共通の祖先

共通祖先とは、進化生物学における概念であり、ある種が後に2種以上の種の祖先となる場合に適用される。現代の進化生物学によれば、すべての生物は、地球上のすべての生命の最後の普遍的共通祖先（LUCA）と呼ばれる唯一の祖先の子孫である可能性がある。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

共通の起源は種分化の結果であり、複数の種が単一の祖先集団から派生する。2つの種に共通する祖先集団が新しいほど、それらの種はより密接に関連している。現在生きているすべての生物の最も最近の共通祖先は、約39億年前に生息していた最後の普遍的祖先[ 3 ]である。[ 5 ] [ 6 ]地球上の生命の最も古い証拠の2つは、西グリーンランドで発見された37億年前の変堆積岩で生物起源と発見されたグラファイト[ 7 ]と、西オーストラリアで発見された34.8億年前の砂岩で発見された微生物マットの化石である。[ 8 ] [ 9 ]地球上の現在生きているすべての生物は共通の遺伝的遺産を共有しているが、初期進化の間にかなりの水平遺伝子移動があったという示唆から、生命の単系統性（単一祖先）についての疑問が生じている。 [ 3 ]現生動物すべてに共通する6,331の遺伝子群が同定されており、これらは6億5000万年前の先カンブリア時代に生息していた単一の共通祖先から発生した可能性がある。[ 10 ] [ 11 ]

進化の過程を通じた普遍的な共通起源は、イギリスの博物学者チャールズ・ダーウィンが 1859 年に著した『種の起源』の結びの文章で初めて提唱されました。

生命の多様な力が、もともと少数の形態、あるいは一つの形態に吹き込まれたというこの見方には、壮大なものがあります。そして、この惑星が重力の法則に従って回転し続ける間に、このように単純な始まりから、最も美しく、最も素晴らしい無数の形が進化し、そして進化し続けているのです。[ 12 ]

歴史

すべての生物（科学的に無生物とみなされるものも含む）は互いに関連しているという考えは、世界中の多くの先住民の世界観において繰り返し取り上げられるテーマである。[ 13 ] その後、1740年代にフランスの数学者ピエール＝ルイ・モーペルチュイは、すべての生物には共通の祖先がいて、ランダムな変異と自然選択によって分岐したという考えに至った。[ 14 ] [ 15 ]

1790年、哲学者イマヌエル・カントは『判断力批判』の中で、動物の形態の類似性[ a ]は共通の起源、つまり共通の親を意味すると書いた。 [ 16 ]

1794年、チャールズ・ダーウィンの祖父、エラスムス・ダーウィンはこう問いました。

地球が存在し始めてから、おそらく人類の歴史が始まる何百万年も前の長い年月の間に、すべての温血動物が、偉大なる第一原因が動物性を授けた一本の生きた糸から生じ、刺激、感覚、意志、連想によって導かれる新しい性向を伴う新しい部分を獲得する力を持ち、こうして自身の固有の活動によって改良を続け、その改良を世代から世代へと末永く伝える能力を持っていると想像するのは、あまりにも大胆すぎることだろうか？[ 17 ]

チャールズ・ダーウィンは『種の起源』の中で、共通の起源についての見解を次のように述べました。すなわち、すべての生命体にはただ 1 人の祖先しかいない可能性がある、というものです。

したがって、私は類推から、おそらくこの地球上に生息したすべての有機生物は、最初に生命が吹き込まれたある原始的な形態から派生したものであると推論すべきである。[ 18 ]

しかし彼はその前にこう述べている。「類推は私をさらに一歩進めて、すべての動物と植物が何らかの原型から派生したという確信へと導くだろう。しかし、類推は誤った導きとなるかもしれない。」そして、その後の版[ 19 ]では、彼はむしろこう主張している。

「我々は、最も単純な器官から最も完全な器官までの間の、起こり得るあらゆる遷移段階を知っているわけではない。長い年月の間にどのように分布が変化するか、あるいは地質学的記録がいかに不完全であるかを我々は知っていると主張することはできない。これらの様々な困難は重大ではあるが、私の判断では、それらは、少数の創造された形態からその後の修正を経て派生したという説を覆すものではない。」

ダーウィンの論文発表後、共通の起源説は科学界で広く受け入れられた。 [ 20 ] 1907年、ヴァーノン・ケロッグは「地位と認められた業績を持つ博物学者は、ほとんど誰も起源説を疑っていない」とコメントした。[ 21 ]

2008年、生物学者のT・ライアン・グレゴリーは次のように指摘しました。

共通の起源という一般的な概念に反する信頼できる観察結果は、これまで見つかっていない。したがって、科学界全体がダーウィンの時代以来、進化の起源を歴史的事実として受け入れ、科学全体の中で最も確実に確立され、根本的に重要な事実の一つとみなしてきたことは、驚くべきことではない。[ 22 ]

証拠

一般的な生化学

既知の生命体はすべて、同じ基本的な生化学的構成に基づいています。つまり、DNAにコード化された遺伝情報がタンパク質酵素とRNA酵素の作用でRNAに転写され、次に（非常に類似した）リボソームによってATPやNADPHなどがエネルギー源としてタンパク質に翻訳されます。シトクロム cなど広く共有されている物質の小さな配列の違いを分析すると、普遍的な共通の起源がさらに裏付けられます。[ 23 ]約 23 種類のタンパク質がすべての生物に存在し、 DNA 複製などのコア機能を実行する酵素として機能します。そのような酵素のセットが 1 つだけ存在するという事実は、単一祖先の説得力のある証拠です。[ 3 ] [ 24 ]すべての現生動物に共通する6,331 個の遺伝子が特定されています。これらは、先カンブリア時代に6 億 5 千万年前に生息していた単一の共通祖先から発生した可能性があります。[ 10 ] [ 11 ]

共通遺伝コード

アミノ酸非極性 極性 基本的な 酸性 終止コドン
標準遺伝コード
一塁​ 2塁
T C あ G
T TTT フェニルアラニン​TCT セリンタット チロシンTGT システイン
TTC TCC タック TGC
TTA ロイシンTCA TAA 停止TGA 停止
TTG TCG タグ 停止TGG トリプトファン 
C CTT CCT プロリン猫 ヒスチジンキャピタルゲイン税 アルギニン
CTC CCC CAC CGC
CTA CCA CAA グルタミンCGA
CTG CCG CAG CGG
あ ATT イソロイシン活動 トレオニン  AAT アスパラギンAGT セリン
航空管制局 ACC AAC AGC
アタ ACA AAA リジンアガ アルギニン
ATG メチオニンACG AAG AGG
G GTT バリンGCT アラニンガット アスパラギン酸GGT グリシン
GTC GCC ギャック GGC
GTA GCA GAA グルタミン酸​GGA
GTG GCG ギャグ GGG

遺伝暗号（DNA情報をアミノ酸、ひいてはタンパク質へと翻訳するための「翻訳表」）は、細菌や古細菌から動物や植物に至るまで、既知のすべての生命体においてほぼ同一である。この暗号の普遍性は、生物学者の間では普遍的な共通起源を支持する決定的な証拠と一般的に考えられている。[ 23 ]

コドン（DNAトリプレット）をアミノ酸にマッピングする方法は、高度に最適化されているように思われる。リチャード・イーゲルは、特に疎水性（非極性）側鎖が適切に配列されていると主張し、これが最古の生物がエネルギー伝達に不可欠な電子交換（酸化還元）反応を支える撥水性領域を持つペプチドを作り出すことを可能にしたことを示唆している。[ 25 ]

選択的に中立的な類似点

適応的関連性のない類似性は収斂進化では説明できないため、普遍的な共通祖先を強力に裏付けるものとなります。こうした証拠は、アミノ酸配列とDNA配列という2つの分野から得られています。同じ三次元構造を持つタンパク質は、必ずしも同一のアミノ酸配列を持つ必要はありません。配列間の無関係な類似性は、共通祖先の証拠となります。場合によっては、同じアミノ酸を重複してコードする複数のコドン（DNAトリプレット）が存在します。多くの種は、複数のコドンで表すことができるアミノ酸を指定するために、同じ場所で同じコドンを使用しているため、これは種が最近まで共通祖先を共有していたことの証拠となります。アミノ酸配列が異なる祖先に由来していた場合、それらは重複するコドンのいずれかによってコードされていたはずです。また、正しいアミノ酸は既に存在していたため、どれだけ長い時間があったとしても、自然選択によってコドンに変化が生じることはなかったでしょう。遺伝的浮動によってコドンが変化する可能性はありますが、配列全体における重複するコドンのすべてが複数の系統にわたって完全に一致することは極めて考えにくいでしょう。同様に、共有されたヌクレオチド配列、特にイントロンや擬似遺伝子の位置など、明らかに中立的な場合には、共通祖先の強力な証拠となります。[ 26 ]

その他の類似点

生物学者はしばしば、細胞生命の多くの側面の普遍性を、上記のより説得力のある証拠を裏付ける証拠として指摘する。これらの類似点には、エネルギーキャリアであるアデノシン三リン酸（ATP）や、タンパク質に含まれるすべてのアミノ酸が左利きであるという事実などが含まれる。しかしながら、これらの類似点は普遍的な共通の起源によるものではなく、物理法則や化学法則によって生じ、収斂進化をもたらした可能性もある。対照的に、膜貫通型ATPaseの中心サブユニット、特に回転要素が膜に結合する仕組みには、すべての生物における相同性を示す証拠がある。これは、LUCAが細胞生物であるという仮説を支持するものであるが、原始的な膜は半透膜であり、後に現代の細菌の膜へと進化し、さらに現代の古細菌の膜へと進化した可能性もある。[ 27 ]

系統樹

BacteriaArchaeaEukaryotaAquifexThermotogaBacteroides–CytophagaPlanctomyces"Cyanobacteria"ProteobacteriaSpirochetesGram-positivesChloroflexiThermoproteus–PyrodictiumThermococcus celerMethanococcusMethanobacteriumMethanosarcinaHaloarchaeaEntamoebaeSlime moldsAnimalsFungiPlantsCiliatesFlagellatesTrichomonadsMicrosporidiaDiplomonads
リボソーム RNA遺伝子に基づく系統樹は、すべての生命の起源が単一であることを示唆しています。

もう一つの重要な証拠は、すべての生物種の提案された分類と共通祖先をマッピングした詳細な系統樹（すなわち、種の「系図」）です。2010年、ダグラス・L・テオボルドは、入手可能な遺伝子データの統計分析を発表しました[ 3 ]。これは、系統樹にマッピングすることで、「正式なテストによって、生命の統一性を強力に定量的に裏付けた」ものです[ 4 ] 。

伝統的に、これらの系統樹は、外観や発生学といった形態学的手法を用いて構築されてきました。近年では、遺伝子配列とタンパク質配列の類似点と相違点に基づく分子データを用いて、これらの系統樹を構築することが可能になりました。これらの手法は、遺伝的変異の大部分が外部形態に影響を与えないにもかかわらず、本質的に同様の結果をもたらします。異なる種類の情報に基づく系統樹が互いに一致することは、真に共通の起源が存在することの強力な証拠となります。[ 28 ]

異議

2005 年の生命の樹は多くの水平遺伝子移動を示しており、起源が複数ある可能性を示唆しています。

遺伝子交換が系統解析を曇らせる

シオバルドは、初期進化において相当量の水平遺伝子伝播が起こった可能性があると指摘した。今日の細菌は、遠縁の系統間で遺伝子交換が可能である。これは、ゲノムの類似性が共通祖先を意味するという系統解析の基本仮説を弱める。なぜなら、十分な遺伝子交換があれば、祖先を共有するかどうかに関わらず、系統間でゲノムの大部分を共有できるようになるからである（単系統性）。これは、生命の単一祖先に関する疑問を引き起こした。[ 3 ]しかし、生物学者は、全く無関係な原始生物が遺伝子を交換した可能性は非常に低いと考えている。なぜなら、それらの異なるコーディング機構は、機能するシステムではなく、混乱を招く結果しか生み出さないからである。しかし、後に、単一の祖先に由来する多くの生物が、同じように機能する遺伝子を容易に共有することができた可能性があり、実際にそうしたことが明らかになった。[ 3 ]

収斂進化

もし初期の生物が同じ環境条件によって収束的に進化したとしたら、それらは独立して類似の遺伝子配列を獲得した可能性がある。そのため、米澤隆弘らは、テオバルドの「形式的検定」が収束性を考慮していないとして批判した[ 29 ]。彼らは、テオバルドの検定は競合する仮説を区別するには不十分だと主張した。テオバルドはこの主張に対して自らの方法を擁護し、自身の検定は系統学的構造と単なる配列類似性を区別していると主張した。したがって、テオバルドは、彼の結果は「真に普遍的に保存されたタンパク質は相同である」ことを示していると主張した[ 30 ] [ 31 ]。

RNAワールド

上で述べたように、すべての生物はDNAゲノムを持つ単細胞生物から派生した可能性があり、このことは生命の起源が単一であることを意味する。そのような普遍的な共通祖先が存在した可能性はあるものの、そのような複雑な実体が非生命から自然発生した可能性は低く、したがって DNA ゲノムを持つ細胞を生命の起源と見なすことは妥当ではない。生命の起源を理解するために、DNA ベースの細胞生命は、自然選択を受けることができる比較的単純な細胞以前の自己複製RNA分子から派生したという説が提唱されてきた。進化の過程で、この RNA ワールドは DNA ワールドの進化的出現によって置き換えられた。独立して自己複製する RNA ゲノムの世界は、もはや存在しないようだ (RNA ウイルスは DNA ゲノムを持つ宿主細胞に依存している)。RNA ワールドは明らかに消滅したため、すべての生命の派生元となった単一の生命起源イベントがあったかどうかという問題に、科学的証拠をどのように当てはめることができるかは明らかではない。

参照

参考文献

注記

  1. ^現在はホモロジーと呼ばれています。

参考文献

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