源を持つと考えられている。いずれにせよ、彼らは約1億500万年から1億年前に南極大陸を経由してオーストラリアへ移住した可能性が高い。

発見と命名

ウィントン近郊のベルモント牧場とウィントン層（黄緑色）の露頭の地図

2005年3月、オーストラリア恐竜時代（AODF）の創設者であるデイビッド・エリオットと妻のジュディ、そして子供たちによって、サバンナサウルスの最初の標本が発見されました。現在AODF 660としてカタログ化されているこの標本は、クイーンズランド州ウィントンの北東60キロメートル（37マイル）にあるベルモント羊牧場で発見されました。この遺跡はAODF 82と番号が付けられ、非公式には「ホーハム遺跡」と呼ばれています。[ 1 ]クイーンズランド博物館と数百人のボランティアによる発掘調査により、この標本は同年7月と9月に発掘されました。標本を含むシルト岩のコンクリーションは、削岩機とノミを用いて石膏で満たされた亀裂に沿って分割され、再組み立てを容易にするために破片に印が付けられました。標本の準備には約10年かかり、 [ 2 ]エアスクライブとマイクロジャッキが使用されました。その後、瞬間接着剤やアラルダイトなどの接着剤を用いて、破片を元通りに組み立てました。この印によって、復元された標本の方向が特定され、写真測量法を用いて三次元の現場地図が作成されました。[ 3 ]

AODF 660 は、約 40 個の骨で構成されています。1 つの頸椎、第 3 から第 10 の背椎、少なくとも 4 つの仙椎、少なくとも 5 つの尾椎、頸肋骨と (断片的な)背肋骨、断片的な肩甲骨、左烏口骨、両方の胸骨板を含む肩甲帯の一部、両方の上腕骨の一部、断片的な尺骨、左橈骨、手の骨 (左第 1 から第 5 中手骨、右第 4 中手骨、2 つの指骨) を含む前肢の一部、癒合した寛骨、つまり左右の恥骨と坐骨、足の骨 (左の距骨と右の第 3 中足骨)、およびその他の断片です。[ 1 ]足の骨の1つは当初獣脚類のものだと考えられていましたが、[ 4 ]中手骨も当初は反対側の手のものだと解釈されていました。[ 3 ]この標本はオーストラリアで知られている最も完全な竜脚類の標本であり、動物の約20％から25％を占めています。[ 2 ]

発見されたホロタイプ標本の方向

骨は20平方メートル（220平方フィート）未満の範囲に保存されていました。脊椎は連結されていませんでしたが、寛骨の前に順番に保存されていたため、識別が可能でした。左側の肋骨は化石化前に押しつぶされ、その後さらに断片化されたようです。第5脊椎と両方の上腕骨は化石化前に他の恐竜に踏みつけられた痕跡が見られ、これも骨が散乱している理由を説明するかもしれません。しかし、骨は同時代の岩石から発見された他の恐竜標本よりも散乱が少ないものでした。2006年9月に行われた3回目の発掘調査では、追加の骨は発見されませんでしたが、2013年に尾椎の部分的な椎体が地表で発見されました。 [ 3 ]

「ウェイド」というニックネームが付けられた[ 2 ] AODF 660は、2016年にスティーブン・ポロパットらによって正式に記載・命名された。この論文では、ディアマンティナサウルスの頭骨も記載されていた。彼らはAODF 660を、新属新種サバンナサウルス・エリオットルムのホロタイプであると特定した。サバンナサウルスの属名はタイノ語のザヴァナ（「サバンナ」の語源）に由来し、発見された環境を指し、種小名のエリオット家とオーストラリア古生物学への貢献を称えるものである。[ 1 ]この論文におけるAODF 660の予備的な解剖学的記述は、2020年に同じ著者の多くが発表した別の論文によって補足され、その骨学に関する完全な記述が行われた。[ 3 ]

説明

サイズ比較
サバンナサウルスの環境復元

サバンナサウルスは中型のティタノサウルス類で、体長は約15メートル（49フィート）、体重は約20トン（22米トン）、肩高は約3メートル（9.8フィート）でした。[ 4 ]

脊柱

ティタノサウルス類の他のほとんどのメンバーと同様に、サバンナサウルスの椎骨はラクダ状、すなわち気嚢によって作られた小さな穴によって空気が通っており、隣接する椎骨がかみ合う下顎-下顎関節を欠いていた。サバンナサウルスの頸椎と胴椎はすべて後体腔型、すなわち前部が凸形で後部が凹形の椎体を持っていた。他のすべてのエウサウロポダ類のメンバーは頸椎が後体腔型であり、マクロナリア類の他のすべてのメンバーは背椎が後体腔型である。[ 1 ]珍しいことに、尾側の椎体の1つの前部関節面は波打っており、上半分が凹形で下半分が凸形であった。ポロパットらはこれをサバンナサウルスの特徴であると示唆した。他の尾鰭は両端が凹んだ両体骨を持っていたが、これもバオティアンマンサウルスとドンヤンゴサウルスを除くティタノサウルス類では珍しいものだった。[ 3 ]

サバンナサウルスの唯一知られている頸椎は、そのプロポーションから首の後部から来たものと考えられている。ほとんどのティタノサウルス類とは異なり、竜脚類の「祖先」（原形質）の状態と同様に、この椎骨には底面に沿って縦に走るわずかなキールがあった。メンドーサウルス、オーヴェロサウルス、アウストロポセイドン、ラペトサウルスにも同様のキールがある。多くのティタノサウルス類ではそれが微かであったり全く見られなかったりするのとは異なり、この椎骨の側面にはほぼ全長にわたって伸びる、よく発達した縦溝があった。サルタサウルス科のようなより特殊化したティタノサウルス類とは対照的に、肋骨関節の1つである傍骨骨は、椎体の前半部に限られていた。関連する頸肋骨の断片は、それらが比較的長く、少なくとも3つの体幹部分の長さに及んでいたことを示唆している。[ 1 ] [ 3 ]

背椎

多くのティタノサウルス類と同様に、サバンナサウルスの背椎の関節面は、幅よりも垂直方向に短かった。背椎には、ディアマンティナサウルスやオピストコエリカウディア（これらの種ではより発達していた）と同様に、底面の側面に接する緩く発達した隆起があるが、サバンナサウルスはこれらの種のように椎体の底にキールを欠いている。ソムフォスポンディリの他のほとんどのメンバーと同様に、椎体の側面には涙滴形の空気穴があった。椎体前部の関節突起はプレザイガポフィシスと呼ばれ、トランスプレザイガポフィシス板と呼ばれる一枚の骨（板）でつながっていた。前背椎では、この板はほとんどのティタノサウルス類と同様にV字型だったが、後背椎では他のほとんどのティタノサウルス類と異なり基本的に平らだった。注目すべきことに、サヴァンナサウルスの背椎板は左右非対称であり、椎骨の左側は追加の板によってより補強されていたと考えられる。また、オピストコエリカウディアとは異なり、椎体上部の背側神経棘は背側後方に向かって高さが増し、2つに分岐しておらず、対応する関節面よりも高かった。[ 1 ] [ 3 ]

サバンナサウルスの前尾椎の1つ（尾椎「A」）の波打つ関節面に加え、2つの前尾椎（尾椎「A」と「B」）にはもう一つ際立った特徴がある。非ティタノサウルス類のソムフォスポンディラ類パディラサウルスと同様に、前尾椎には小さな穴を囲む側面に浅い空気孔があったが、ソムフォスポンディラ類のほとんどの種には穴はあっても孔はない。[ 1 ]この特徴は、以前は非ソムフォスポンディラ類のブラキオサウルス類の特徴とされていた。[ 5 ]尾のさらに後方からは、他に2つの尾椎（尾椎「C」と「D」）が知られている。尾椎B、C、Dの椎体はほぼ同じ長さであり、椎体の長さに大きな差がなかったことを示唆している。しかし、尾部Cでは両方の関節面が幅が高さよりも大きいのに対し、尾部Dでは前部の関節面が幅よりも高さの方が大きく、尾部Dよりも前方にあったことが示唆されている。他のティタノサウルス類と同様に、尾部CとDの神経管を囲む突起（椎弓根）は、椎体の3分の2の長さで、正中線に対して前方にずれていた。[ 3 ]

肩と前肢

サバンナサウルスの2つの際立った特徴は胸骨板にある。第一に、他のティタノサウルス類のような腎臓形ではなく、下から見るとD字形で外縁が直線である。第二に、新竜脚類のほとんどの種の底面にある長い隆起がない。一般に、底面には、軟骨で覆われていることを示す上面の溝や窪みがない。しかし、他のほとんどのティタノサウルス類と同様に、胸骨板は上腕骨の少なくとも65%の長さがあった（サバンナサウルスでは、その比率は約71%）。サバンナサウルスの烏口骨は側面から見ると楕円形で、サルタサウルス類の特徴的な四角形の烏口骨とは異なり、また、その上の関節窩（上腕骨と関節する）はディアマンティナサウルスのそれよりはるかに大きかった。[ 1 ]ダクシアティタン、リガブエサウルス、サウロポセイドンを除くほとんどのティタノサウルス類とは異なり、骨の後ろにある肩甲骨との関節は、骨全体の前後の長さよりも高かった。[ 3 ]

ディアマンティナサウルス、オピストコエリカウディア、サルタサウルス科と同様に、サヴァンナサウルスの上腕骨は頑丈であった。橈骨は軸を中心にねじれており、両端の長軸は異なる平面を向いており、これ以外の特徴はワベイサウルス、エパクトサウルス、ラペトサウルスにのみ見られる。上端の最大幅（骨長の33%）と後端外側の角に強い隆起（骨間隆起）が存在するのが、より典型的であった。すべての新竜脚類と同様に、サヴァンナサウルスの手指は馬蹄形に配列されていた。ディアマンティナサウルスやウィントノティタンと同様に、第3中手骨が最も長く、次いで第2、第1、第4、第5中手骨の順であった。第3中手骨の長さは橈骨の49%で、ティタノサウルス類としては短いものの、マクロナリア類全体と同様に少なくとも45%はあった。特徴的なのは、第4中手骨の底部が台形や六角形ではなく、砂時計型になっていることである。[ 1 ]生きていた頃は、中手骨は上部で結合し、下部では広がっていたと考えられる。指骨の存在は珍しく、サバンナサウルスとディアマンティナサウルスを除くティタノサウルス類の手は中手骨のみで構成されていた。第1指を除くすべての指には指骨があったと思われるが、中手骨底部の関節面は予想されるほど前方まで伸びていなかった。[ 3 ]

骨盤と後肢

サバンナサウルスの最も際立った特徴はその骨盤の幅である[ 4 ]。仙骨は幅1.07メートル (3フィート6インチ)、癒合した坐骨と恥骨の複合体は少なくとも幅1.14メートル (3フィート9インチ) あった。これに対応するため、胸骨板は約85センチメートル (2フィート9インチ) の幅があった。ティタノサウルス類は一般に体幅が広いが、この比率によりサバンナサウルスは極めて腰幅が広くなり、これを上回るのはオピストコエリカウディアとネウクエンサウルスなどのサルタサウルス亜科のみであった[ 1 ]。サバンナサウルスのその他の骨盤比率も珍しい。坐骨が恥骨に接合する高さは骨の長さの56%で、ほとんどのティタノサウルス類よりも高かった。サヴァンナサウルスの坐骨は比較的短く、恥骨の長さの63%であった。ラペトサウルス（54%）とオピストコエリカウディア（64%）を除く他のティタノサウルス類では、坐骨の長さは少なくとも70%であった。サヴァンナサウルスを他の竜脚類と区別する特徴は、坐骨の前後の長さが骨の幅のわずか42%であったことである。坐骨において、寛骨臼（股関節）を囲む突起の一つである腸骨脚は、骨の長さのわずか32%であり、他のほとんどの竜脚類よりも短かった。さらに、坐骨の前端の幅は骨の長さの49%であり、ディアマンティナサウルスのみが同様に高い比率（51%）を有していた。[ 3 ]

サバンナサウルスのもう一つの特徴は、恥骨の前上部と後板を隔てる微妙な隆起の存在である。この隆起は閉鎖孔と呼ばれる開口部のすぐ下にある別の隆起と平行しており、この後者の隆起はディアマンティナサウルスの複数の隆起に対応する。またディアマンティナサウルスと同様に、恥骨の先端には膨らんだ「ブーツ」があった。坐骨では、恥骨とを隔てる後部の隆起はディアマンティナサウルスよりも側方に伸びていたが、ウィントノティタンほどではなかった。さらに下、足首の部分では、距骨の高さが前後径および左右径よりも大きく、これはティタノサウルス類では珍しい。[ 1 ]レンゲの2つの異常に低い比率が特徴的である。左右の直径は高さの87%、左右の直径は前後の直径の98%である。ディアマンティナサウルスとは異なり、レンゲの下部には腓骨と関節する部分に棚がなかった。[ 3 ]

分類

サバンナサウルスの近縁種であり同時代人であるディアマンティナサウルスの骨格復元図

2016年の記載で、Poropatらは系統解析を行い、サバンナサウルスとディアマンティナサウルスの新しい頭骨標本の類似性を検証した。彼らはこれらの標本を、サバンナサウルスの記載共著者の一人であるPhilip Mannionらが2013年のルソティタンの再記載のために作成したデータセットに追加した。[ 6 ]この解析では、サバンナサウルスとディアマンティナサウルスは、派生した（特殊化した）グループであるリトストロティアの外側にある、ティタノサウルス類のルートに近いクレード（統一グループ）に一緒に位置付けられた。[ 1 ]同様の結果が、Rafael Royo-Torresらによる2017年のソリアティタンの記載でも得られている。[ 7 ] Mannionらによる2017年のヴイヴリアの記載でも得られている。[ 8 ]アレクサンダー・アヴェリアノフとウラジミール・エフィモフによる2018年のヴォルガティタンの記載、[ 9 ]ベルナルド・ゴンザレス・リガと同僚による2018年のメンドーササウルスの再記載、[ 10 ]ペドロ・モチョと同僚による2019年の不確定なリホストロティアンの記載[ 11 ]とオセアノティタン[ 12 ]

2020年、ポロパットらは、サバンナサウルスがリトストロティア属以外の位置づけであることを支持する多くの特徴を指摘した。それは、水平方向のトランスプレジガポフィシール板、仙骨椎骨の狭窄の欠如、両体性の尾椎、前尾骨の空気圧による陥没、D字型の胸骨板、指骨の存在、恥骨側面の縦走隆起の欠如である。同時に、背椎と尾椎のハイポスフェン-ハイパントラム関節の欠如は、多くの非ティタノサウルス類ティタノサウルス型類に存在し、ティタノサウルス類の中では珍しいことを考えると、より基底的な（非特殊または根元方向の）位置づけを否定する証拠となる。[ 6 ]一部のティタノサウルス類にもこれらの関節があった。基底的なアンデサウルスとリソトロティアンのエパクトサウルスは背鰭に、リソトロティアンのエパクトサウルスは尾鰭にそれぞれ骨を持っていた。しかし、ポロパットらは、ティタノサウルス類において、骨が複数回独立して獲得された可能性を認識していた。[ 3 ]

いくつかの分析によりサバンナサウルスの近縁種であることが判明したバオティアンマンサウルスの背椎と肋骨

しかしながら、Mannionらの2013年のデータセットに基づく他の系統解析では異なる結果が見出されている。Royo-Torresらは、クローバリー層からティタノサウルス類、チュブティサウルス、アンゴラティタンを取り除いた上で2017年の解析を繰り返したところ、サバンナサウルスとディアマンティナサウルスがバオティアンマンサウルスとドンギャノサウルスからなる系統群の基底に連続していたことを発見した。[ 7 ]サバンナサウルスは両体のある尾椎を両属と共有し、バオティアンマンサウルスとは椎板の様々な特徴を共有し、ドンギャノサウルスとはキールのない背椎と恥骨側面の縦隆起の欠如を共有していた。しかし、サバンナサウルスとは異なり、バオティアンマンサウルスは下顎骨と下顎骨の関節を持ち、両属とも二股の背側神経棘（2つに分かれている）を持っていた。[ 3 ]

同様に、 Gonzàlez Rigaらは2019年の論文で新しい系統群Colossosauria を命名したが、その論文で2018年の系統解析を拡張し、サバンナサウルス、バオティアンマンサウルス、ドンギャノサウルス、およびより派生したティタノサウルス類の系統群からなる未解決の多枝性を発見した。ディアマンティナサウルスはリトストロティアの姉妹群としてより派生した位置に置かれた。[ 13 ]また2019年には、Julian Silva Jr.らがGonzàlez Rigaらの2018年の解析を拡張しウベラバティタンの再記述を行った。彼らは、サバンナサウルスがティタノサウルス類の外側に、エウヘロプス、エルケトゥ、キアオワンロン、タンヴァイオサウルスとプウィアンゴサウルスの系統群、およびより派生したソムフォスポンディルスとの多枝性性を発見した。また、ディアマンティナサウルスとバオティアンマンサウルスがサルタサウルス科の中にクレードを形成することも発見した。 [ 14 ]ポロパットらは、2020年にその結果が異例だと考えた。[ 3 ] 2019年にジャンシャノサウルスとドンギャノサウルスを再記述した際に、マニオンらはデータセット内の特性に均等に重み付けすることで、サバンナサウルスとディアマンティナサウルスの両方をサルタサウルス科の中に見つけたが、暗黙の重み付けを使用することでこの結果は排除された。[ 15 ]

2016年にPoropatらが行った分析から得られた系統樹を、関連する系統群に重点を置いて、以下の左側に再現した。[ 1 ]また、2017年にRoyo-Torresらがクローバリーティタノサウルス形類、チュブティサウルス、アンゴラティタンを除いた分析から得られた代替系統樹も右側に示している。[ 7 ]

トポロジーA： Poropat et al. (2016) [ 1 ]

ティタノサウルス類

トポロジー B: Royo-Torres et al.（2017年）[ 7 ]

ティタノサウルス類

古生物地理学

白亜紀にゴンドワナ超大陸の南部が分裂するにつれて、恐竜の動物相はより多様化した。[ 16 ]従来の仮説では、ゴンドワナ大陸（オーストラリアを含む）の動物相は近縁であると示唆されているが[ 17 ] 、ローラシアとゴンドワナがテチス海によってかなり長い間隔てられていたという事実にもかかわらず、中期白亜紀のオーストラリアの恐竜はローラシア（北部）の恐竜とより近縁であることが判明している。[ 18 ] [ 19 ] 2016年、Poropatらは系統解析の結果を使用して古生物地理学的解析を実施することにより、この仮説を検証した。彼らは大陸の現在の地理を使用して、オーストラリアの竜脚類サバンナサウルス、ディアマンティナサウルス、およびウィントノティタンの祖先はおそらくアジア人であることを発見した。白亜紀の地理を考慮すると、祖先の生息範囲は南アメリカ、アフリカ、インド・マダガスカルのゴンドワナ大陸にも広がっていたと考えられます。[ 1 ]

ポロパット氏と同僚による時間較正された系統発生図。属が生息していた大陸ごとに色分けされています（水色 = 北アメリカ、薄緑 = ヨーロッパ、赤 = アジア、濃青 = 南アメリカ、黄色 = アフリカ、紫 = インド、濃緑 = オーストラリア）。

ポロパットらは、古生物地理学的分析と化石年代推定に基づく系統樹を組み合わせ、ソムフォスポンディラン類とティタノサウルス類が、 1億3100万年前から1億2500万年前のバレミアン期までに、あるいはそれ以前までに世界中に広く分布していたと推定した。しかし、最終的には地理的分布域が限定された複数の系統に分岐した。彼らはこの固有種化を地域的な絶滅イベントに起因するものとした。彼らは、サバンナサウルス＋ディアマンティナサウルス系統とウィントノティタン系統が、遅くとも1億500万年前から1億年前のアルビアン期後期までにオーストラリアに到達したと推定したが、正確な時期は使用したモデルによって異なる。オーストラリア最古のティタノサウルス類であるアウストロサウルスと「ヒューエンデン竜脚類」は、この時期に遡る。[ 1 ] [ 20 ]

サンプルの偏りの可能性は認めたものの、ポロパットらは、南米から南極大陸を横断してオーストラリア南東部に至るという最も可能性の高い分散経路を理由に、アルビアン後期の分散の可能性が高いと考えた。アプチアン期からアルビアン前期にかけて、オーストラリアのこの地域は南緯70度に位置し、冷涼で温暖な気候だった。[ 21 ]これらの緯度と環境からは竜脚類が発見されていないことから、竜脚類は温暖な気候に適応し、これらの地域を避けていたことが示唆される。そのため、竜脚類は、地球温暖化によって温度勾配が緩やかになったアルビアン後期まで、南極大陸全体に分散することはできなかった可能性が高い。[ 22 ] [ 23 ]ポロパットらは、気候の好みがオーストラリアの恐竜のローラシアとの類似性も説明できるのではないかと示唆した。[ 1 ]

2020年、久保泰はオーストラリア恐竜の系統樹「スーパーツリー」にネットワーク解析を適用した。彼はオーストラリアの恐竜群と他のゴンドワナ恐竜の間に強いつながりを発見し、ゴンドワナ白亜紀の恐竜を独自の群集として特定した。したがって、オーストラリアとローラシアの恐竜の類似性を特定するこれまでの研究結果のほとんどは、ゴンドワナ恐竜のサンプル数が不十分であることと、オーストラリアの恐竜の系統学的不安定性に起因すると示唆した。例えば、彼は、メガラプトル類のアウストラロベナトルは、ゴンドワナでより多くのメガラプトル類が発見されるまで、アジアの系統の分岐であると考えられていたことを指摘した。彼は、これらの竜脚類についても同様であると示唆したが、同時に、それらが小型恐竜とは異なる生物地理学的歴史を持っていた可能性も認識していた。[ 24 ]

古生物学

オピストコエリカウディアの正面から見た骨格。サバンナサウルスと共通する樽のような体と幅広の姿勢がわかる。

他のティタノサウルス類と同様に、サバンナサウルスは「ワイドゲージ」な竜脚類であった可能性が高い。つまり、正中線から大きく離れた足で立ったり歩いたりしていたと考えられる。[ 25 ] 2020年、ポロパットらは、その胸骨板と仙骨の幅がワイドゲージな姿勢の証拠であると指摘した。サバンナサウルスの頑丈な上腕骨もまた、ワイドゲージな姿勢への適応である可能性が高いと考えられており、これはサルタサウルス亜科と収斂的に獲得されたと考えられる。彼らはまた、レンゲの珍しい形状も体重を支えるための適応であったと示唆したが、後肢の他の骨が欠如しているため、これは不明確であった。しかし、ポロパットらは、脊柱の柔軟性を高めたと考えられる特徴も指摘している。具体的には、下垂体と下垂体との関節が欠如していること、そして前頭前骨板の下部に突出した陥凹（中心前骨板窩）が存在することである。これらはディアマンティナサウルスと共通していたが、竜脚類では珍しい特徴であった。[ 1 ] [ 3 ]

ポロパットらは、サバンナサウルスとディアマンティナサウルスはどちらも粘土質の土壌と多雨量の氾濫原に生息していたと指摘している（§ 古生態学参照）。これは、地面が時折ぬかるみ、大型竜脚類にとって危険な状態になることを示唆している。彼らは、環境圧力によって泥濘地を移動できる個体が淘汰され、サバンナサウルスは他の竜脚類よりも水辺で過ごす時間が長かった可能性があると考えた。柔軟な椎骨（沼地からの脱出用）、カバに似た樽状の体、幅広の姿勢、そして頑丈な前肢（すべて体重を分散するため）は、こうしたニッチにとって有利だっただろう。彼らは、サルタサウルス類も同様の選択圧を受けていた可能性があり、そのため「典型的な」ティタノサウルス類の体型は複数回収束的に獲得された可能性があると仮説を立てた。同じ環境が水へのアクセスを容易にするために長い首を選択した可能性もあるが、ポロパットらは、サバンナサウルスとディアマンティナサウルスは比較的短い首を持っていた可能性が高いと指摘した。ただし、重なり合った頸肋はサバンナサウルスの安定性を向上させた可能性がある。[ 3 ]

古環境

ウィントン層から採取された植物化石

ベルモント牧場はウィントン層上部の化石を含む岩石ユニットの一部で、砕屑性ジルコンのウラン鉛年代測定に基づくと、白亜紀のセノマニアン期とチューロニアン期の境界付近、あるいはその直後、つまり約9390万年前のものと年代測定されている。[ 26 ]エロマンガ盆地における中生代では地質学的に最も新しい岩石ユニットである。ウィントン層には、 6つの主要な岩相、つまり明確な岩石タイプが存在します。2種類の砂岩とシルト岩の組み合わせ（蛇行する河川、クレバスの広がり、堤防に関連）、泥岩（三日月湖や池に関連）、砂質シルト岩からシルト質泥岩（干潟に関連）、植物質の泥岩と石炭（湿地と関連）、層内礫岩（洪水に関連）です。これらの岩石は、サバンナサウルスが、広く蛇行した低エネルギーの水流で覆われ、時折洪水に見舞われた淡水氾濫原に生息していたことを示唆しています。 [ 27 ] [ 28 ]

セノマニアン期とチューロニアン期には、ウィントン地域の緯度は南緯約 50 度であった。葉の化石から、気候は温暖で、年間平均気温は 16 °C (61 °F)、年間平均降水量は 1,300 mm (51 in) 以上と湿潤であったことがわかる。天候には季節性があったが、今日のように雨季と乾季の間に極端な周期はなかった。生育期は 8 ～ 9 か月であったと考えられる。しかし、気象パターンも、現代の太平洋十年規模変動に似た、複数年にわたる周期性があったようで、これも散発的な洪水に影響を与えた可能性がある。ウィントン層で最もよく見られた植物は針葉樹と被子植物であった。針葉樹には、糸杉のオーストロセコイア、ナンヨウキヅタのアラウカリア属とエムワデア属、マキ科のプロトフィロクラドキシロン属が含まれ、被子植物にはラヴェレア属と様々な未命名種が含まれる。その他の植物には、シダ類のフィロプテロイデス属とテンプスキア属、苔類のゼニゴケ属、スギナ属のエキセティテス属、ベネッティタレ類のオトザミテス属とプチロフィルム属、イチョウ属のイチョウが含まれる。[ 3 ] [ 28 ]

アウストラロベナトルはサバンナサウルスや他の竜脚類を食べていた

サバンナサウルスはウィントン層上部に多様な脊椎動物相とともに生息していた。[ 26 ]同時代の恐竜には、竜脚類のディアマンティナサウルス・マチルダエやウィントノティタン・ワッツィ、メガラプトル類の獣脚類アウストラロベナトル・ウィントネンシス、そして不確定な曲竜類やヒプシロフォドン類がいた。アウストラロベナトルの歯がサバンナサウルスのホロタイプ近くで発見され、その摂食が標本の脱臼の原因であることを示唆している。他の主竜類には翼竜のフェロドラコ・レントニT [ 29 ]やワニ類のイシスフォルディア・ダンカニ、その他未記載の翼竜やワニ類がいた。ウィントン層から知られているその他の脊椎動物には、キアミ科のカメ類がある。分類不明のオオトカゲ類[ 30 ] 、肺魚のMetaceratodus elliotiとM. wollastoni、条鰭類のCladocyclus geddesiなど。[ 31 ]無脊椎動物は二枚貝のAlathyria jaqueti、Hyridella goondiwindiensis、Megalovirgus wintonensis、Prohyria macmichaeliが優勢だったが、腹足類のMelanoides、トンボ、ササクレヒラメ、珪化木から発見された生痕化石から知られるササラダニも含まれていた。[ 3 ] [ 28 ] [ 32 ]

参照

参考文献

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