アゼンドーサウルス

アゼンドーサウルス
生息範囲：三畳紀中期～後期
アゼンドーサウルスの歯、A. laaroussiiの準タイプ標本 (MNHN-ALM 424)
科学的分類この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 爬虫類
クレード主竜形類
クレードワニ脚類
クレード†アロコトサウルス類
科: †アゼンドーサウルス科
属: †アゼンドーサウルス・デュトゥイット, 1972
タイプ種
†アゼンドーサウルス・ラアルーシ
Dutuit, 1972
種
  • † A. laaroussii Dutuit, 1972
  • † A. madagaskarensis Flynn et al. , 2010

アゼンドーサウルスは、モロッコとマダガスカルに生息していた中期後期から後期三畳紀前期にかけて絶滅した草食の主竜形類爬虫類の属である。模式種であるアゼンドーサウルス・ラアルーシイは、 1972年にモロッコで発見された部分的な顎の破片と歯に基づいてジャン＝ミシェル・デュテュイによって記載・命名された。マダガスカルで発見された2番目の種であるA. madagaskarensisは、 2010年にジョン・J・フリンらによって、ほぼ全身骨格に相当する多数の標本に基づいて初めて記載された。属名の「アゼンドートカゲ」は、アトラス山脈で最初に発見された場所に近い地元の村、アゼンドーにちなんで名付けられた。他の初期の主竜形類とは異なり、比較的短い尾と、広がった後肢と挙上した前肢が奇妙に混ざり合った頑丈な四足歩行動物であった。首は長く、それに比例して頭は小さく、驚くほど竜脚類のような顎と歯を持っていました。

アゼンドーサウルスはかつて草食恐竜に分類されていた。最初は鳥盤類だったが、より一般的には「古竜脚類」の竜脚形類に分類されていた。これは、草食恐竜に典型的に見られる派生的な特徴を共有する顎と歯のみに基づいていた。しかし、マダガスカルで発見された完全な骨格標本によって、主竜形類の祖先のより基本的な特徴が明らかになり、アゼンドーサウルスは恐竜ではなかったことが明らかになった。むしろ、アゼンドーサウルスは実際にはより原始的な主竜形類であり、後の巨大な竜脚類恐竜と共有する顎と骨格の多くの特徴が収斂進化していた。アゼンドーサウルスは、主に草食性の特殊化した主竜形類の新しく認識されたグループの一員であることが判明し、アロコトサウルスと名付けられた。また、この恐竜は、アロコトサウルス類の科であるアゼンドーサウルス科の同名恐竜であり、その代表例でもある。当初は唯一の恐竜であったが、現在ではインドに生息する、より大型で角のあるアゼンドーサウルス科のシュリンガサウルスなど、類似のアロコトサウルス類もこの科に含まれる。

三畳紀には、他のいくつかの主竜形類のグループも草食に適応し、恐竜のような歯を持つものもおり、これも分類上の混乱を引き起こした。しかし、アゼンドーサウルスは、顎と歯に加えて、竜脚形類に類似した体型へと収斂進化を遂げたことで注目に値する。アゼンドーサウルスと竜脚形類は、それぞれの環境において、長い首を持ち、比較的高い位置で草を食む草食動物として、同様の生態学的地位を占めるよう、それぞれ独立して進化したと考えられる。しかし、アゼンドーサウルスは、類似する後期三畳紀の大型竜脚形類よりも数百万年も古い時代を生きており、同じ環境条件下では類似した体制を進化させなかった。アゼンドーサウルスは、三畳紀において大型の竜脚形類のみが担っていたと考えられていた高地での草食動物としての役割を担った最初の草食動物の一つであった可能性があり、三畳紀の恐竜を除く草食性主竜形類の生態学的多様性を拡大しました。また、アゼンドーサウルスは、知られている中で最も初期の内温性主竜形類の一つである可能性があり、恐竜を含む後の主竜類の祖先に温血代謝があったことを示唆する点でも重要です。

説明

アゼンドーサウルスは、体長およそ2～3メートル（6.6～9.8フィート）と推定される、ずんぐりとした体格の中型爬虫類である。小さな箱型の頭部には、肩より上に伸びた長い首があり、短い吻部を持っていた。体は幅広く、樽型の胸部と腰よりもずっと高い肩を持ち、尾は異常に短かった。後肢は広げられ、前肢はわずかに持ち上がった半寝そべりの姿勢であった。四肢自体は比較的短く、特に頑丈で、他の初期の主竜形類と比較して指は短く頑丈で、4本の足すべてに顕著に大きく湾曲した爪があった。表面的な外観は、骨格の様々な細部とともに、竜脚形類の恐竜に類似しており、アゼンドーサウルスは比較的高所を食する草食生活のために同様の特徴を身につけていたことを示唆している。A. laaroussii はA. madagaskarensisに比べてあまり知られておらず、両種は顎骨と歯の細部においてのみ相違が知られている。A . laaroussiiの追加の骨格標本は、元の頭蓋骨片の模式地から報告されているが、2015年現在、正式に記載されていない。[ 1 ] [ 2 ]

頭骨

アゼンドーサウルス・マダガスカレンシスの頭骨図

アゼンドーサウルス・マダガスカレンシスの頭骨はほぼ完全に解明されており、短く箱型の形と深い吻部を持つ頑丈な構造をしています。前上顎骨は上顎の前部で緩やかに湾曲し、鈍く丸い吻部先端を形成しています。一方、下顎は竜脚類のように深く下向きの先端を持っています。骨質の鼻孔は、吻部の前部で前方を向いた単一の（合流した）開口部に融合しており、これはリョウソウ類のものと似ています。[ 1 ]

頭骨は、下方に湾曲した歯骨、上顎骨の頑丈な背側突起、および歯のいくつかの特徴など、竜脚形質類と収斂する多くの特徴を備えている。上顎骨の突起は通常、主竜形類に前眼窩窓が存在することを意味するが、アゼンドーサウルスではこの空間は眼の前の涙骨によって占められている。これは、近縁種のシュリンガサウルスを除く他の三畳紀主竜形類では知られていない独特な配置である。[ 3 ]眼窩は大きな硬膜輪によってほぼ完全に占められており、大きな目があったことを示唆する。下側頭窓は底部が開いており、頬骨と方頬骨を分けている（主竜形質類の原始的な特徴）。他の初期の主竜形類と同様に、アゼンドーサウルスは頭蓋骨の天井に小さな（直径3～5 mm）頭頂孔（「第三の目」）を持っています。 [ 1 ]

翼突骨の図。多数の口蓋歯列を示している。

下顎は特に竜脚形類のものと収束しており、顎の蝶番が歯列より下に位置する関節構造と下方に湾曲した歯骨、そして同様の形状の歯を備えている。これらの特徴は三畳紀の他の草食性主竜形類にも様々に見られるが、この組み合わせはアゼンドーサウルスと竜脚形類でのみ知られている。[ 1 ]

歯は全てほぼ木の葉のような形（披針形）で、広がった歯冠と球根状の基部を持ち、顎骨に癒合している（アンキロテコドン類）。[ 1 ]しかし、上顎歯と下顎歯は明らかに異歯類であり、容易に区別することができる。上顎歯は基部が比較的短く幅広で、各面に4～6個の歯状突起があり、鳥盤類に似ている。下顎歯はほぼ2倍の高さで歯状突起の数も2倍多く、竜脚形類の歯によく似ている。[ 4 ] 4本の前上顎歯は上顎で最も長く、他の歯よりも後方に反り返った形状をしている。[ 1 ]

A. madagaskarensisの右上顎骨の内側から見た図。後半部の竜骨が見える。

口蓋は珍しく、多数の完全に発達した口蓋歯で覆われており、翼骨には最大4組、口蓋骨と鋤骨にも追加の列がある。成熟したアゼンドーサウルス・マダガスカルエンシスは、前上顎骨にそれぞれ4本、上顎骨にそれぞれ11～13本の歯に加え、少なくとも44対の口蓋歯を持ち、歯骨には最大17本の歯があった。口蓋歯は草食爬虫類では珍しくないが、アゼンドーサウルスの口蓋歯は顎縁の歯とほぼ同じ形で、やや頑丈である。口蓋歯を持つ他の主竜形類は、小型でドーム状の歯からなる、はるかに単純な口蓋歯列を持つ。[ 1 ]テラテルペトンは、同様によく発達した口蓋歯を持つ唯一の他の主竜形類である。[ 5 ]

A. laaroussiiについて記載されている唯一の骨は、歯骨、上顎骨、前上顎骨、および数本の歯である。これらは全体的な形態においてA. madagaskarensisとほぼ類似しているが、いくつかの際立った違いがある。歯の数はA. laaroussii の方が多く、上顎骨にはA. madagaskarensisの 11～13 本に対して 15～16 本ある。また、 A. laaroussiiの歯はA. madagaskarensisのものよりも高く、歯状骨がより密集している。さらに、上顎骨の内面に顕著なキールがあることで、2種を区別できる。このキールはA. laaroussiiでは上顎骨の全長にわたっているが、 A. madagaskarensisでは上顎骨の後半部にしか見られない。頭骨と骨格の残りの部分がなければ、2種のその他の違いは判断できない。[ 1 ]

骨格

アゼンドーサウルスの骨格に関する既知の頭蓋骨以降の情報はすべて、A.マダガスカルエンシスから得られています。アゼンドーサウルスの脊柱の大部分は知られており、不完全ではあるものの、24個の仙骨前椎（環椎と軸椎を含む）があると推定されています。股関節の仙骨には2個の椎骨しかなく、尾の尾椎の総数は不明ですが、45～55個程度と推定されています（主竜類としては少ない）。[ 2 ]

頸椎は首に向かって形状が変化し、最初は特徴的に長く低い神経棘を持ち、首の付け根に向かって徐々に長さが短くなるが、神経棘はますます高く狭くなる。この短縮はトリロフォサウルスなどの他のアロコトサウルスの首に見られるが、他の長い首を持つ主竜形類には見られない（例えば、タニストロフェイド類では中央の頸椎が最も長い）。首は体よりも高く持ち上げられていたと思われ、これは各椎骨を繋ぐ椎骨棘の傾斜角度と、各椎骨の前部の椎骨棘が後部の椎骨棘よりも高いことからわかる。また、この位置での頸椎の関節に基づくと、首は緩やかな弧を描いて保持されていた可能性が高い。[ 2 ]

A. madagaskarensisの右口蓋骨の内側から見た図（口蓋歯付き）

背椎は、一般的に最後の頸椎に似ており、高く垂直な神経棘を有する。これらの椎も背部に向かって長さが減少するが、頸椎ほど劇的ではない。しかし、最後の背椎は神経棘が前方に傾斜している点で独特である。2つの仙骨のうち、最初の仙骨はより大きく、より頑丈で、後半部には高い神経棘を有する。両方の仙骨には、腸骨と関節を形成する大きな肋骨があり、椎骨と完全に癒合している（下記参照）。[ 2 ]

尾椎は他の椎骨に類似しているが、神経棘は後方に傾斜している。尾椎の長さと神経棘の高さは尾に向かって徐々に減少しており、これは他の主竜類のように椎骨が先端に向かって伸長するのとは対照的である。これは尾が短く、先細りしていなかったことを示唆しているが、尾の先端部は不明である。尾椎は、3番目または4番目の椎骨から最後の尾椎に至るまで、一貫してV字型の面を有している。 [ 2 ]

頸肋は細長く、首の下に向かうにつれて頑丈で先細りになっている。首の下半分の頸肋の中には、先端の内面にわずかな面を持つものがあり、その面が前の肋骨の先端を支えていた可能性があり、硬い頸肋列を形成していたと考えられる（首の長いタニストロフェウスにもこの形状が示唆されている）。これにより、首が硬くなったと考えられる。胴体の肋骨は長く外側に湾曲しており、アゼンドーサウルスの胸部は幅広く深い樽型であったことを示している。肋骨の長さと湾曲は脊柱の下に向かうにつれて減少し、最後の肋骨は短く、最後の背椎に完全に癒合し、体側に向かってまっすぐ外側に向いている。アゼンドーサウルスの腹骨は1組しか知られておらず、その非常に繊細な構造と他の骨に比べて希少であることから、他の主竜形類（例えばプロテロスクス）のように腹部の下に発達した腹骨籠を持っていなかったことが示唆される。[ 2 ]

肢と帯

歯のあるマダガスカル産のA.マダガスカルの前上顎骨

アゼンドーサウルスの前肢と肩（胸帯）はよく発達しており、頑丈である。肩甲骨（肩甲骨）は長く、幅の約2倍の高さがあり、肋骨の長さと湾曲と一致し、深い胸郭を収容している。肩甲骨は両側が凹んでおり、先端はわずかに広がって後方に尖っている。鎖骨間骨は大きく頑丈で、トリロフォサウルスや一部のリョウソウ類と同様に、先端に向かって平らで広がる長い「パドル状」の後突起を持つ。また、前向きに尖った独特の突起を持つが、これはプロトロサウルスや一部の初期の双弓類にのみ見られる特徴である（他のほとんどの主竜形類は代わりにノッチを持つ）。[ 2 ]

烏口骨は大きく丸みを帯びており、肩甲骨と関節して関節窩（肩関節窩）を形成します。関節窩は外側を向いており、これは爬虫類に典型的なものですが、肩甲骨部分はわずかに後方を向いています。これは、上腕骨がより高く持ち上げられた姿勢であったことを示唆している可能性があります。上腕骨自体は大きく、両端が広く拡張しており、比較的狭い「くびれた」中間部を残し、三角筋隆起が非常に発達しています。橈骨も同様にずんぐりとした形状で、両端がわずかに拡張しています。一方、尺骨は両端が大きく拡張していますが、遠位部ではそれほど拡張していません。[ 2 ]

股関節（骨盤帯）は肩ほど深くなく、3つの寛骨はほぼ同じ大きさである。腸骨は高く、上面に沿って湾曲しており、前方に短い丸い突起があり、その後ろにはより長く先細りの突起がある。恥骨は下向きにわずかに前方に突き出ており、先端にわずかに厚くなった突起（ブーツ状）があるのみである。坐骨は比較的短く、腸骨よりも短く、直線の縁と丸い後端を持つほぼ三角形の形状をしている。各坐骨間の関節面は、他の主竜形類と比較して異常に広がっている。これら3つの要素すべてが、深く丸い寛骨臼（股関節窩）の形成に寄与している。恐竜の開放型臼蓋とは異なり、アゼンドーサウルスの寛骨臼の内壁は硬い骨である。[ 2 ]

大きな仙肋骨は腸骨と関節して腸骨をほぼ垂直に保持しているが、わずかに下向きの角度のため、股関節窩は体から外側に向くだけでなく、垂直から約10°から25°下向きに偏向していたと考えられる。大腿骨は長く、漠然とS字型をしており、わずかに膨らんだ頭部は恐竜の頭部とは異なり内側を向いておらず、直立していなかったことがわかる。また、大腿骨は骨幹に沿ってねじれており、頭部と膝の面が約75°ずれている。脛骨は大腿骨の長さの約75%で、わずかに外側に湾曲しており、大型の竜脚類を除く他の主竜形類の脛骨と比較して非常に頑丈である。対照的に腓骨は細く、長さに沿ってより顕著にねじれている。 [ 2 ]

アゼンドーサウルスの四肢は化石によく残っており、手（manus）と足（pes）はそれぞれ関節が完成している。手根骨と足根骨はすべて骨化して明瞭に発達しており、複雑な足根骨は9本の骨で構成されている。手の中手骨は滑らかな弧を描いて分岐しているのが特徴的で、指の長さは長い第3指を軸にほぼ対称で、第1指と第5指は比較的分岐していない。これは、第1指と第5指が互いに離れており、第4指が最も長い他の爬虫類の手とは対照的である。足の中足骨と指も滑らかな弧を描いて分岐しているが、手とは異なり対称ではなく、第4指が長く、第5指は短く鉤状である。[ 2 ]

手足の指はすべて主竜形類としては異例に短く、近縁種のトリロフォサウルスとは対照的である。爪（または有爪）はすべて非常に大きく、細く、鋭く反り返っており、それらが付着していた前の指の骨よりもかなり大きい。[2] 指と爪はドロマエオサウルス科やトロオドン科のマニラプトル類、そしてカメ類のプロガノケリスなどの他の爬虫類と特徴を共有している。これらの共通の特徴はよく発達した屈筋腱と関連しており、掘削に伴う力に耐えるための適応であると示唆されている。[ 6 ]

発見の歴史

A. laaroussii

歯のあるA. laaroussiiの顎骨の部分的な図

初期の発見

アゼンドーサウルス・ラアルーシイの最初の化石は、モロッコのティメスガディウイン層の北部、高アトラス山脈のアルガナ盆地で発見されました。化石層は砂岩と赤色粘土泥岩で構成されており、1962年から1969年にかけてジャン＝ミシェル・デュテュイによって発掘されました。A .ラアルーシイの化石は、 T5層（またはイロハレン層）の基部にあるデュテュイによってXVIと番号が付けられた露頭で、層内の単層からのみ発見されていますT5層は、伝統的に脊椎動物生層序学を用いて、カーニアン期の「パレオリヌス生代」に含まれる植物竜「パレオリヌス」マグノクルスの存在に基づいて、概ね後期三畳紀前期と年代測定されてきたが[ 7 ]、この三畳紀全体の層序の相関と年代測定の方法は不正確である可能性があり、T5層の年代は依然として不確かである。[ 8 ] [ 9 ]

最初の化石は、歯を含む歯骨の一部と、それに伴う歯のみで構成されていました。この化石は1965年にJ・M・デュトゥイトによって発見され、1972年に記載されました。デュトゥイトは、これが草食鳥盤類恐竜のものであり、これまで発見された恐竜の中でも最古の恐竜の一つであると信じていました。彼は、化石が発見された場所からわずか1.5km西に位置するアゼンドー村にちなんで、この属を「アゼンドートカゲ」と名付けました。種小名A. laaroussiiは、アゼンドーサウルスが発見された場所を最初に発見したモロッコ地質調査所の技術者、ラアルーシにちなんで名付けられました。[ 4 ] [ 10 ]

デュテュイットがアゼンドーサウルスを鳥盤類と記述したことは、2年後の1974年に古生物学者リチャード・サルボーンによってすぐに異議を唱えられ、サルボーンはアゼンドーサウルスが「原竜脚類」であると初めて示唆した。[ 11 ]ジョゼ・ボネパルテも1976年に自ら標本を調べた上で同じ結論を下した。 [ 12 ]この再同定はその後の研究者によって出版され、それ以上の説明なしに「原竜脚類」のアンキサウルス科[ 13 ] [ 14 ]やテコドントサウルス科[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]などと様々に呼ばれた 。デュテュイット自身も1983年にはアゼンドーサウルスが「古竜脚類」である可能性が高いと認めていたが[ 18 ] 、それより少し前の1981年には一時的に「前鳥盤類」とみなしていた[ 4 ] [ 19 ] 。

1985年、古生物学者ピーター・ゴルトンは、歯の形状の違いに基づき、デュテュイットのオリジナルの「アザンドサウルス」の化石には「原竜脚類」の顎とファブロサウルス科鳥盤類（現在は消滅した初期鳥盤類のグループ）の歯が含まれていると示唆した。 [ 20 ]この示唆は、1993年にフランソワ＝ザビエ・ゴーフルがこの化石を再記載し、さらに2つの上顎骨を含む顎骨と歯も記載した際に反駁された。彼はこの化石が単一の分類群に属すると正しく結論付けたが、顎と歯の特徴に基づき、属を「原竜脚類」不確定群（Prosauropoda incertae sedis）に分類した。しかし、初期の草食恐竜におけるこれらの特徴の分布が曖昧であること、また比較可能な三畳紀の爬虫類が存在しないことから、彼は「原竜脚類」内での位置づけを決定できず、これをincertae sedisに分類した。[ 4 ]彼の評価は、その後マダガスカル産の種から得られた新種の記載まで、多くの研究者によって受け入れられた。[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

後日発見したもの

A. laaroussiiのタイプ産地から発見された新しい化石は、頭蓋骨以降の骨格の一部も含み、2002年の古脊椎動物学会年次大会でNour-Eddine Jalil と Fabien Knoll によって報告された。追加された化石には、仙骨前椎、四肢骨、四肢帯が含まれていた。化石はバラバラで、頭骨と顎の断片と認識されていたため、A. laaroussiiにのみ帰属可能であった。頭蓋骨以降の化石は非恐竜系と認識されていたが、恐竜と近縁の鳥二類の主竜類であると考えられていた[ 27 ] 。顎と歯と正しく関連していれば、アゼンドーサウルスは 類似点はあるものの、どの草食恐竜とも近縁ではないことが示された。 [ 28 ]同様に、他の三畳紀の鳥盤類とされるものの歯が、後に偽鰓類のレブエルトサウルスなど、それまで認識されていなかった草食爬虫類のものであることが判明し、アゼンドーサウルスを含む他の三畳紀の草食恐竜とされるものも誤認されている可能性が浮き彫りになった。[ 29 ]

A. laaroussiiの新しい後頭骨標本は、 2014年に Khaldoune の博士論文の一部として記載されたが[ 30 ] 、 2019年現在、この論文はまだ出版されておらず、この標本は公式には出版文献に記載されていない。しかし、マダガスカルの標本が記載された後、現在ではより確信を持ってA. laaroussiiと呼ばれるようになり、少なくとも2つの診断的後頭骨形質がマダガスカルの種と共有されていることが判明した[ 2 ] [ 31 ] A. laaroussiiのすべての標本は、ホロタイプと未発表の後頭骨を含め、フランスのパリにある国立自然史博物館に所蔵されている[ 31 ] [ 32 ]。

A.マダガスカルエンシス

初期の発見

1997年から1999年にかけて、マダガスカル南西部で国際探検隊によって新たな主竜類の化石が発見され、その後10年間にわたって回収された。化石はM-28と呼ばれる単一の骨層で発見された。この骨層は、マリオ川東岸からほど近い、イサロ国立公園のすぐ外側、ラノヒラ町の北西、サカハラの東に位置する隆起した河岸段丘として露出した100メートルの露頭に広がる、厚さわずか数十センチメートルの層であった。この場所は、モロンダバ盆地のイサロ「グループ」の一部である、イサロIIとも呼ばれる中期～後期三畳紀のマカイ層の基底部であった。[ 1 ] [ 33 ] [ 34 ]

これまで、この層の年代は前期ジュラ紀から中期ジュラ紀と考えられていたが、先に発見されたミミズオオカミ類のイサロリンクスによって、その推定は中期三畳紀に修正された。1997～99年の探検で発見された四肢動物の化石は、イサロ II が三畳紀であることは確認したが、より若いカーニアン期を示唆している。この層の年代は、トラヴェルソドン科のキノドン類の共通の属に基づき、南米のサンタマリア層のサンタクルゾドン群集帯 (AZ)とも相関付けられており、同様に後期ラディニアン期または前期カーニアン期とされている[ 35 ] 。サンタクルゾドンAZ は、放射性同位体U-Pb年代測定によってより信頼性の高い年代測定が行われており、堆積年代は前期カーニアン期の 2 億 3700 万年±150 万年が最大であると示唆されている[ 36 ]。

骨床には、年齢や体格の異なる約12体の骨が含まれていたが、すべて単一種であった。[ 33 ]骨は非常に良好な状態で保存されており、骨の立体的な形状を概ね保っており、一部の標本にはほとんど潰れや歪みが見られなかった。保存状態から判断すると、一部の骨は急速に埋葬されたと考えられ、他の骨は地表に長期間露出していたため、埋葬前に風化、ひび割れ、あるいは踏みつけられた可能性もある。[ 2 ]

A. laaroussiiと同様に、歯と顎は骨層から最初に回収され、記載された資料でした。当初、上顎と下顎の歯の形状の違いから、これらは2つの異なる種に属すると誤解されていましたが、そのうちの1つはA. laaroussiiと非常によく似ており、上顎内面のキールや、広がった葉状の歯など、様々な特徴を共有していました。A . laaroussiiと同様に、これらの推定種はどちらも「古竜脚類」と誤認されていました。つまり、1つはアゼンドーサウルスまたは近縁種の一種、もう1つはより典型的な「古竜脚類」でした。 [ 34 ] [ 37 ]その後、関連資料が発見され、顎の骨と残りの骨格はすべて、アゼンドーサウルスの単一の新種のものであることが明らかになりました。[ 1 ]

再解釈

A. madagaskarensisのホロタイプである UA 7-20-99-653 の頭蓋を後頭部から見た図

マダガスカル産のアゼンドーサウルスの頭蓋骨と骨格の残りの部分の予備的な調査でも、アゼンドーサウルスは恐竜ではなく、恐竜とは遠縁で、竜脚形類とは縁遠い、異形の草食性主竜形類であることが確認された。[ 33 ]頭蓋骨の記載は2010年5月にジョン・J・フリンとその同僚によって初めて発表され、彼らはこれを原産国にちなんでアゼンドーサウルスの新種、アゼンドーサウルス・マダガスカレンシスとして正式に命名・診断した。これは、アゼンドーサウルスが公表された文献で恐竜ではないと判断された初めてのケースでもあった。 [ 1 ]

2015年12月、スターリング・J・ネスビットらは、アゼンドーサウルスの骨格の残りの部分を正式に記載・発表しました。これにより、現在ほぼ完全に知られている骨格から、アゼンドーサウルスの全身解剖学的構造を初めて詳細に解析することができました。彼らは、解剖学的構造の比較に加え、系統学的観点から、他の三畳紀爬虫類との進化的関係を初めて分析することに成功しました。[ 2 ]

ネスビットらは、標本の保存状態を「概ね良好」と評し、重なり合った標本が多かったため、歪んだり折れたりした骨から元の形態を判別しやすくなった。標本の多くはバラバラで、時には孤立した状態で発見されたが、首、背中、手、足など、特定の部位は生前の状態のまま関節で繋がっていた。標本の大部分はほぼ同程度の大きさで、最小標本と最大標本の間には約25%の差があったが、この差が何を意味するのかは解明されておらず、個体発生、個体差、あるいは性的二形性に関連している可能性がある。

標本の多くは保存状態が良好であったため、トリロフォサウルスの手など、他の主竜形類の骨格の一部を再解釈することも可能になった。他の主竜形類の手についてはよく分かっていないことが多いため、アゼンドーサウルスにおける手の保存状態は、初期の主竜形類における手の進化を理解する上で重要であると考えられている。A . madagaskarensisの標本はすべて、マダガスカルのアンタナナリボ大学（ホロタイプを含む）とイリノイ州シカゴのフィールド自然史博物館に永久収蔵されており、一部のオリジナル標本の鋳型も含まれている。[ 2 ]

分類

初期の試み

これまで分類が不明確だった別のアロコトサウルス類、テラテルペトンの復元

アゼンドーサウルスは、葉のような形状や歯状骨の数など、歯の共通点に基づき、当初はデュトゥイットによって鳥盤類恐竜と誤認された。[ 10 ]その後、他の研究者によって竜脚形質類であると考えられ、下顎、上顎骨、歯の形態、例えば下方に湾曲した歯骨や、鳥盤類の特徴の1つである歯前骨の欠如に基づき、現在は廃止された下目「前竜脚類」（当時は竜脚類に関連する明確な単系統群であると考えられていたが、現在では側系統群であることが知られている）に分類された。[ 11 ] [ 14 ] [ 26 ]これらの誤認は、頭蓋骨や骨格の他の骨が欠如しているために真の系統関係を解明できなかった一方で、草食恐竜との顎や歯の形状の収束によって引き起こされた。

アゼンドーサウルスが恐竜ではない可能性が初めて示唆されたのは、模式地から新たに発見された骨格標本の発見後でした。これは、恐竜の骨格に典型的な特徴である、堅固な股関節窩（寛骨臼）や、大腿骨近位第四転子（内側を向いた頭部を欠いている）の存在に基づいていました。明らかに恐竜ではないものの、暫定的に恐竜と近縁の鳥竜類の主竜類と解釈されました。[ 27 ]

マダガスカル島でより完全な標本が発見されたことをきっかけに、 2010年にフリンらは頭蓋骨の詳細な解剖学的特徴を明らかにし、アゼンドーサウルスを非恐竜類として初めて正式に分類し、その関係性をさらに明確にすることができた。彼らはアゼンドーサウルスをより原始的な主竜形類、恐竜から遠く離れた存在で、主竜形類クレードとは近縁ではあるもののその外に位置するものと認識した。派生的な竜脚形類のような特徴に加えて、頭骨には主竜形類の原始的な特徴が数多く見られ、底が開いた下側頭窓、広範な口蓋歯、松果体孔、外下顎窓や前眼窩窓がないことが挙げられた。しかし、その正確な関係性は、主竜形類ではない不確定な主竜形類という位置づけ以外には依然として不明であった。[ 1 ] [ 33 ]

アロコトサウルスの認識

アゼンドーサウルスは、2015年にネスビットらによって初めて三畳紀の主竜形類の系統解析に含められました。頭蓋骨と骨格から得られた新たな情報と、三畳紀の様々な主竜形類の広範なサンプルが活用され、トリロフォサウルスやテラテルペトンといった他の謎めいた草食三畳紀爬虫類と近縁であることが判明しました。この新たに認識された主竜形類のグループは、このグループに属する爬虫類の珍しい性質にちなんで、「奇妙な爬虫類」を意味するアロコトサウルスと名付けられました。アゼンドーサウルスはトリロフォサウルス科の姉妹種であることが判明し、他のアロコトサウルスの中でもその独自性から、アゼンドーサウルス科という独自の科の唯一のメンバーとして認識されました[ 2 ] 2016年にマーティン・D・エスカッラが行った別の大規模な主竜形態系統解析でも同様の結果が得られ、アゼンドーサウルスとトリロフォサウルスを含む単系統のアロコトサウルス類が発見された。[ 38 ]

アロコトサウルスは、しばしば特殊な顎と歯を持ち、主竜形類のより原始的な（祖先的な）形質への反転を含む多くの相同形質を共有していることが認識されている。また、少なくとも2つの派生形質も共有している。この系統群はこれらの分析によって十分に裏付けられていると考えられている。しかし、近縁種であるにもかかわらず、アロコトサウルスの頭蓋歯学的特徴は大きく異なり、中でもアゼンドーサウルスは、顎全体にわたって横方向に圧縮された鋸歯状の歯を持つという特徴がある（トリロフォサウルス類の「くちばし」のような顎とは異なる）。アゼンドーサウルスは、合流した鼻孔、葉状の歯、長い首など、他のアゼンドーサウルス類と概ね共通する特徴を持つが、アゼンドーサウルス自体は、上顎の内面にある特徴的な溝と、基部より上方に広がった歯冠によって区別される。[ 3 ]

近縁のアゼンドーサウルス類であるシュリンガサウルスの復元

2017年、サラディー・セングプタらはインドの中期三畳紀から別の大型アロコトサウルス類、シュリンガサウルス・インディクスを記載し、命名した。シュリンガサウルスはアゼンドーサウルスに酷似しており、近縁であることが判明した。このことは、アゼンドーサウルス科がトリロフォサウルス類とは異なる科であることを示している。同じ分析で、インドに生息する別の長い首を持つ主竜形類、パメラリアも基盤的なアゼンドーサウルス類として発見された。パメラリアとアゼンドーサウルスの類似点は、2015年にネスビットらによって、合流した鼻孔、鋸歯状の歯、低い頸椎など、既に指摘されていたが、彼らの分析ではアゼンドーサウルス類の基盤的なアロコトサウルス類に位置付けられるという結果になった。[ 2 ] 2017年の解析では、アゼンドーサウルス科内でA. laaroussiiとA. madagaskarensisの近縁関係も確認され、アゼンドーサウルス属への共通の参照が強化されました。2018年に行われた三畳紀の主竜形類の解析では、アロコトサウルス類は回収できませんでしたが、アゼンドーサウルス類の系統群内ではアゼンドーサウルスの両種が回収されました。[ 39 ]以下の系統図は、2017年のSenguptaらの解析結果に基づいています。[ 3 ]

ワニ脚類

2022年の系統解析では単系統のアロコトサウルス類が支持され、アゼンドーサウルスがシュリンガサウルスの姉妹種であること、そしてこの2つの属からなる系統群がマレリサウルスとパメラリアに最も近縁であることが確認された。[ 40 ]

アロコトサウルス類

進化上の意義

サトゥルナリア（上）と比較すると、アゼンドーサウルスはプラテオサウルス（下）のような、より大型で後の竜脚形類に似ていた。

アゼンドーサウルスと竜脚形質恐竜の間には、収束的特徴が驚くほど多く見られます。特に、すべての共通特徴がホモプラスト的であると解釈されているため、両者は完全に独立して進化したと考えられます。[ 2 ]アゼンドーサウルスと竜脚形質恐竜の骨格における共通適応の一部は、これまで竜脚形質恐竜に特有のものと考えられていました。しかし、アゼンドーサウルスにおけるこれらの特徴の収束進化は、草食生活への適応として三畳紀の主竜形質恐竜に広く分布している可能性があり、化石分類群において竜脚形質恐竜との密接な関係を必ずしも示唆するものではないことを示しています。[ 33 ]

アゼンドーサウルスの収束パターンは異例で、体前半部にのみ発生したように見える。一方、アゼンドーサウルスの広がった後ろ脚と短い尾は、初期の主竜形類に特徴的に見られる原始的なものであり、竜脚形類の円柱状の後肢と長い尾とは非常に異なっている。[ 1 ]これは、他の草食主竜形類における典型的な竜脚形質の特徴の非均一な分布と獲得をさらに強調している。[ 2 ]

アゼンドーサウルスの年代もまた重要です。それは、軽量で二足歩行のサトゥルナリアなど、カーニアン期南アメリカで発見された最古の竜脚形類とほぼ同時代に生息していたからです。しかし、アゼンドーサウルスは、一般的な解剖学的構造と体格の両面において、後期ノーリアン竜脚形類によく似ています。これは、アゼンドーサウルス科が、これまで最初の高地草食動物と考えられていた大型の竜脚形類の進化に先立って、三畳紀の生態系において高地草食動物として進化した最初の爬虫類であったことを示唆しています。また、アゼンドーサウルスは主竜形類（ライノサウルス、シレサウルス類、キノドン類とともに）の草食化石の最初の波の一部であり、大型の竜脚形類（草食性の擬似スズメ類とともに）の第二波の一部であったため、アゼンドーサウルスと竜脚形類の収束は同じ環境下では起こらなかったことも示唆している。[ 2 ]

アゼンドーサウルスは、主竜形類が三畳紀の生態系において、これまで想定されていたよりも早い段階から大型草食動物としての役割を担っていたことを実証しています。こうした役割は、後期三畳紀における主竜類の放散以前は、ディキノドン類などの大型単弓類が担っていたと考えられていましたが、アゼンドーサウルスは、それ以前の主竜形類も単弓類の草食動物と競合する能力を持っていたことを示唆しています。[ 3 ]

古生物学

摂食と食生活

A. madagaskarensisのインプラント歯と上顎骨UA 8-29-97-160のクローズアップ

アゼンドーサウルスの葉型の歯は明らかに草食生活に適しており、 A. madagaskarensisの歯に見られる微細摩耗（摂食中に歯の表面に残る痕跡）は、それらの歯が特に硬く木質でもない、むしろ柔らかい（しかし硬い）植物を好んで食べるために使われていたことを示唆している。微細摩耗のパターンはまた、この恐竜が単純な上下運動で顎を動かしていたことを示し、鳥盤類恐竜や同時代のキノドン類のように複雑な顎の動きで食物を咀嚼していたわけではないことを示している。[ 41 ]この微細摩耗はA. laaroussiiの歯ではまだ観察されていないが、これが2種の食性や摂食習慣の違いに起因する真の特徴なのか、それとも単なる保存状態の特徴なのかは不明である。[ 1 ]

完全に発達した口蓋歯は、特殊な摂食方法に使用していたことを示唆している。しかし、口蓋歯の機能に関する研究は行われていないため、正確に何に使用されていたかは不明である。しかし、縁歯と形状が似ていることから、同様の食物を処理するために使用されていたことが示唆される。アゼンドーサウルスの若い個体の翼状骨は、より大型の成熟個体に比べて口蓋歯の列数が少なく、サイズも小さい。これは、アゼンドーサウルスが成体になるにつれて口蓋歯の数とサイズの両方が増加したことを示している。若い個体は成体よりも歯骨歯の数が少ないが、その差は口蓋歯と比較するとそれほど極端ではない（成熟標本の17本に対して16本）。[ 1 ] [ 33 ]

体勢

アゼンドーサウルスの体勢は、大の字型と半大の字型が混在していると推定されています。後肢は体から完全に外側に大の字型に広がっており、大腿骨はまっすぐ伸ばされ、下肢はトカゲのように膝の下で90度に曲がっていると解釈されています。しかし、前肢と肩帯は、体の前部が後肢よりも直立しており、肩関節は部分的に下向きに向いており、上腕骨は部分的に直立した状態を保つのに適しており、竜脚形類の形状に似ていたことを示唆しています。この珍しい組み合わせは、アゼンドーサウルスが前端を地面から上げて立っていたことを示唆しており、長く弓状の首と小さな頭と相まって、同時代の低い位置で草を食むライコウサウルスやキノドン類とは異なり、地面から比較的高い位置で草を食むことができましたアゼンドーサウルスと竜脚形類の収束は、高所での食草摂取への適応によって説明できる可能性がある。彼らは首、前肢、脊柱の類似した特徴を獲得し、同様のニッチで活動した。しかし、アゼンドーサウルスのよりスプロールした姿勢は、完全に直立した竜脚形類のような高所での食草摂取を阻害したと考えられる。[ 2 ]

古病理学

調査された骨床には多数の標本が存在したにもかかわらず、A. madagaskarensisでは1つの病理のみが記録されています。保存された3つの鎖骨のうちの1つである標本UA 7-16-99-620は、他の2つの鎖骨の正常なまっすぐな後突起と比較して、長い後突起が右に鋭く曲がっている奇形でした。[ 2 ]

代謝と成長

2019年、 A. laaroussiiとされる標本の上腕骨、大腿骨、脛骨から薄切片が切り出され、顕微鏡的骨構造の組織学的検査が行われ、アゼンドーサウルスの成長速度の解明が試みられた。3肢骨すべての血管密度（骨組織内の血管の密度）は、成長の早い鳥類や哺乳類のそれに匹敵することが判明し、特定された骨組織の種類、特にエネルギーを消費する線維層板骨組織は、現生鳥類や哺乳類の範囲内の高い安静時代謝率を示唆していると解釈された。そのため、鳥類や哺乳類と同様に、アゼンドーサウルスも内温動物、つまり「温血動物」であったと推測された。アゼンドーサウルスと同様の高い安静時代謝率は、より派生した他の主竜形類（プロラケルタなど）でも確認されており、解析により、主竜形類はアロコトサウルスとの共通祖先まで遡って内温性を有していた可能性が示唆された。これは、アゼンドーサウルスが祖先的に内温性であった可能性を示唆している。[ 31 ]対照的に、近縁のアロコトサウルスであるトリロフォサウルスは、四肢骨に線維板骨組織を全く持たないことが以前に判明しており、成長が遅かったと推測されている。[ 42 ]

古生態

アゼンドーサウルスの2種は北アフリカとマダガスカルの異なる場所で知られていますが、中期から後期三畳紀にかけて、これらの地域は超大陸パンゲアの一部としてつながっていました。そのため、2つの地域は広く類似した動物相を共有しており、当時の地球上の他の地域ともいくつかの共通点があります。例えば、マダガスカルのキノドン類は南アメリカでも見られるものと類似しており、モロッコのテムノスポンディル類は北アメリカ東部で見られるものと関連している可能性があります。[ 35 ] [ 43 ]当時の気候は高温乾燥していましたが、カーニアン期には降雨量が多かったことを示す証拠があり、乾燥化の傾向が中断され、世界中でより湿潤な環境が生まれました。[ 44 ]

モロッコのディキノドン類モグレベリアの生体イラスト

モロッコ、ティメスガディウイン層

A. ラロウシと同時代のティムズガディウイン層のイロハレン (T5) 基底に生息する他の爬虫類には、植物竜アルガナルヒヌス、捕食性ラウイス科のアルガナスクス、[ 46 ]草食シレサウルス科のディオドルス、[ 8 ]パラティポトラシシンが含まれる。エートサウルス科[ 47 ] [ 48 ]、プロコロフォニ科の準爬虫類[ 4 ]、および単弓類のスタレッケリ科ディキノドン科のモグレベリア科も含まれる。[ 21 ]テムノスポンディル両生類は、メトポサウルス類のアルガナサウルスおよびドゥツイトサウルス、広口類のアルマサウルスなどのメトポサウルス類のいくつかの属に代表される。[ 14 ] T5群からは魚類も知られており、地域固有のDipteronotus gibbosusやMauritanichthysなどの条鰭綱、その他のパールレイディフォーム類やレッドフィールドフォーム類、さらに肉鰭綱の条鰭綱やAsiatoceratodusなどの肺魚類も含まれる。[ 22 ] [ 47 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]

T5層は、広い半湿潤盆地に堆積した、生物擾乱を受けた泥岩と砂岩の周期的な層から構成されています。 [ 52 ]これは、汽水湖と砂州のシステム、あるいは泥質の氾濫原に広がる砂質の蛇行河川と解釈されています。T5層の河川堆積物または湖沼堆積物は、先行するT4層のプラヤ堆積物とは対照的であり、降雨量が増加した時期に堆積したことを示唆しています。[ 53 ] [ 54 ]

様々な動物の足跡や足跡道が多数保存されており、典型的には化石から知られている植物竜類、擬鰭類、恐竜形類、基底竜形類などの動物の足跡が保存されています。これらの足跡は、現在骨格化石からはまだ知られていない大型から超大型の恐竜形類やパラクロコディロ形類の存在を示唆しているようです。さらに、穴を掘る無脊椎動物、二枚貝、アサリ類の存在を示す痕跡も見られます。[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]

マカイ層、マダガスカル

マダガスカルでは、アゼンドーサウルスは、ヒプロダペドン亜科のライノコサウルス類イサロリンクス[ 58 ] 、草食性のトラヴェルソドン科キノドン類ダダドンとメナドン、捕食性のキノドン科キノドン類チニクォドン・カラノロ[ 59 ]、さらに未記載カンネメイヤー形類ディキノドン類、スフェノドン科爬虫類[ 33 ] 、プロコロフォニド類のパラ爬虫類[ 58 ]、小型のラゲルペティド類コンゴナフォン[ 60 ]、その他様々な未記載恐竜形類、そして分類が不確かな「謎の主竜類」と共存していました[ 2 ]イサロ II の動物相構成は、恐竜や関連する後期三畳紀の動物相、特にこの層には存在しないアエトサウルス類や植物竜類が出現する以前に存在した中期三畳紀ラディニアン期の集合体であると考えられており[ 1 ]また、動物相におけるトラヴェルソドントの優勢からも推測される。[ 59 ] [ 61 ]しかし、この年代評価は不確実であり、この層は、アルガナ層の T5 メンバーで提案されているように、カーニアン期の後期三畳紀初期の新しい時期に由来する可能性がある。[ 2 ] [ 34 ]

A. madagaskarensisの化石は、細粒赤色泥岩の堆積層からのみ発見されているのに対し、この層における他の化石産出地は中粒チャネル砂層から構成されており、これはおそらく、他の動物とは異なる生態系における生息地の好み、あるいは独特の行動特性を反映していると考えられます。骨層に他の種が存在しないことも、この説を裏付けている可能性があります。しかし、この推測は確証を得ることができず、保存バイアスに起因する可能性があります。[ 2 ]

しかしながら、食性におけるニッチ分割の可能性は、A.マダガスカルレンシスと同時代のトラヴェルソドン類ダダドンの歯の微細摩耗の違いによって裏付けられている。ダダドンは複雑な咀嚼を用いて、硬く丈夫な植物を摂食することができたと推測されている。一方、アゼンドーサウルスは歯列と処理が単純で、葉を食べるのに適していた。[ 41 ]これは、ダダドンのより高位の姿勢と長い首によっても裏付けられる可能性がある。[ 2 ]

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