群れと群れ

群れと群れ
これらのパウダーブルータンは群れをなしています。彼らはある程度独立して泳いでいますが、互いにつながりを保ち、社会的な群れを形成しています。
このブルーストライプ・スナッパーは群れを成しています。皆、同じ方向に、協調して泳いでいます。

生物学では、社会的な理由で一緒にいる魚の群れは群れを形成しており、その群れが協調して同じ方向に泳いでいる場合は群れを形成している。[ 1 ]一般的な用法では、これらの用語は時々かなり緩く使用される。[ 1 ]魚種の約4分の1は一生を通じて群れを形成し、約半分は一生の一部の期間に群れを形成する。[ 2 ]

魚類は群れ行動から多くの利益を得ています。例えば、捕食者からの防御（捕食者の検知能力の向上と個体捕獲率の低下による）、採餌成功率の向上、交尾相手を見つける成功率の向上などです。また、魚類は群れに所属することで、流体力学的効率の 向上を通じて利益を得ている可能性も高いと考えられます。

魚は群れの仲間を選ぶ際に多くの特徴を利用します。一般的に、より大きな群れ、同種の群れ、自分と大きさや外見が似ている群れ、健康な魚、そして血縁者（もし認識できれば）を好みます。奇異効果とは、群れの中で外見が目立つ個体は捕食者の標的となりやすく、結果として群れの均質化につながるというものです。

概要

バルト海の産卵地へ高速で移動するニシンの群れの水中ビデオループ

魚の集団とは、ある場所に集まった魚の集団を指す一般的な用語です。魚の集団は構造化されている場合と構造化されていない場合があります。構造化されていない集団とは、餌や営巣地などの地域資源の近くにランダムに集まった、さまざまな種やサイズの魚の集団を指します。

さらに、集団が相互作用的かつ社会的な方法でまとまる場合、それらは群れを形成していると言える。[ 1 ] [ a ]群れを形成する魚は、それぞれの魚がある程度独立して遊泳し、餌を探し回るなど、互いに緩やかな関係を築くことができるが、群れの他の魚の近くにいるように泳ぐなどの行動を調整する方法からわかるように、群れの他のメンバーを認識している。群れには、異なるサイズの魚が含まれることがあり、混合種のサブグループが含まれることもある。

魚群がより密集し、魚たちが同期して泳ぎ、同じ速度と方向に進むようになると、その魚は群泳していると言える。[ 1 ] [ 3 ] [ b ]群泳する魚は通常、同じ種、同じ年齢、同じ大きさである。魚群は、個々の個体が互いに正確な間隔を保って移動する。まるで群れが独自の意思を持っているかのように、複雑な動きをする。[ 4 ]

群れ行動の複雑な仕組み、特に遊泳と摂食のエネルギー動態は、まだ十分に解明されていません。群れ行動の機能を説明する仮説として、定位感覚の向上、同期した狩猟、捕食者の混乱、発見リスクの低減など、多くの仮説が提唱されてきました。群れ行動には、呼吸媒体への排泄物の蓄積や酸素と餌の枯渇といったデメリットもあります。魚が群れをなす方法は、エネルギー節約の利点をもたらすと考えられていますが、この点については議論の余地があります。[ 5 ]

餌となる魚の群れは、大型の捕食魚によく同伴します。この写真では、ジャックの群れがオニカマスに同伴しています。

魚類には、絶対群れ行動をする魚と、通性群れ行動をする魚があります。 [ 6 ]マグロ、ニシン、アンチョビなどの絶対群れ行動をする魚は、群れを形成したり、群れの中で行動したりして一日を過ごし、群れから離れると興奮します。一方、大西洋タラ、セイス、一部のアングラー科魚類などの通性群れ行動をする魚は、繁殖目的のためか、限られた時間だけ群れ行動をとります。[ 7 ]

群れを形成する魚は、規律正しく協調性のある群れを形成した後、数秒以内に再び不定形の群れに戻ることができます。このような群れの変化は、摂食、休息、移動、あるいは捕食者からの回避といった活動の変化によって引き起こされます。[ 4 ]

群れをなす魚は、餌を食べるために立ち止まると、隊列を崩して群れを形成します。群れは捕食者の攻撃を受けやすくなります。群れや群れの形は、魚の種類や行動によって異なります。移動中の群れは、細長い列、四角形、楕円形、アメーバ状の形を形成することがあります。速く移動する群れは通常、くさび形を形成し、餌を食べている群れは円形になる傾向があります。[ 4 ]

餌となる魚は、より大きな捕食者に捕食される小魚です。捕食者には、他の大型魚、海鳥、海洋哺乳類が含まれます。典型的な海洋餌となる魚は、ニシン、アンチョビ、メンハーデンなどの小型の濾過摂食魚です。餌となる魚は、群れを形成することで小型であることを補っています。中には、プランクトンを効率的に濾過摂食できるよう、口を開けて同期した格子状になって泳ぐ魚もいます。[ 8 ]これらの群れは巨大になることもあり（数千万匹）、[ 9 ]海岸線に沿って移動し、外洋を回遊します。浅瀬は、大型海洋捕食者にとって食料資源が集中している場所です。

魚の群れは、餌や脅威を探すためにたくさんの目を持っています
キハダマグロの注目に反応する太平洋イワシの群れ

こうした時には巨大な群れが、海洋食物網を支えています。餌となる魚類のほとんどは外洋性魚類であり、つまり海底や海底付近（底生魚）ではなく、外洋で群れを形成します。餌となる魚類は寿命が短く、人間の目にはほとんど留まりません。捕食者である彼らは、群れの数と居場所を鋭く把握し、自らも群れを成して数千マイルにも及ぶ回遊を行い、群れと繋がったり、繋がったままでいるのです。[ 10 ]

ニシンは群泳する魚の中でも特に壮観な魚種です。彼らは巨大な群れを形成します。最大の群れは、回遊中に小さな群れと合流して形成されることがよくあります。カスピ海では、ボラが回遊する際に、全長100キロメートル（62マイル）に及ぶ群れの「連鎖」が観察されています。ラダコフの推定によると、北大西洋のニシンの群れは最大4.8立方キロメートル（1.2立方マイル）の面積を占め、魚の密度は1立方メートルあたり0.5～1.0尾（1立方ヤードあたり3.5～4尾）で、1つの群れには約30億匹の魚が生息しています。[ 11 ]これらの群れは海岸線に沿って移動し、外洋を横断します。ニシンの群れは一般的に非常に精密な配置をしており、比較的一定の速度を維持できます。ニシンは優れた聴覚を持ち、捕食者に対して非常に素早く反応します。ニシンは、移動するスキューバダイバーやシャチのような巡航捕食動物から一定の距離を保ち、偵察機から見るとドーナツのように見える空胞を形成します。[ 12 ]

多くの大型捕食魚類も群れを形成し、その中にはマグロや一部の外洋性サメなど、高度回遊性の魚類も含まれます。イルカ、ネズミイルカ、クジラなどの鯨類は、群れと呼ばれる組織化された社会集団で行動します。

「群れ行動は、一般的に、群れで生活することによる捕食者対策の利益と、餌探し競争の激化に伴うコストとの間のトレードオフとして説明される。」[ 13 ]ランダ（1998）は、以下で詳述するように、群れ行動の累積的な利点は、魚が群れに参加する強い選択的誘因であると主張している。[ 14 ]パリッシュら（2002）も同様に、群れ行動は創発の典型的な例であり、群れには備わっているが個々の魚には備わっていない特性があると主張している。創発特性は、群れのメンバーに進化上の利点を与え、それ以外の魚には与えられない。[ 15 ]

社会的交流

集団、特に魚類の集団の社会的・遺伝的機能を支持する証拠は、行動のいくつかの面に見ることができる。例えば、実験により、群れから除かれた個々の魚は、群れの中にいる魚よりも呼吸数が高いことが示されている。[ 16 ]この効果はストレスに起因するものであり、同種の魚と一緒にいることで落ち着く効果と、集団にとどまる強力な社会的動機付けとなると思われる。[ 17 ]例えば、ニシンは同種の魚から隔離されると非常に興奮する。[ 7 ]ニシンは群れを作る行動に適応しているため、水族館で展示されることはめったにない。水族館が提供できる最高の設備をもってしても、野生の群れでの震えるようなエネルギーと比較すると、もろく動きが鈍くなってしまう。

採餌の利点

いくつかの沿岸湧昇（赤）は、餌となる魚の群れにプランクトンが豊富な餌場を提供し、今度はそれがより大きな捕食魚を引き寄せます。

群れで泳ぐことで採餌の成功率が高まるという説もある。この能力は、ピッチャーらが群れをなすコイ科魚類の採餌行動を研究した際に実証された。[ 18 ]この研究では、小魚や金魚の群れが餌を見つけるのにかかる時間を定量化した。群れ内の魚の数を変えたところ、より大きな群れでは餌を見つけるのに必要な時間が統計的に有意に短縮されることが示された。群れの採餌能力の向上をさらに裏付ける証拠は、捕食魚の群れの構造にも見られる。パートリッジらは、大西洋クロマグロの群れ構造を航空写真から分析し、群れが放物線状の形状をしていることを発見した。これはこの種の協力的な狩猟を示唆する事実である。[ 19 ]

その理由は、餌を探すための多くの目が存在するためです。群れの魚は、互いの行動を注意深く監視することで情報を「共有」します。ある魚の摂食行動は、他の魚の餌探し行動をすぐに刺激します。[ 20 ]

餌となる魚類にとって、海洋の湧昇によって豊かな餌場が提供される。海洋環流はコリオリの力によって引き起こされる大規模な海流である。風で駆動される表層流がこれらの環流や海山、漁場、大陸棚の端などの海底地形と相互作用して、湧下と湧昇を生み出す。[ 21 ]これらはプランクトンが繁殖する栄養素を運ぶことができる。その結果、プランクトンを食べる餌となる魚類にとって魅力的な豊かな餌場が形成される。次に、餌となる魚類自身がより大きな捕食魚類の餌場となる。ほとんどの湧昇は沿岸で起こり、その多くが世界でも最も生産性の高い漁業の一部を支えている。顕著な湧昇の地域にはペルー沿岸、チリ、アラビア海、南アフリカ西部、ニュージーランド東部、カリフォルニア沿岸などがある。

カイアシ類は主要な動物プランクトンであり、餌となる魚の主食である。カイアシ類は海洋および淡水域に生息する小型甲殻類のグループである。カイアシ類は通常、体長が1～2ミリメートル（0.039～0.079インチ）で、涙滴型の体を持つ。一部の科学者は、地球上で最大の動物バイオマスを形成していると主張している。 [ 22 ]カイアシ類は非常に警戒心が強く、回避能力が高い。大きな触角を持っている（左下の写真参照）。触角を広げると、近づいてくる魚からの圧力波を感知し、数センチメートルを高速でジャンプすることができる。カイアシ類の密度が高い場合、ニシンの群れはラムフィーディングと呼ばれる方法を採用する。下の写真では、ニシンのラムがカイアシ類の群れを食べている。彼らは口を大きく開け、鰓蓋を完全に広げて泳ぐ。

  • このカイアシ類は触角を広げています（クリックで拡大）。触角は接近する魚の圧力波を感知します。
    このカイアシ類は触角を広げています（クリックで拡大）。触角は接近する魚の圧力波を感知します。
  • カイアシ類は、この大西洋ニシンのような餌となる魚類にとって主要な食料源です。
    カイアシ類は、この大西洋ニシンのような餌となる魚類にとって主要な食料源です。
  • ニシンの群れがカイアシ類の群れに襲いかかり、鰓蓋が広がって赤い鰓が見える
    ニシンの群れがカイアシ類の群れに襲いかかり、鰓蓋が広がって赤い鰓が見える
  • 同期したニシンの狩りが、非常に警戒心が強く逃げ回るコペポーダ類を捕獲する方法を示すアニメーション
    同期したニシンの狩りが、非常に警戒心が強く逃げ回るコペポーダ類を捕獲する方法を示すアニメーション

右上のアニメーションが示すように、魚は獲物のジャンプの長さと同じ距離を保ったグリッド状に泳ぎます。アニメーションでは、ニシンの幼魚がこのように同期してコペポーダ類を狩っています。コペポーダ類は接近するニシンの圧力波を触角で感知し、素早く逃げるためにジャンプします。ジャンプの長さはほぼ一定です。魚はこの特徴的なジャンプの長さに合わせてグリッド状に並びます。コペポーダ類は疲れるまでに約80回飛び跳ねることができます。ジャンプ後、再び触角を広げるのに60ミリ秒かかりますが、この時間差がニシンの命取りとなります。ほぼ終わりのないニシンの流れに押されて、ニシンは最終的にコペポーダ類を噛み切ってしまうからです。ニシンの幼魚一匹では、大きなコペポーダ類を捕まえることはできません。[ 8 ]

生殖上の利点

魚の群れの3つ目の利点は、繁殖機能を果たすことです。群れの中では配偶者を見つけるのにそれほどエネルギーを必要としないため、群れは潜在的な配偶者へのアクセスを容易にします。また、産卵のために長距離を移動する回遊魚にとって、群れ全体の移動は、群れの個体群全体の協力を得て行う方が、単独で行うよりも効率的であると考えられます。[ 4 ]

アイスランドカペリンの移動

餌魚は産卵場、摂餌場、生育場の間を広範囲に回遊することが多い。特定の種群の群れは通常、これらの場所の間を三角形を描くように移動する。例えば、あるニシンの種群は、ノルウェー南部に産卵場、アイスランドに摂餌場、そしてノルウェー北部に生育場を持っている。餌魚は摂餌時に自分の子孫を区別できないため、このような広い三角形状の移動は重要であると考えられる。

カラフトシシャモは大西洋と北極海に生息するワカサギ科の餌魚です。夏には棚氷の縁でプランクトンの大群を餌とします。大型のカラフトシシャモはオキアミなどの甲殻類も食べます。春と夏には、大きな群れで産卵のため沿岸に移動し、アイスランド、グリーンランド、ヤンマイエン島の間のプランクトンが豊富な海域で餌をとるために回遊します。回遊は海流の影響を受けます。アイスランド周辺では、成熟したカラフトシシャモは春と夏に北方への大規模な餌食回遊を行います。帰港は9月から11月です。産卵回遊はアイスランド北部で12月または1月に始まります。[ 23 ]

流体力学的効率

この理論によれば、魚の群れは集団で泳ぐことでエネルギーを節約できると考えられており、これは自転車の集団で互いにドラフトを掛け合うのとよく似ている。V字編隊で飛ぶガチョウも、編隊の前の動物が作り出す翼端渦の上昇気流に乗って飛ぶことでエネルギーを節約できると考えられている。 [ 24 ] [ 25 ]魚の群れや南極オキアミでは、集団で泳ぐことで効率が向上することが示唆されている。

魚の群れが規則的な間隔と大きさの均一性を保つことで、水力学的効率が向上すると考えるのは理にかなっているように思われる。[ 13 ]初期の実験室実験では、群れの中で隣の魚がもたらす水力学的利点は検出されなかったが、[ 20 ]野生下では効率性の向上が実際に起こると考えられている。水路で魚の群れを泳がせる最近の実験はこれを裏付けており、同じ魚が単独で泳いでいる場合と比較して、魚の遊泳コストが最大20%削減されることがわかった。[ 26 ] Landa (1998) は、群れのリーダーは常に変化すると主張した。群れの集団の中にいることで水力学的利点が得られる一方で、リーダーは最初に餌にたどり着くからである。[ 14 ]最近の研究では、群れの先頭の個体がより多くの餌に遭遇して摂取した後、食事の消化中に生じる運動制約のために、群れ内の後方に移動することが示唆されている。[ 27 ]

捕食者回避

群れをなす捕食者のクロマグロが群れをなすカタクチイワシを量る
多くの目はより高いレベルの警戒を提供する
捕食者に直面した際の群れの反応時間[ 28 ] [ 29 ]

群れをなす魚は群れから離れると特に食べられてしまう危険性が高いことがよく観察されている。[ 4 ]魚群には いくつかの抗捕食者機能が提案されている。

魚群が捕食者を阻止する可能性のある方法の一つは、ミリンスキーとヘラー（1978）によって提唱・実証された「捕食者混乱効果」である。[ 30 ]この理論は、多数の動く標的が捕食者の視覚経路に過負荷をかけるため、捕食者が群れの中から個々の獲物を選ぶことが困難になるという考えに基づいている。ミリンスキーとヘラーの発見は、実験[ 31 ] [ 32 ]とコンピューターシミュレーション[33] の両方で裏付けられている。[ 34 ] 「群れをなす魚は大きさも銀色も同じなので、視覚に頼る捕食者にとって、ねじれ、閃光を放つ魚の群れの中から1匹を選び出し、獲物が群れの中に消える前に捕獲する時間を確保することは難しい。」[ 4 ]

群行動は捕食者の側線器官（LLO）と電気感覚器官（ESS）を混乱させる。[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] 1匹の魚の鰭の動きは点状の波源として働き、捕食者がその位置を特定できる勾配を発する。多くの魚の群れが重なり合うため、群行動はこの勾配を不明瞭にし、おそらく大型動物の圧力波を模倣し、側線知覚を混乱させる可能性が高い。[ 35 ] LLOは捕食者の攻撃の最終段階で不可欠である。[ 38 ]電気受容動物は空間的な不均一性を利用して場の発生源を特定する可能性がある。個別の信号を生成するには、個々の獲物は約5倍の体幅離れていなければならない。物体が区別できないほど近すぎると、ぼやけた画像が形成される。[ 39 ]このことから、群行動は捕食者のESSを混乱させる可能性があることが示唆された。[ 35 ]

動物の集団化がもたらす3つ目の潜在的な抗捕食効果は、「多眼仮説」です。この理論は、群れの規模が大きくなるにつれて、捕食者を探して環境を監視するという任務が多くの個体に分散される可能性があるとしています。この集団的な協力は、おそらく警戒レベルを高めるだけでなく、個体が摂食する時間も増やす可能性があります。[ 40 ] [ 41 ]

魚群の抗捕食効果に関する4つ目の仮説は、「遭遇希釈」効果である。希釈効果は、数の安全性を詳細に説明したものであり、混乱効果と相互作用する。[ 20 ]ある捕食者の攻撃は、小さな群れよりも大きな群れの捕食者の割合が少ない。[ 42 ]ハミルトンは、動物が集団を形成するのは捕食者に対する「利己的な」回避行動であり、一種の隠れ場所探しであると提唱した。[ 43 ]この理論の別の定式化はターナーとピッチャーによって提示され、検知確率と攻撃確率の組み合わせとして捉えられた。[ 44 ]理論の検知要素では、捕食者が散在するよりも単一の群れに遭遇する可能性が低いため、潜在的な獲物は共存することで利益を得る可能性があると示唆された。攻撃要素では、魚の数が多いほど、攻撃する捕食者が特定の魚を捕食する可能性が低くなると考えられた。つまり、魚は、グループの大きさに応じて発見や攻撃の確率が不釣り合いに増加しないと仮定すると、2つのグループのうち大きい方に属していれば有利である。[ 45 ]

群れをなす餌魚は、常に捕食動物の攻撃にさらされている。一例として、アフリカイワシの大移動の際に起きる攻撃が挙げられる。アフリカイワシの大移動は、アフリカ南部の海岸線に沿って何百万匹もの銀色のイワシが壮観な回遊を行う。バイオマスの点では、このイワシの大移動は東アフリカのヌーの大移動に匹敵する。[ 46 ]イワシのライフサイクルは短く、わずか 2、3 年しか生きられない。2 歳くらいの成魚のイワシは、春から夏にかけて産卵のためアガラス堆に集まり、何万個もの卵を水中に放出する。その後、成魚のイワシは何百もの群れを作ってインド洋の亜熱帯海域へと向かう。大きな群れは、長さ 7 キロメートル (4.3 マイル)、幅 1.5 キロメートル (0.93 マイル)、深さ 30 メートル (98 フィート) にもなる。膨大な数のサメ、イルカ、マグロ、バショウカジキ、ケープオットセイ、さらにはシャチまでもが群れをなして浅瀬を移動し、海岸線に沿って餌を奪い合う狂乱状態を作り出している。 [ 47 ]

ゆるい昆布の柄の周りを渦巻く大きな餌の塊

イワシ（および他の餌となる魚類）は、脅威にさらされると本能的に群れをなし、巨大なベイトボールを形成します。ベイトボールは直径最大20メートル（66フィート）にもなります。ベイトボールの寿命は短く、20分以上続くことは稀です。アガラスバンクに残された魚の卵は、海流に乗って北西に漂い、西海岸沖に流れ込みます。そこで幼生は稚魚へと成長します。成長すると、密集した群れを形成し、南下してアガラスバンクに戻り、サイクルを再開します。[ 47 ]

群れを作る行動の発達は、おそらく知覚の質の向上、捕食的な生活様式、および共食いを避けるためのサイズ選別メカニズムと関係していた。[ 37 ]濾過摂食していた祖先では、視覚と八側側板システム（OLS）が発達する前は、捕食のリスクは限られており、主に無脊椎動物の捕食者によるものだっただろう。したがって、当時は、数の安全は群れや水域に集まる大きな動機ではなかっただろう。視覚とOLSの発達により、潜在的な獲物を検出できるようになっただろう。これは、水域内での共食いの可能性の増加につながった可能性がある。一方、知覚の質の向上は、小型の個体に逃げる機会を与えたり、大型の魚がいる群れに決して加わらなくなったりする。小型の魚は大型の魚がいるグループに加わることを避けるが、大型の魚は小型の同種の魚に加わることを避けないことが示されている。[ 48 ]知覚の質の向上に基づくこの選別メカニズムは、群れの中の魚の大きさの均一化をもたらし、同期して移動する能力を高めた可能性がある。[ 37 ]

捕食者対策

攻撃モードに並んだクロカマスの群れ

捕食者は、餌魚の防御的な群れ行動や群行動を妨害するために、様々な対抗手段を編み出してきました。バショウカジキは帆を上げて自分を大きく見せ、魚やイカの群れをまとめます。メカジキは餌魚の群れの中を高速で突進し、剣で切り裂いて獲物を殺したり、麻痺させたりします。そして、向きを変えて戻ってきて「獲物」を食べます。オナガザメは長い尾を使って群れをなす魚を麻痺させます。攻撃する前に、サメは獲物の周りを泳ぎ回り、尾で水面に水をはねかけ、群れをまとめます。多くの場合、2匹または少数の群れで行動します。オナガザメは円を描いて群れをなす獲物を密集させ、尾の上葉で鋭く叩きつけて麻痺させます。[ 49 ] [ 50 ]ハナザメは群れの中を垂直に突進し、口を開けたまま体軸を中心に回転し、四方八方から噛みつきます。サメは、このような螺旋状の走りの最後に勢いよく空中に舞い上がることが多い。[ 51 ] [ 52 ]

  • バショウカジキは帆を広げて群れをなします。
    バショウカジキは帆を広げて群れをなします。
  • メカジキは剣で斬ります。
    メカジキは剣で斬ります。
  • オナガザメは尾で攻撃します。
    オナガザメは尾で攻撃します。
  • ハシナガザメは長軸を中心に回転します。
    ハシナガザメは長軸を中心に回転します。
  • ↑ バンドウイルカの群れが協力して、群れをなす魚を空中に飛び上がらせている。この無防備な姿勢では、魚はイルカの格好の餌食となる。[53]
    ↑バンドウイルカの群れが協力して、群れをなす魚を空中に飛び上がらせている。この無防備な姿勢では、魚はイルカの格好の餌食となる。[ 53 ]

イルカなどの捕食動物は、独自の群れで狩りをする。多くのイルカ種が用いる手法の一つにハーディング（群れを率いる）がある。これは、群れが魚群を統率し、個々のイルカが交代で密集した群れ（一般にベイトボールと呼ばれる形態）をかき分けて餌をとる手法である。コラリング（囲い込み）は、魚を浅瀬に追い込み、捕獲しやすくする方法である。サウスカロライナ州では、大西洋バンドウイルカはこれをさらに一歩進め、ストランドフィーディングと呼ばれる手法で魚を泥の土手に追い込み、そこから回収する。[ 54 ]

バンドウイルカは別の手法で観察されている。1頭のイルカが「ドライバー」の役割を果たし、魚群を他の数頭のイルカがバリアを形成する方向に誘導する。ドライバーは尾ひれを叩き、魚を空中に飛び上がらせる。魚が飛び上がると、ドライバーはバリアイルカと共に移動し、空中で魚をキャッチする。[ 53 ]このような協力的な役割分担は、陸生動物よりも海洋動物に多く見られるようで、これはおそらく、海洋では獲物の多様性、生物量、捕食者の移動性においてより多様性に富んでいるためと考えられる。[ 53 ]

イワシの遡上時には、1万8000頭ものイルカが牧羊犬のようにイワシを餌の塊に追い込んだり、浅瀬に囲い込んだりする。餌の塊が集められると、イルカやその他の捕食動物は交代でその塊をかき分け、通り過ぎるイワシをむさぼり食う。海鳥も上空からイワシを襲い、カツオドリ、ウ、アジサシ、カモメの群れが集まる。これらの海鳥の中には、30メートル（98フィート）の高さから急降下し、戦闘機のような蒸気のような航跡を残しながら水中を突進するものもいる。[ 47 ]カツオドリは最高時速100キロメートル（時速60マイル）で水中に突入する。彼らの顔と胸の皮膚の下には気嚢があり、それがプチプチのような役割をして水との衝撃を和らげます。

モーリタニアに生息するバンドウイルカの個体群の一部は、人間の漁師と種間協力漁業を行うことが知られています。イルカは魚群を人間の漁網で待つ岸へと追い込みます。投網の混乱に乗じて、イルカは大量の魚も捕獲します。種内協力的な採餌技術も観察されており、これらの行動は文化的な手段によって伝承されたという説もあります。レンデルとホワイトヘッドは、鯨類における文化研究のための構造を提唱しています。[ 55 ]

一部のクジラは餌の塊を突進して摂食する。[ 56 ]突進摂食は極端な摂食方法で、餌の塊の下から猛スピードで加速し、口を大きく開ける。これにより水圧が生まれ、口を広げて大量の水と魚を飲み込み、濾過する。巨大なナガスクジラによる突進摂食は、地球上で最大の生体力学的現象と言われている。[ 57 ]

外部ビデオ
ビデオアイコンイルカはイワシの群れをなす。[ 47 ]
ビデオアイコンカツオドリはイワシを急降下爆撃する。[ 47 ]
ビデオアイコンバショウカジキによる協力的な狩り。
  • ナガスクジラの一種であるザトウクジラのつがいが突進して餌を食べている
    ナガスクジラの一種であるザトウクジラのつがいが突進して餌を食べている
  • カツオドリが高速で急降下する
    カツオドリが高速で急降下する

魚の群れ

カマスの群れの「竜巻」

魚の群れは規則正しい隊列を組んで泳ぎ、ニシンなど一部の種は、衝突することなく、驚くべきスピードで上下に泳ぎ、あちこちに体をくねらせ、群れの形を驚くほど変えることができます。まるで彼らの動きが振り付けられているかのようですが、実際はそうではありません。魚がこれを行うには、非常に高速な反応システムがなければなりません。若い魚は2匹1組で群れる技術を練習し、技術と感覚が成熟するにつれて、より大きなグループで行動します。群れる行動は本能的に発達するもので、成長した魚から学ぶものではありません。魚が群れを形成するには、隣の魚に対する位置の小さな変化に高速で反応できる感覚システムが必要です。ほとんどの魚の群れは暗くなると群れる能力を失い、ただ群れます。これは、視覚が群れ形成に重要であることを示しています。視覚の重要性は、一時的に目が見えなくなった魚の行動からもわかります。群れを形成する種は頭の側面に目があり、隣の魚を容易に見ることができます。また、群れをなす種は、肩や尾の付け根に「スクーリングマーク」と呼ばれる、視覚的に目立つ縞模様を持つことが多く、群れをなす際の目印となります[ 58 ] 。これは、人工モーションキャプチャにおけるパッシブマーカーと同様の機能を果たします。しかし、これらのマーカーを持たない魚も群れ行動を行いますが[ 59 ]、その効率は劣るかもしれません。

他の感覚も利用されている。フェロモンや音も関係している可能性があるが、これまでのところそれを裏付ける証拠は見つかっていない。側線は、鰓蓋から尾の付け根まで魚の両側に沿って走る線である。実験室実験では、群れをなす魚の側線が除去された。魚たちはより近くまで泳いできたことから、魚が近づきすぎたときに側線が追加の刺激入力を提供するという理論が生まれた。[ 58 ]側線系は、水流の変化や水中の振動に非常に敏感である。側線系は、有毛細胞の集合体からなる神経節と呼ばれる受容体を使用する。毛は、通常0.1～0.2 mmの長さの突出したゼリー状のカップラに囲まれている。側線の有毛細胞は脊椎動物の内耳にある有毛細胞に類似しており、側線と内耳が共通の起源を持っていることを示している。[ 4 ]

浅瀬構造の記述

現実世界の魚群は魚の数が多いため、その三次元構造を観察し記述することは困難です。そのための技術としては、近年の漁業音響学の進歩を活用する方法があります。[ 60 ]

魚群を定義するパラメータには次のものがあります:

  • 魚群の大きさ- 魚群に生息する魚の数。北米東海岸沖の大陸棚の縁付近で、リモートセンシング技術を用いて魚群の画像を撮影した。これらの魚群は、おそらく大西洋ニシン、スカップ、メルルーサ、クロダイで構成されており、「数千万匹」の魚が「数キロメートル」にわたって生息していたとされている。[ 61 ]
  • 密度 – 魚群の密度は、魚の数を魚群が占める体積で割った値です。密度は必ずしも群れ全体で一定ではありません。群れの魚は通常、体長1立方メートルあたり約1匹の密度です。[ 62 ]
  • 低密度
    低密度
  • 高密度
    高密度
  • 低極性
    低極性
  • 高極性
    高極性
  • 極性 – 集団極性は、魚がどの程度同じ方向を向いているかを表します。このパラメータを決定するために、集団内の全魚の平均的な向きを決定します。次に、各魚について、その向きと集団の向きの角度差を求めます。集団極性は、これらの差の平均です。[ 63 ]
  • 最近傍距離 – 最近傍距離（NND）は、1匹の魚（焦点となる魚）の重心と、その焦点となる魚に最も近い魚の重心との間の距離を表します。このパラメータは、集団内の各魚について求め、平均化することができます。集団の端に位置する魚は、一方向に隣接する魚がいないため、注意が必要です。NNDは、魚群の密度とも関連しています。群れを形成する魚の場合、NNDは通常、体長の半分から1倍の範囲です。
  • 最近傍位置 – 極座標系では、最近傍位置は焦点となる魚に対する最近傍の角度と距離を表します。
  • 充填率– 充填率は、3D魚群の構成（固体、液体、気体などの状態）を定義するために物理学から借用されたパラメータです。密度に代わる指標です。このパラメータでは、集合体は固体球の集合体として理想化され、各魚は球の中心に位置します。充填率は、個々の球体が占める総体積を集合体全体の体積で割った比として定義されます。値の範囲は0から1で、充填率が小さい場合は気体のような希薄系を表します。[ 64 ]
  • 統合条件付き密度 – このパラメータは、様々な長さスケールでの密度を測定し、動物群全体の密度の均一性を説明します。[ 64 ]
  • 対分布関数– このパラメータは、物理学において粒子系における空間秩序の度合いを特徴付けるために通常用いられる。密度も表すが、この尺度は特定の点から離れた距離における密度を表す。Cavagnaらは、ムクドリの群れが気体よりも構造化されているが、液体よりも構造化されていないことを発見した。[ 64 ]

学校での行動のモデル化

↑魚群における計量距離と位相距離の違いを示す図
↑このような大きな群れは依然として位置評価に従っており、小さな群れと同じ密度と体積特性によって規制されている[ 28 ]

Boidsシミュレーション– Javaが必要

自走粒子のインタラクティブシミュレーション[ 65 ] – Javaが必要

数学モデル

観察的アプローチは、群れの数学的モデル化によって補完されます。最も一般的な群れの数学的モデルは、個々の動物に以下の3つのルールに従うよう指示します。

  1. 隣の人と同じ方向に移動する
  2. 隣人との親密な関係を維持する
  3. 近隣住民との衝突を避ける

このようなシミュレーションの一例として、1986年にクレイグ・レイノルズが作成したboidsプログラムが挙げられます[ 66 ]。また、1995年にヴィクセックらが導入した自己推進粒子モデルも挙げられます[ 67 ] 。現在の多くのモデルは、これらのルールのバリエーションを用いています。例えば、多くのモデルは、各魚の周囲に層状のゾーンを設けることで、これら3つのルールを実装しています。

  1. 魚に非常に近い反発ゾーンでは、焦点となる魚は衝突を避けるために近隣の魚から距離を置こうとします。
  2. わずかに離れた整列ゾーンでは、焦点の魚は、その移動方向を近隣の魚と揃えようとします。
  3. 焦点となる魚から感知できる限り遠くまで広がる最も外側の引力ゾーンでは、焦点となる魚は隣の魚に向かって移動しようとします。

これらのゾーンの形状は、魚類の感覚能力によって必然的に影響を受ける。魚類は視覚と側線を介して伝達される流体力学的信号の両方に依存している。ナンキョクオキアミは視覚と触角を介して伝達される流体力学的信号の両方に依存している。

2008年に発表された修士論文で、モシ・チャーネルは、個体の行動におけるアラインメントマッチング要素を使用せずに群れ行動を作成した。[ 68 ] 彼のモデルは、3つの基本ルールを次の2つのルールに簡素化する。

  1. 隣人との親密な関係を維持する
  2. 近隣住民との衝突を避ける

2009年に発表された論文では、アイスランドの研究者らが相互作用粒子モデルをアイスランド周辺のカラフトシシャモに適用し、2008年の産卵回遊ルートを予測することに成功したと報告している。[ 69 ]

進化モデル

動物が群集行動を進化させる理由を理解するために、科学者たちは進化する動物の個体群をシミュレートする進化モデルに着目してきました。これらの研究では通常、遺伝的アルゴリズムを用いて、モデル内で複数世代にわたる進化をシミュレートします。これらの研究では、動物が群集行動を進化させる理由を説明する様々な仮説、例えば利己的群れ理論、[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]、捕食者混乱効果、[ 34 ] [ 74 ]、希釈効果、[ 75 ] [ 76 ]、多眼理論[ 77 ]などが検証されてきました。

学校の形成のマッピング

2009年、音響イメージングの最近の進歩を基に、[ 60 ] [ 78 ] MITの研究者グループが「初めて巨大な魚群の形成とその後の移動」を観察しました。[ 79 ]この結果は、イナゴの大群から鳥の群れまで、大規模な集団の行動に関する一般理論を初めて現場で確認したものです。[ 80 ]

研究者たちはジョージズバンク沖で産卵中の大西洋ニシンを撮影した。その結果、魚が夕方になると深海から集まり、無秩序に群れをなすことがわかった。個体群密度が臨界値に達すると、スポーツスタジアムを巡る観客の波のように連鎖反応が引き起こされる。その後急速な変化が起こり、魚は群れをなす魚のように高度に二極化し、同期する。変化の後、魚群は移動を開始し、海を最大40キロメートル（25マイル）横断してバンクの浅瀬まで移動する。そこで夜間に産卵する。朝になると、魚群は再び深海に戻り、その後解散する。また、はるかに大きな群れに大きな影響を与えるリーダーの小さな群れも発見された。[ 80 ]

リーダーシップと意思決定

魚群は、集団を維持するために、様々な決断を迫られます。例えば、捕食者に遭遇した際にどの方向に泳ぐか、どの場所で止まって餌を探すか、いつどこへ回遊するかといった決断です。[ 81 ]

クオーラムセンシングは、あらゆる分散型システムにおいて集団的意思決定プロセスとして機能する。クオーラムレスポンスとは、「ある行動をすでに行っているグループメンバーの数が閾値の最小数を超えると、グループメンバーがその行動を行う確率が急激に増加する」と定義される。[ 82 ]最近の調査では、小集団の魚がどの魚モデルに従うかを決定する際にコンセンサス意思決定を用いていることが示された。魚は、個体が自身の決定を下す前に他の個体の決定を観察するという単純なクオーラムルールを用いてこれを行った。この手法は概ね「正しい」決定をもたらすが、時折「誤った」決定へと連鎖的に変化することもあった。さらに、集団の規模が大きくなるにつれて、魚はより魅力的な魚モデルに従うことでより正確な決定を下した。[ 83 ]このように、集団的知性の一形態であるコンセンサス意思決定は、複数の情報源からの情報を効果的に活用して、概ね正しい結論に到達する。このような行動は、イトヨの群れ行動においても実証されている。[ 82 ]

群れを形成する行動に関するその他の未解決の問題としては、どの個体が群れの移動の方向を決定しているかを特定することが挙げられる。飼育下のゴールデンシャイナー（ミノーの一種）の採餌行動を観察すると、餌がいつどこで入手できるかを知っている少数の経験豊富な個体が群れを率いていることがわかった。[ 84 ]群れ内のすべてのゴールデンシャイナーが餌の入手可能性を同様に知っている場合、少数の個体が依然として自然なリーダーとして浮上し（より前に出ることが多い）、行動テストではそれらの個体が生まれつき大胆であることが示唆されている。[ 85 ] 小型のゴールデンシャイナーは大型の個体よりも群れの前方近くにいることを好むようで、これはより空腹であるためと考えられる。[ 86 ]ゴキブリの観察では、餌の少ない個体は群れの前方にいる傾向があり、そこではより多くの餌が得られるが[ 87 ] [ 88 ] 、 待ち伏せする捕食者に対してより脆弱である可能性もあることが示されている。[ 89 ]捕食を警戒する個体は群れの中でより中心的な位置を求める傾向がある。[ 90 ]

浅瀬の選択

これらのスイーパーのような魚は、通常、自分と同じ大きさの同じ種のメンバーを含むより大きな群れに加わることを好む。

群れの選好性に関する実験的研究は比較的容易に実施できます。選好性の魚が入った水槽を、異なる群れが入った2つの水槽に挟み込みます。選好性の魚は、好む群れのそばでより多くの時間を過ごすと仮定します。この種の研究により、群れの選好性に重要ないくつかの要因が特定されています。

魚は一般的に大きな群れを好む。[ 91 ] [ 92 ]これは理にかなっている。大きな群れは通常、捕食者からのより良い防御を提供するからだ。実際、捕食者が近くにいる場合、[ 93 ] [ 94 ]または捕食に対して体の装甲よりも群れを形成することに頼る種では、大きな群れへの好みが強くなるようだ。[ 95 ]大きな群れは餌をより早く見つけることもできるが、その餌はより多くの個体で共有する必要がある。競争とは、空腹の個体がより小さな群れを好むか、イトヨで見られるように非常に大きな群れをあまり好まないことを意味するのかもしれない。[ 96 ] [ 97 ]

魚類は同種の個体と群れをなすことを好みます。時には複数の種が一つの群れに混ざり合うこともありますが、そのような群れに捕食者が現れると、魚類は群れを再編し、最終的には同種の個体とより近い位置に留まるようになります。[ 98 ]

魚は自分と同じ大きさの個体で構成された群れを好む傾向がある。[ 99 ] [ 100 ] [ 101 ]これは捕食者が群れの中で目立つ個体を捕まえやすいため理にかなっている。魚の中には、現在の体の大きさがより合う場合、他種の群れを好むものさえいる。[ 102 ]しかし群れの大きさに関しては、空腹は同程度のサイズの魚に対する好みに影響を与える可能性がある。例えば、大きな魚は群れの仲間に対して競争上の優位性が得られるため、より小さな魚と共存することを好むかもしれない。ゴールデンシャイナーでは、満腹の大きな魚は他の大きな個体と共存することを好み、空腹の魚はより小さな群れの仲間を好む。[ 103 ]

魚は、選好する魚が既によく知っている個体と群れをなすことを好む。これはグッピー、[ 104 ] [ 105 ]イトヨ、[ 106 ]キリフィッシュ、[ 107 ] ウミフグのEmbiotoca jacksoni、[ 108 ]メキシカンテトラ、[ 109 ]そして様々なミノー[ 110 ] [ 111 ]で実証されている。ホワイトクラウドマウンテンミノー を用いた研究でも、選好する魚は自分と同じ餌を食べている個体と群れをなすことを好むことが明らかになっている。[ 112 ]

イトヨやメダカは、寄生の視覚的兆候や寄生された魚の異常な行動に基づいて、寄生された個体よりも健康な個体で構成された群れを好むことが示されている。[ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] [ 116 ] ゼブラフィッシュは、餌が不足した魚よりも、十分に餌を与えられた（胃の幅が大きい）魚で構成された群れを好む。[ 117 ]

イトヨは臆病な個体よりも大胆な個体で構成された群れに加わることを好みます。[ 118 ]エンゼルフィッシュは優位な個体よりも従属的な個体で構成された群れを好みます。[ 119 ]ヨーロッパコイは、攻撃性、サイズ、摂食速度の違いなどの明らかな手がかりがない場合でも、競争者の群れと競争者の群れを区別することができ、競争者の弱い個体と付き合うことを好みます。[ 120 ]このすべては、大胆な個体は餌を見つける可能性が高く、従属的な個体は発見した餌をめぐる競争が少ないため、餌を得るための戦略を示唆しています。

魚は活発に餌を食べている群れに加わることを好みます。[ 121 ] [ 122 ]ゴールデンシャイナーはまた、すぐに餌を与えられると期待している群れの予期行動を感知し、そのような群れに優先的に加わります。[ 123 ]ゼブラフィッシュもまた、より活発な群れを選びます。[ 124 ]

商業漁業

魚の群れ行動は、商業漁業によって産業規模で利用されています。大型のまき網漁船は、マグロ、タラ、サバ、餌となる魚などの群れを捉えるために探知機を使用します。高速補助船と魚群の形状を追跡できる高性能ソナーの助けを借りて、まき網で巨大な魚群を素早く取り囲むことで、巨大な魚群を捕獲することができます。

その他の例

寄生虫を食べる魚によって浄化される鍛冶屋の学校

ブラックスミスフィッシュは緩やかな群れで生息し、寄生虫を食べるセニョリータフィッシュと共生関係にあります。セニョリータフィッシュの群れに遭遇すると、立ち止まってボール状に体を寄せ合い、逆さまにぶら下がります（写真）。それぞれの魚は、掃除される順番を待ちます。セニョリータフィッシュは、他の魚の皮膚から死んだ組織や、カイアシ類やイソコッド類などの外部寄生虫を拾い集めます。

一部の群れは群れをなして群がる行動をとる。例えば、ブルーギルは大規模な営巣コロニーを形成し、時にはカミツキガメを襲う。これは、ブルーギルの存在をアピールしたり、捕食者をその地域から追い払ったり、あるいは捕食者の認識に関する文化的伝承を助けたりする役割を果たしている可能性がある。[ 125 ]

ピラニアは、獰猛な群れで狩りをする恐れ知らずの魚として知られています。しかし、最近の研究は、「ピラニアが協調的な狩りの手段として群れを作るという前提から始まった」もので、実際には、ウミウ、カイマン、イルカといった捕食者から身を守るために群れを作る他の魚と同様に、ピラニアはむしろ臆病な魚であることが明らかになりました。ピラニアは「基本的に、大きな歯を持つ普通の魚と同じような魚です」[ 126 ] 。

フンボルトイカは、最大1,200頭の群れで移動する大型の肉食海洋無脊椎動物です。サイフォンから噴き出す水と2つの三角形の鰭の推進力により、最高時速24キロメートル（15 mphまたは13 kn）で遊泳します。触手には鋭い歯が並んだ吸盤があり、これで獲物を捕らえて大きく鋭い嘴に引き寄せます。日中は、フンボルトイカは中深海魚に似た行動をとり、水深200～700メートル（660～2,300フィート）に生息します。電子標識による調査では、夕暮れから夜明けにかけて水面近くまで移動する日周垂直回遊も行っていることが分かっています。 [ 127 ]夜間に水面近くで狩りをし、暗闇を利用して鋭い視力を使い、より豊富な獲物を食べます。このイカは主に小魚、甲殻類、頭足動物、カイアシ類を食べ、協力して獲物を狩りますが、このような行動が無脊椎動物で観察されたのはこれが初めてです。[ 128 ] フンボルトイカは、群れで協力して狩りをする際に、より大きな獲物を素早く捕食することでも知られています。フンボルトイカは、釣り針にかかった魚、サメ、イカを、たとえ同種や群れの魚であっても、素早く捕食することで知られており、[ 129 ]漁師やダイバーを襲うことも知られています。[ 130 ]

参照

ギンガメアジの群れ

注記

  1. ^魚を表す集合名詞には、他に「魚の群れ」、「魚の漂流」 、 「魚の鱗」などがあります。特定の魚類や海洋動物の種群を表す集合名詞には、「黒魚の挽き目」 、 「金魚の乱獲」 、 「ニシンの収穫」、「鮭の群れ」 、「サメの震え」 、「アカエイの熱」、 「ティラピアの汚点」、の群れ」、「クジラの群れ」などがあります。
  2. ^群れは集合の特殊な例であり、群れは群れの特殊な例です。生物学では群れと群れは異なる意味を持ちますが、専門家以外では同義語として扱われることが多く、イギリス英語話者は魚の群れを表す際に「shoaling」を使用する傾向があります。一方、アメリカ英語話者は「schooling」を同様に緩く使用する傾向があります。 [ 1 ]

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