シュリンガサウルス

シュリンガサウルス
時間範囲:中期三畳紀、
複数個体の化石からなる複合骨格
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 主竜形類
クレード: ワニ脚類
クレード: †アロコトサウルス類
家族： †アゼンドーサウルス科
属: †シュリンガサウルス・セングプタ他、2017
種：
† S. インディカス
二名法名
†シュリンガサウルス・インディクス
セングプタら、 2017

シュリンガサウルス（「角のあるトカゲ」の意、サンスクリット語のशृङ्ग ( śṛṅga)「角」、古代ギリシャ語のσαῦρος ( sauros)「トカゲ」に由来）は、インドの中期三畳紀(アニシアン)に生息していた絶滅した主竜形類爬虫類の属である。タイプ種であり唯一知られている種であるS. indicusが知られている。シュリンガサウルスはマディヤ・プラデーシュ州のデンワ層から知られている。シュリンガサウルスは三畳紀に生息していた珍しい草食爬虫類のグループであるアロコトサウルス類であり、アゼンドーサウルス科のより小型でよく知られているアゼンドーサウルスに最も近縁で。シュリンガサウルスは、一部の角竜類恐竜と同様に、目の上に頭骨から上方前方に伸びる2本の大きな角を持っ。また、シュリンガサウルスは、長い首、肩、前肢、歯の形状など、竜脚形類恐竜と収束的な身体的類似点を有しています。シュリンガサウルスは、大型草食恐竜が進化する以前は、同様の生態学的地位を占めていた可能性があります。 [ 1 ] [ 2 ]

説明

シュリンガサウルスの骨格復元と各種骨。

シュリンガサウルスは大型の四足動物で、体長は推定3～4メートル（9.8～13.1フィート）でした。近縁種のアゼンドーサウルスに酷似しており、長い首の上に小さな箱型の頭部、深い肩と肋骨を持つ大きな樽型の体、大の字型から半大の脚、そして短い尾を持っています。アゼンドーサウルスよりも明らかに大きいことに加え、シュリンガサウルスは長く湾曲した額角、他のアゼンドーサウルス科よりも短く太い首、そして首と肩の上にある神経棘が非常に高いことで最もよく知られています。 [ 1 ]

頭蓋骨

シュリンガサウルスの頭骨は完全には解明されていないが、現存する頭骨から、頭骨は小型で箱型であり、短く深い吻部と丸みを帯びた顎の先端、そして吻部前部で骨質の鼻孔が融合して一つの合流口を形成していたことが示唆されている。これは、完全に知られているアゼンドーサウルスの頭骨と概ね類似しているが、シュリンガサウルスの下顎は、アゼンドーサウルスの深く下向きに反り返った歯骨と比較して、先端に向かってより顕著に細くなっている。[ 1 ] [ 3 ]

シュリンガサウルスの角は、アゼンドーサウルス科とケラトプス科恐竜は全くの無関係であるにもかかわらず、ケラトプス科恐竜の角と酷似している。角は頭蓋骨の眼の上にある前頭骨に付着しており、頭蓋骨のほぼ全幅にわたって伸びている。角は上方に尖り、頭蓋骨から前方に湾曲しており、大型個体間では大きさや向きにわずかなばらつきが見られる。小型個体や若齢個体はより小さく繊細な角を持っており、角は成熟するまで完全には発達しなかったことを示している。興味深いことに、少なくとも1つの小型個体には角が全くないのに対し、同様に小型の別の個体には小さいながらもよく発達した角が見られる。そのため、シュリンガサウルスは性的二形性を有し、メスには角がなかった可能性が示唆されている。[ 1 ]

角自体はざらざらとした溝のある質感をしており、これは生前は角竜類の角と同様にケラチン質の角鞘に覆われていたことを示唆しており、そのため骨芯から予想されるよりも長かった可能性が高い。 [ 4 ] [ 5 ]角の下の頭蓋骨は異常に厚く、大型の個体では頭蓋骨（鼻骨、前頭前骨、前頭骨、前頭後骨）が両側で癒合している。[ 1 ]

他のシュリンガサウルスによる戦闘の傷跡を示す推測的な復元図
生命の回復

シュリンガサウルスの歯は低く、葉の形（披針形）で、両側に大きな歯状突起があり、アゼンドーサウルスのものと形は似ているが、パメラリアの歯のような根元の上の突出した突起はない。頭骨と顎が不完全なため、シュリンガサウルスの歯の総数は不明だが、アゼンドーサウルスと同様に前上顎骨に4本ずつ歯があった。シュリンガサウルスは多数の口蓋歯も持っていたが（ただし、これまでのところ鋤骨しか知られていない）、アゼンドーサウルスと同様に、口蓋歯は顎の縁に沿った縁歯と同じくらいよく発達している点で独特である。アゼンドーサウルスと同様に、縁歯も葉の形と鋸歯があったが、シュリンガサウルスの口蓋歯は縁歯列よりもさらに披針形である。[ 1 ]このような口蓋歯は珍しいもので、他のほとんどの草食爬虫類はより単純なドーム状の口蓋歯を持っており、顎縁の口蓋歯と同一の口蓋歯は、近縁のアロコトサウルス類であるアゼンドーサウルスとテラテルペトンにしか見られない。[ 3 ] [ 6 ]

スケルトン

シュリンガサウルスの大腿骨、脛骨、腓骨。

シュリンガサウルスの脊柱はよく知られており、頸椎列全体、様々な胴椎、両方の仙椎、および一部の尾椎が含まれています。他のアゼンドーサウルス科と同様に、第1頸椎から第2頸椎までが特徴的に長く、シュリンガサウルスの首は長く盛り上がっていますが、アゼンドーサウルスやパメラリアよりも短いです。首は他のアゼンドーサウルス科よりもずっと高く、高く目立つ神経棘があります。この傾向は背中の背側まで続き、背側は頸椎ほど長くはありませんが、神経棘は椎体の2倍の高さがあります。シュリンガサウルスの第2～5頸椎には、首の筋肉を支える構造である目立つ骨端線があります。最初の12個の背鰭には、竜脚類の椎骨に見られるものと同様の、深い窩（骨の窪み）を囲む複数の明瞭な板が見られる。アゼンドーサウルスと同様に、シュリンガサウルスは腸骨と関節するよく発達した肋骨を持つ2つの仙椎を持つ。[ 1 ]

肩と前肢はアゼンドーサウルスのものと大体類似しており、先端が広がった前方に凹んだ長い肩甲骨と、背面に長い櫂状突起と短い前方に向いた突起を持つ鎖骨間骨を持つ（主竜形類としては珍しい特徴だが、アゼンドーサウルスにも見られる）。烏口骨は肩甲骨と関節して、側面と背面を向いた関節窩（肩窩）を形成する。上腕骨も同様に類似しており、幅広い両端と狭い中骨幹を持ち、骨全体の半分ほどの長さを持つ非常によく発達した三角胸筋隆起を持ち、強力な前肢を物語っている。しかし、尺骨は肘の下の肘頭突起が低いことでアゼンドーサウルスと区別できる。[ 1 ]

股関節と後肢はアゼンドーサウルスのものと非常によく似ている。腸骨は前部に突出した半円形の突起を持ち、後部はより長く細く、寛骨臼（股関節窩）も恐竜の穴あき股関節窩とは異なり、しっかりとしている。大腿骨は頑丈で、わずかにS字型で、横に広がって伸びており、下肢には頑丈な脛骨と腓骨があり、幅は半分しかない。足はアゼンドーサウルスを含む初期の主竜形類に典型的なものである。[ 1 ]

発見と命名

シュリンガサウルスは、インドのデンワ層上部の単一の化石骨層から知られています。この層は、マディヤ・プラデーシュ州のホシャンガバード地区にあるサトプラ・ゴンドワナ盆地の一部です。デンワ層の正確な年代は不明ですが、脊椎動物の生層序学が、中期三畳紀初期の範囲に絞り込まれており、アニシアン初期か後期かについては意見が対立しています。 [ 7 ] [ 8 ]デンワ層上部は、リボン状の砂岩のシートを内包した赤色泥岩が特徴的です。 [ 1 ]骨層自体は、古代の埋め立てられた河川の南端に沿って途切れた、不規則な境界を持つ交差層状の傾斜砂岩で構成されたクレバススプレー堆積物に保存されていました。この洪水は単独の出来事ではなかった可能性が高く、クレバスの広がりの大きさから、複数回の洪水が累積して群れの残骸を埋めたと考えられます。[ 9 ]

シュリンガサウルスの骨層の位置を詳細に示す地図。

シュリンガサウルスの骨床は、細かい砂の葉理を持つ赤色泥岩の5メートル四方（25平方メートル（270平方フィート））の領域内に散在する、ほとんどがバラバラの骨（ただし、部分的な骨格が1つ関節状態で発見された）から構成されている。骨床は単優勢で、シュリンガサウルスの化石のみを含み、発見された右大腿骨、左上腕骨、頭蓋骨、角の最小数に基づいて、8個体が保存されている。標本はまた、幼体から成体まで幅広い体格で、様々な成長段階の個体を表している。これらの個体のうち、角を欠いていたのは1、2個体のみであり、輸送および保存中に、骨床は化石化の過程で、角のある個体のより重く頑丈な頭蓋骨に偏っていたことが示唆されている。[ 1 ] [ 9 ] [ 10 ]

しかし、輸送中に急速に失われた骨（肋骨や四肢骨など）が残存していること、そして多くの骨の摩耗が最小限に抑えられていることから、死後、それほど遠くまで運ばれなかったことが示唆される。骨は輸送後にバラバラになったものの（6本の背椎と肋骨の単一列を除く）、密接に関連した塊となって残っていた。また、風化もほとんど見られず、ほとんどの骨が地表に露出していたのはおそらく1～3年程度で、3～15年より長く露出していた骨はごくわずかであったと考えられる。骨床の最下部で発見された関節椎は、おそらくすぐに埋もれたものと思われるが、骨床の上部にあった残りの骨は、その後の洪水によって埋もれた。同様に、骨には踏みつけられた跡や、腐肉食や植物の生育による痕跡が見られ、埋葬前に短期間しか露出していなかったことを示唆している。[ 9 ]

化石はコルカタにあるインド統計研究所のサスワティ・バンドーパディアイ教授、ドゥルジャティ・セングプタ教授、シラドリ・ダス教授らによって発掘・準備され、同研究所にも化石が保管されている。その後、2017年8月にサランディー・セングプタ教授とバンドーパディアイ教授、およびアルゼンチンのベルナルディーノ・リバダビア自然科学アルゼンチン博物館のマルティン・D・エズクラ教授らによって記載・命名された。ホロタイプ標本ISIR 780は、前頭骨、前頭骨、後頭骨、頭頂骨を含む部分的な頭蓋骨屋根と、一対の大きな眼窩上角で構成されている。骨床から発見された他のさまざまな標本はパラタイプとして指定されており、骨格の大部分から複数の頭蓋骨と後頭骨で構成されている。この属は、頭骨に特徴的な角を持つことから、古代サンスクリット語で「角」を意味する「Śṛṅga」（शृङ्ग）と古代ギリシャ語で「トカゲ」を意味する「 σαῦρος 」 （sauros）を組み合わせて命名された。種小名indicusはラテン語で「インド」を意味し、発見国に由来する。[ 1 ]

分類

シュリンガサウルスはアゼンドーサウルス科に属し、アゼンドーサウルス自体に最も近い親戚として認識されています。この科は、セングプタらが2017年にシュリンガサウルスを記載し系統関係を分析した際に確認されたように、トリロフォサウルス類とともに、最近認識されたアロコトサウルス類に典型的に分類されます。 [ 1 ]セングプタら(2017) とは異なるデータセットを使用した2019年の主竜形態の関係の別の分析 (Pritchardら (2018) [11] によるもの)は、シュリンガサウルスを含めるように更新され、同様にアゼンドーサウルスとアロコトサウルスが互いに最も近い親戚であると確認され、シュリンガサウルスに対するアゼンドーサウルス類の類似性がさらに裏付けられました。[ 12 ]

2017年にセングプタとその同僚によって発見された結果は、シュリンガサウルスと他のアロコトサウルスとの関係に焦点を当てて簡略化された完全な系統樹の抜粋として以下に示す：[ 1 ]

シュリンガサウルスの最も近い親戚であるアゼンドーサウルスの頭蓋骨の図。
ワニ脚類

シュリンガサウルスは他のアゼンドーサウルス科恐竜といくつかの特徴を共有しており、例えば合流した鼻孔、葉状の歯、長い首、そしてその他の骨格の細部などが挙げられる。特に頭頂骨、下顎、肩、股関節、大腿骨、椎骨の特徴はアゼンドーサウルスと類似しているが、歯が歯根より上まで伸びていないこと、上顎の内面に溝がないこと、神経棘が長いこと、そしてもちろん角があることで区別できる。[ 1 ]

古生物学

シュリンガサウルスの骨床は、この動物が群れで生活していたことを示唆している。この群れは大量死で短期間のうちに埋もれ、おそらく決壊した堤防に溺れて死んだものと思われる。骨床には幼体、亜成体、成体が含まれており、シュリンガサウルスが混合年齢の群れで生活していたことをさらに示唆している。また、この群れは雄と雌の両方が存在していたことから雌雄混合であったが、年間を通して混合で生活していたのか、それとも繁殖期など一部の期間のみ混合で生活していたのかは不明である（家畜のヒツジや関連する草食動物で見られるように、雄が同様に角で闘争する）。この群れは、干ばつなどの環境ストレスの時期に近くの河川に集まっていた可能性が高い。これは現生の草食動物に見られる現象であり、一部の恐竜にも見られる現象であると考えられる。[ 9 ]

角の機能

角竜類恐竜アリノケラトプスの頭蓋骨と角の復元図。また、おそらくメスの角のない標本を含む、異なる大きさの個体のさまざまな角の比較図。

シュリンガサウルスの角は最も顕著な特徴であるため、初期の記載ではその役割と機能に焦点が当てられました。記載者たちは、角は（恐竜の頭部装飾品として提案されているように）防御や種の識別を主な目的としたものではなく、性淘汰の結果である可能性が高いと考えました。 [ 13 ]角は大きな成体では著しく大きく頑丈になり、小型の個体はより短く優美な角を持ちます。シュリンガサウルスが性的二形性を持ち、おそらくメスには角がなかった可能性も、この解釈をさらに裏付けています。これは現代の角のあるウシ科動物に似ていますが、二形性ではなかったと思われる角竜類や他の主竜形類とは異なります。[ 1 ]

古病理学

シュリンガサウルスの標本の一つには、頸椎が奇形であったことが知られています。この二つの頸椎は部分的に癒合しており、先天性欠損、脊椎関節症（関節炎の一種）、あるいは細菌性もしくは真菌性椎間板感染症のいずれかが原因であると考えられています。これらの椎骨は大型の成体の動物のものであったため、個体の生活の質がこの疾患によって深刻な影響を受けた可能性は低く、おそらく致命的ではなかったと考えられます。また、椎骨の1つには治癒した骨折が残っていますが、この損傷の原因は不明です。[ 10 ]

古生態学

生命の回復

デンワ層上部では、シュリンガサウルスは肺魚のケラトドゥス属や、カピトサウルス科のパラシクロトサウルス・クルックシャンキ、マストドンサウルス科のチェルニニア・デンワイ、ロンコリンキン亜科のトレマトサウルス類、ブラキオピド科など様々な翼竜類と共存していた。その他の陸生脊椎動物には、未記載大型のライノサウルスと2種のディキノドン類、カンネメエリアに類似する中型種とスタレケリアに類似すると解釈される大型種がいる。[ 1 ] [ 7 ] [ 14 ]環境は乾燥した半乾燥地帯の氾濫原で、流れの遅い分枝川が定期的に氾濫していたと解釈されている。降雨は季節的なものであり、干ばつが発生すると一時的な河川や池が干上がっていた。[ 1 ] [ 14 ] [ 15 ]シュリンガサウルスの大きな体と、その顎や歯、表面的に似た体型など、竜脚形類との収束的な類似性は、その環境下では比較的大型で、草食動物としての役割を果たしていた可能性を示唆している。[ 1 ]

参考文献

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