動物プランクトン
動物プランクトンサンプルには、カイアシ類（1～5）、腹足類の幼生（6） 、ドリオリッド類（7）、魚卵（8）、十脚類の幼生（9）などが含まれています（写真：Iole Di Capua）

動物プランクトンはプランクトン群集の従属栄養生物であり、繁栄するためには他の生物を捕食する必要があります。この名称は、古代ギリシャ語の「動物」を意味するζῷον ( zōîon ) と「漂流者、放浪者、徘徊者」を意味するπλαγκτός ( planktós ) に由来し、つまり「動物の漂流者」を意味します。プランクトンは水生生物ですが、流れに逆らって効果的に泳ぐことができません。そのため、海洋では流れに流されたり、海、湖、川の流れに運ばれたりします。

動物プランクトンは、プランクトン群集の植物のような構成要素である植物プランクトン（シアノバクテリアおよび微細藻類）と対比されます（接頭辞「 phyto-」は古代ギリシャ語のφῠτόν、ローマ字表記：  phutón、文字通り「植物」に由来しますが、分類学的には植物ではありません ）。動物プランクトンは従属栄養性（他のものを食べる）ですが、植物プランクトンは独立栄養性（自分で食べる）で、多くの場合、太陽光を使用してクロロフィル炭素固定によって生物学的エネルギーと高分子を生成します 。言い換えると、動物プランクトンは自分で食物を作ることができませんが、植物プランクトンはできます。その結果、動物プランクトンは、一般に動物プランクトンよりも小さい植物プランクトンなどの他の生物を食べて栄養素を獲得する必要があります。ほとんどの動物プランクトンは顕微鏡でしか見えないが、中には（クラゲなど）肉眼で見える巨視的なものもある。[ 1 ]

多くの原生動物（他の微小生物を捕食する単細胞の原生生物）は動物プランクトンであり、これには動物鞭毛虫、有孔虫、放散虫、一部の渦鞭毛虫、および海洋微小動物が含まれます。マクロ動物プランクトンには、浮遊性刺胞動物、有櫛動物、軟体動物、節足動物、ホヤ類、そしてプランクトン性のヤムシや剛毛虫が含まれます。

非常に小さな生物では、独立栄養性と従属栄養性の区別が曖昧になることがよくあります。近年の海洋微小プランクトンに関する研究では、微小プランクトンの半数以上が混合栄養性であることが示唆されています。混合栄養性プランクトンは、体内のプラスチドと外部の供給源からエネルギーと炭素を摂取できます。多くの海洋微小動物プランクトンは混合栄養性であり、植物プランクトンにも分類されます。

概要

動物プランクトン( / ˈ z oʊ . ə p l æ ŋ k t ən / ; [ 2 ] / ˌ z oʊ . ə ˈ p l æ ŋ k t ən / ) [ 3 ]は、従属栄養性(時には栄養食性)プランクトンです。動物プランクトンという言葉は、古代ギリシャ語: οῷον、ローマ字表記:  zôion、litに由来します。 '動物' ;そしてπλᾰγκτός、planktós、「放浪者」。ドリフター』。[ 4 ]

動物プランクトンは、小型の原生動物から大型の後生動物まで、様々なサイズの生物を包含する分類です。プランクトン内で完全なライフサイクルを過ごす完全プランクトン性生物と、プランクトン内で生活の一部を過ごした後、ネクトンまたは付着性の底生生物へと進化するメロプランクトン性生物が含まれます。動物プランクトンは主に周囲の水流によって輸送されますが、多くの動物プランクトンは移動能力を持ち、捕食者を回避する（日周垂直移動など）ため、または獲物との遭遇率を高めるために利用されます。

いかなる種も地理的領域内に限定されることができるのと同様に、動物プランクトンも限定される。しかし、動物プランクトンの種は、海洋の領域内に均一またはランダムに分散しているわけではない。植物プランクトンと同様に、動物プランクトン種の「パッチ」が海洋全体に存在している。中深層より上には物理的な障壁はほとんど存在しないが、特定の動物プランクトンの種は塩分と温度の勾配によって厳密に制限されているが、他の種は広い温度と塩分勾配に耐えることができる。[ 5 ]動物プランクトンのパッチ性は、他の物理的要因だけでなく、生物学的要因によっても影響を受ける可能性がある。生物学的要因には、繁殖、捕食、植物プランクトンの集中、および垂直移動が含まれる。[ 5 ]動物プランクトンの分布に最も影響を与える物理的要因は、水柱の混合（沿岸および外洋に沿った湧昇と沈降）であり、これは栄養素の利用可能性、ひいては植物プランクトンの生産に影響を及ぼしている。[ 5 ]

動物プランクトンは、植物プランクトンやその他の食物源を消費・処理することで、水生食物網において、高次栄養段階の消費者（魚類を含む）の資源として、また生物ポンプにおける有機物の輸送手段として重要な役割を果たしています。動物プランクトンは典型的に小型であるため、例えば春季のブルーム期など、植物プランクトンの増加に迅速に対応することができます。動物プランクトンはまた、水銀などの汚染物質の生物濃縮においても重要な役割を果たしています。[ 6 ]

  • 動物プランクトンを特徴とする典型的なモデル
  • 左上: 生物地球化学モデル、右: 生態系モデル、左下: サイズスペクトルモデル。これらのモデルにも時間的および空間的なコンポーネントがあります。
         左上：生物地球化学モデル                      右：生態系モデル
         左下：サイズスペクトルモデル
    これらのモデルには時間的要素と空間的要素も含まれる。[ 7 ]

生態学的に重要な原生動物プランクトン群には、有孔虫、放散虫、渦鞭毛藻（渦鞭毛藻はしばしば混合栄養性）が含まれます。重要な後生動物プランクトンには、クラゲやカワハギなどの刺胞動物、枝角類、カイアシ類、貝形動物、等脚類、端脚類、アミ類、オキアミなどの甲殻類、毛顎類（ヤムシ）、翼足類などの軟体動物、サルパや稚魚などの脊索動物が含まれます。この幅広い系統分類学的範囲には、同様に幅広い摂食行動、すなわち濾過摂食、捕食、そしてサンゴに見られるような独立栄養性植物プランクトンとの共生が含まれます。動物プランクトンは、バクテリオプランクトン、植物プランクトン、他の動物プランクトン（時には共食い）、デトリタス（またはマリンスノー）、さらには遊泳生物を餌とします。そのため、動物プランクトンは主に、食物資源（植物プランクトンや他の動物プランクトン）が豊富な表層水域に生息しています。

動物プランクトンは病原体リザーバーとしても機能する。甲殻類動物プランクトンは、コレラ菌ビブリオ・コレラエを宿主とすることが発見されている。これは、コレラ菌が動物プランクトンのキチン質外骨格に付着することで起こる。この共生関係は、外骨格が細菌に炭素と窒素を供給するため、細菌が水生環境で生存する能力を高める。[ 8 ]

サイズ分類

プランクトンにとって体の大きさは「マスター特性」と定義され、生態系における生物の機能を特徴付ける、分類学を超えた生物に共通する形態学的特性である。 [ 9 ] [ 10 ]体の大きさは、成長、繁殖、摂食戦略、死亡率に極めて重要な影響を及ぼす。[ 11 ]生物地理学における特性の最も古い現れの一つは、170年以上前に提唱されたベルクマンの法則であり、野外観察によって大型種は高緯度で寒冷な地域に生息する傾向があることが示された。[ 12 ] [ 13 ]

海洋では、サイズはプランクトン生態系の栄養段階のつながりを決定する上で重要であり、したがって生物学的炭素ポンプの効率を制御する重要な要因です。[ 14 ]体の大きさは、生理学的プロセスが熱に依存するため、温度変化に敏感です。[ 15 ]プランクトンは主に外温動物で構成されています。外温動物は体温を上昇させるのに十分な代謝熱を生成しないため、代謝プロセスは外部の温度に依存します。[ 16 ]その結果、外温動物は寒冷な環境ではゆっくりと成長し、より大きな体の大きさで成熟しますが、これは生物学者を長い間困惑させてきました。なぜなら、古典的な生活史進化理論では、成長が遅れる環境では成体のサイズが小さくなると予測されているからです。[ 17 ]この体の大きさの変動のパターンは温度-サイズ則 (TSR) として知られており、[ 18 ]単細胞種、多細胞種、無脊椎動物、脊椎動物など、幅広い外温動物で観察されています。[ 17 ] [ 19 ] [ 13 ]

体長と水温の逆相関の背後にあるプロセスは未だ解明されていない。[ 17 ]水温は生物サイズの緯度による変動に大きな役割を果たしているものの、これらのパターンは物理的、化学的、生物学的要因の複雑な相互作用にも依存している可能性がある。例えば、酸素供給は外温性水温-サイズ反応の大きさを決定する上で中心的な役割を果たしているが、海面では酸素と水温がしばしば強く相関しているため、フィールドデータから酸素と水温の相対的な影響を切り離すことは困難である。[ 20 ] [ 21 ] [ 13 ]

動物プランクトンはサイズクラスに分類することができ[ 22 ]、クラス内およびクラス間で形態、食性、摂食戦略などが多様です。

動物プランクトンの種類 サイズ範囲
ピコ動物プランクトン <{\displaystyle <}2μm
ナノ動物プランクトン 2～20μm
微小動物プランクトン 20～200μm
中型動物プランクトン 0.2～20ミリメートル

微小動物プランクトン

微小動物プランクトンは、従属栄養性および混合栄養性のプランクトンとして定義されます。それらは主に、繊毛虫、渦鞭毛藻類、中型動物プランクトンノープリウスなどの貪食性原生生物で構成されています。[ 23 ]微小動物プランクトンはプランクトン群集の主要な草食動物です。海洋植物プランクトンの主要消費者である微小動物プランクトンは、海洋一次生産の約59～75%を毎日消費しており、これは中型動物プランクトンよりもはるかに大きいです。とはいえ、大型動物プランクトンは富栄養化生態系でより大きな植物プランクトンが優勢になる可能性があるため、マクロ動物プランクトンの消費率がより高くなる場合があります。[ 24 ] [ 25 ]微小動物プランクトンは、一次生産の燃料となる栄養素と後生動物の食料源の極めて重要な再生者でもあります。[ 25 ] [ 26 ]

生態学的重要性にもかかわらず、微小動物プランクトンは未だ十分に研究されていません。日常的な海洋観測では、微小動物プランクトンのバイオマスや植食率をモニタリングすることはほとんど行われていませんが、希釈法は微小動物プランクトンの植食率を測定する優れた方法であり、40年以上前から開発されてきました（Landry and Hassett 1982）。微小動物プランクトンの植食率の観測件数は世界全体で約1600件であり、[ 27 ] [ 28 ]一次生産性（50,000件超）の観測件数をはるかに下回っています。[ 29 ]このため、海洋生態系モデルにおいて微小動物プランクトンの摂食機能を検証し、最適化することは困難です。[ 26 ]

中型動物プランクトン

中型動物プランクトンは、動物プランクトンの中でも大型のクラスの一つです。ほとんどの海域では、Calanus finmarchicusやCalanus helgolandicusなどのカイアシ類が中型動物プランクトンの優占種となっています。中型動物プランクトンは魚類にとって重要な餌です。

プランクトンはほとんど漁獲されないため、メソプランクトンの個体数と種組成は、海洋生態系の気候変動への反応を研究するのに利用できると主張されています。これは、メソプランクトンのライフサイクルが通常1年未満であるため、年をまたいで気候変動に反応するからです。月1回の少量のサンプリングでも、変動が見られます。[ 30 ]

分類群

原生動物プランクトン

原生動物プランクトンとは、原生生物である動物プランクトン（プランクトン性原生動物）を指します。 [ 31 ]すべての原生動物プランクトンは原生動物ですが、土壌などの環境に生息したり寄生したりする原生動物もいるため、すべての原生動物プランクトンが原生動物プランクトンであるわけではありません。海洋プランクトン性原生動物には、動物鞭毛虫、有孔虫、放散虫、および一部の渦鞭毛虫が含まれます。

原生動物は、他の微生物や有機組織、残骸などの有機物を食べる原生生物です。 [ 32 ] [ 33 ]歴史的に、原生動物は「単細胞動物」と見なされていました。これは、原生動物が運動性や捕食性などの動物に似た行動を示すことが多く、植物や多くの藻類に見られる細胞壁を欠いているためです。[ 34 ] [ 35 ]原生動物を動物と一緒にグループ化する従来の慣習はもはや有効とは考えられていませんが、この用語は、独立して移動し、従属栄養によって餌を得ることができる単細胞生物を識別するために、緩く使用され続けています。

放散虫

放散虫の形状
ヘッケル          による1904年の絵（詳細はクリック）

放散虫は単細胞の捕食性原生生物で、通常はシリカでできた精巧な球状の殻に覆われ、多数の穴があいています。その名はラテン語で「半径」を意味します。放散虫は体の一部を穴から伸ばして獲物を捕らえます。珪藻類のシリカ殻と同様に、放散虫の殻は死ぬと海底に沈み、海洋堆積物の一部として保存されます。これらの残骸は微化石として、過去の海洋環境に関する貴重な情報を提供します。[ 36 ]

外部ビデオ
ビデオアイコン放散虫の幾何学
ビデオアイコンエルンスト・ヘッケルの放散虫彫刻

有孔虫

放散虫と同様に、有孔虫（略して有孔虫）は単細胞の捕食性原生生物であり、穴の開いた殻で保護されています。その名はラテン語で「穴をあけるもの」を意味します。有孔虫の殻はしばしばテスト（殻）と呼ばれ、有孔虫は成長するにつれて多くの部屋を形成します。殻は通常方解石でできていますが、凝集した堆積粒子やヒザラガイ、そして（まれに）シリカでできている場合もあります。有孔虫のほとんどは底生ですが、約40種はプランクトン性です。[ 37 ]有孔虫は広く研究されており、確立された化石記録から科学者は過去の環境や気候について多くのことを推測することができます。[ 36 ]

有孔虫
...複数の核を持つことができる
...そして防御の背骨
有孔虫は重要な単細胞動物プランクトン原生生物であり、カルシウム検査で
外部ビデオ
ビデオアイコン有孔虫
ビデオアイコン有孔虫のネットワークと成長

アメーバ

殻付きアメーバと裸アメーバ
テステートアメーバ、Cyphoderia sp.
裸アメーバ、カオス・カロリネンシス
                  アメーバは殻付き（有殻）または裸である

繊毛虫

渦鞭毛藻類

渦鞭毛藻類は単細胞鞭毛藻類の門であり、約2,000種の海洋生物が存在します。[ 39 ]渦鞭毛藻類の中には捕食性のものもあり、動物プランクトン群に属します。その学名は、ギリシャ語で「旋回」を意味する「dinos」と、ラテン語で「鞭」または「鞭打ち」を意味する「flagellum」に由来します。これは、前進運動に用いられる2本の鞭状の付属肢（鞭毛）を指しています。ほとんどの渦鞭毛藻類は、赤褐色のセルロース製の装甲で保護されています。エクスカベートは、最も基底的な鞭毛藻類の系統であると考えられます。[ 40 ]

渦鞭毛藻類
        装甲
        非装甲
伝統的に、渦鞭毛藻類は装甲を持つか、装甲を持たないかのどちらかとして表現されてきた。
  • ギロディニウムは、装甲を持たない数少ない裸の渦鞭毛藻類の一種である。
    ギロディニウムは、装甲を持たない数少ない裸の渦鞭毛藻類の一種である。
  • 渦鞭毛藻類プロトペリディニウムは、獲物を捕らえるために大きな摂食ベールを突き出す。
    渦鞭毛藻類プロトペリディニウムは、獲物を捕らえるために大きな摂食ベールを突き出す。
  • ナセラリア放散虫は渦鞭毛藻類と共生することができる
    ナセラリア放散虫は渦鞭毛藻類と共生することができる

渦鞭毛藻類はしばしば他の生物と共生している。多くのナセラリア放散虫は、その体腔内に渦鞭毛藻類の共生生物を宿している。 [ 41 ]ナセラリアは渦鞭毛藻類にアンモニウムと二酸化炭素を供給し、一方、渦鞭毛藻類はナセラリアに狩猟や有害な侵入者からの防御に役立つ粘膜を提供している。[ 42 ] DNA分析から、放散虫と渦鞭毛藻類の共生は、有孔虫などの他の渦鞭毛藻類の共生とは独立して進化したという証拠がある。[ 43 ]

混合プランクトン

混合プランクトンは混合栄養性プランクトンであり、光合成と捕食の両方の能力を持つ。混合栄養生物とは、一方の端が完全な独立栄養からもう一方の端が従属栄養までの連続体上の単一の栄養モードを持つのではなく、異なるエネルギー源と炭素源を混合して利用できる生物である。混合栄養生物は、すべての微小プランクトンの半分以上を占めると推定されている。[ 46 ]真核生物の混合栄養生物には、独自の葉緑体を持つものと、内部共生生物を持つものの2種類がある。さらに、クレプトプラスティによって、あるいは光合成細胞全体を奴隷化することによって、内部共生生物を獲得するものがある。[ 47 ]

植物と動物の区別は、非常に小さな生物においてはしばしば崩れます。考えられる組み合わせとしては、光栄養性と化学栄養性、岩石栄養性と有機栄養性、自家栄養性と従属栄養性、あるいはこれらの組み合わせなどが挙げられます。混合栄養生物は真核生物または原核生物のいずれかです。[ 48 ]混合栄養生物は、様々な環境条件を利用することができます。[ 49 ]

多くの海洋微小動物プランクトンが混合栄養性であり、これは植物プランクトンにも分類される可能性があることを意味します。最近の海洋微小動物プランクトンに関する研究では、繊毛虫類の30～45%が混合栄養性であり、アメーバ状生物、有孔虫、放散虫のバイオマスの最大65%が混合栄養性であることが示されています。[ 50 ]

光栄養性と従属栄養性を兼ね備えた混合栄養性動物プランクトン – Stoecker et al., 2017 [ 51 ]に基づく表
説明 例 その他の例
ミトラら（2016）は非構成的混合栄養生物と呼んだ。 [ 52 ]光合成を行う動物プランクトン：葉緑体の保持または藻類共生生物の維持を通じて光栄養を獲得する微小動物プランクトンまたは後生動物プランクトン。
ジェネラリスト 多くの藻類分類群から葉緑体と稀に他の細胞小器官を保持する原生生物 プラスチドを保持するほとんどの寡毛繊毛虫は
専門家 1. 1つの藻類種または非常に近縁の藻類種の葉緑体および場合によっては他の細胞小器官を保持する原生生物 ディノフィシス・アクミナタディノフィシス属ミリオネクタ・ルブラ
2. 1種類の藻類または非常に近縁の藻類の共生生物を持つ原生生物または動物プランクトン 夜光虫藻類共生者を伴う後生動物プランクトン最も混合栄養性のRhizaria ( Aca​​ntharea、Polycystinea、Foraminifera )緑色のNoctiluca scintillans
a葉緑体（またはプラスチド）の保持＝隔離＝奴隷化。プラスチドを保持する種の中には、他の細胞小器官や捕食細胞質も保持するものがある。

ファエオシスティス属は、アカンタリア放散虫の共生生物である。[ 53 ] [ 54 ]ファエオシスティスは、世界中の海洋植物プランクトンの一部として見られる重要な藻類属である。その生活環は多型性を有し、自由生活細胞から大型コロニーまで多岐にわたる。[ 55 ]ファエオシスティスは浮遊性コロニーを形成する能力を有し、数百個の細胞がゲルマトリックスに埋め込まれており、ブルーム期には大幅に増殖することがある。[ 56 ]その結果、ファエオシスティスは海洋の炭素循環[ 57 ]と硫黄循環に重要な貢献をしている。[ 58 ]

混合栄養放散虫
アカンタリア放散虫宿主ファエオシスティス共生生物
海岸に打ち上げられた白いファエオシスティス藻の泡

多くの有孔虫は混合栄養性である。これらは、緑藻、紅藻、黄金藻、珪藻類、渦鞭毛藻類といった多様な系統の単細胞藻類を共生している。[ 37 ]混合栄養性有孔虫は、特に栄養分の乏しい海洋に多く見られる。[ 59 ]一部の有孔虫は盗生性であり、摂取した藻類から葉緑体を保持して光合成を行う。[ 60 ]

栄養段階によって、渦鞭毛藻類はあらゆる場所に分布しています。一部の渦鞭毛藻類は光合成を行うことが知られていますが、その多くは実際には混合栄養性であり、光合成と獲物の摂取（貪食栄養性）を組み合わせています。 [ 61 ]一部の種は海洋動物や他の原生生物と共生し、サンゴ礁の生物学で重要な役割を果たしています。他の種は他の原生動物を捕食し、いくつかの種は寄生性です。多くの渦鞭毛藻類は混合栄養性であり、植物プランクトンとしても分類できます。有毒な渦鞭毛藻類Dinophysis acutaは、獲物から葉緑体を獲得します。 「クリプト藻を自ら捕獲することはできず、代わりに赤色ミリオンネクタ・ルブラなどの繊毛虫を摂取して、特定のクリプト藻系統（ジェミニゲラ/プラギオセルミス/テレウラックス）から葉緑体を分離して捕獲する」[ 51 ]

プランクトン性後生動物（動物）

タコの幼生と翼足動物

甲殻類カイアシ類（ Coppoda）の自由生活種は、典型的には体長1～2mmで、涙滴型の体を持つ。他の甲殻類と同様に、体は頭部、胸部、腹部の3つの部分に分かれており、2対の触角を持つ。最初の触角はしばしば長く突出している。炭酸カルシウムでできた強靭な外骨格を持ち、通常、透明な頭部の中央に赤い眼が1つある。 [ 62 ]カイアシ類は約13,000種が知られており、そのうち約10,200種は海生である。[ 63 ] [ 64 ]カイアシ類は通常、動物プランクトンの中でも優占種である。[ 65 ]

カイアシ類に加えて、甲殻類（オストラコダ類、鰓脚類、軟甲類）にもプランクトン性生物が存在します。フジツボは幼生期のみプランクトン性です。[ 66 ]

ホロプランクトンおよびメロプランクトン

魚類プランクトン

魚類プランクトンは魚の卵と幼生です（「ichthyo」はギリシャ語で魚を意味する）。プランクトン性を持つのは、自力で効果的に泳ぐことができず、海流に流される必要があるためです。魚の卵は全く泳ぐことができず、明らかにプランクトン性です。初期の幼生は泳ぎが下手ですが、後期になると泳ぎが上手になり、稚魚へと成長するにつれてプランクトン性ではなくなります。魚の幼生は動物プランクトンの一部であり、より小さなプランクトンを食べますが、魚の卵は自ら餌を運びます。卵と幼生はどちらも、より大きな動物に食べられます。[ 67 ] [ 68 ]

ゼラチン質動物プランクトン

ゼラチン状の動物プランクトンには、沿岸海域に生息する有櫛動物、クラゲ、サルパ、毛顎動物などが含まれます。クラゲは泳ぎが遅く、そのほとんどがプランクトンの一部を形成します。伝統的に、クラゲは栄養段階の行き止まり、海洋食物網におけるマイナーな存在、主に水をベースにしたゼラチン状の生物であり、マンボウやオサガメなどの少数の特殊な捕食者を除けば、他の生物にとって栄養価や関心の対象とならないと考えられてきました。[ 69 ] [ 70 ]

この見解は最近異論を唱えられている。クラゲ、およびサルパや有櫛動物を含むゼラチン質の動物プランクトン全般は、非常に多様で、壊れやすく硬い部分がなく、観察や監視が難しく、急激な個体数の変化にさらされ、しばしば海岸から遠く離れた場所や海の深い場所に不便に生息している。捕食者の腸内でクラゲを発見し分析することは、食べられるとドロドロになり急速に消化されるため、科学者にとって難しい。[ 69 ]しかし、クラゲは大量に繁殖し、マグロ、スピアフィッシュ、メカジキのほか、さまざまな鳥類や、タコ、ナマコ、カニ、端脚類などの無脊椎動物の餌の主要成分を形成していることがわかっている。[ 71 ] [ 70 ]「クラゲはエネルギー密度が低いにもかかわらず、消化が速く、捕獲コストが低く、入手しやすく、エネルギーに富んだ成分を選択的に摂食するため、捕食者のエネルギー収支へのクラゲの貢献は想定よりもはるかに大きい可能性がある。クラゲを摂食することで、海洋捕食者はプラスチックを摂取しやすくなる可能性がある。」[ 70 ] 2017年の研究によると、クラゲ類は中深海の獲物の中で最も多様なものを摂食しており、次いでフィソネクト・シフォノフォア、クテノフォア、頭足類が続いている。[ 72 ]

いわゆる「ゼリーウェブ」の重要性はようやく理解され始めたばかりですが、クラゲ類、有櫛動物、クチクラゲ類は、捕食魚類やイカ類と同様の生態学的影響を及ぼす深海性食物網の重要な捕食者となり得るようです。従来、ゼラチン質の捕食者は海洋栄養経路の供給者としては無力だと考えられていましたが、深海性食物網において重要かつ不可欠な役割を果たしているようです。[ 72 ]

食物網における役割

単細胞動物プランクトンによる放牧は、海洋一次生産からの有機炭素損失の大部分を占めています。[ 73 ]しかし、動物プランクトンの放牧は、炭素フラックス、海洋食物網構造、生態系特性の全球予測モデルにおいて、依然として重要な未知数の一つです。これは、経験的な放牧測定がまばらで、放牧機能のパラメータ化が不十分なためです。[ 74 ] [ 75 ]この重大な知識のギャップを克服するために、植物プランクトンのバイオマスや光学特性の変化を放牧と関連付けることができる計測機器の開発に重点的に取り組むことが提案されています。[ 73 ]

放牧は海洋生態系における中心的な律速過程であり、海洋の生物地球化学的循環の原動力である。[ 76 ]すべての海洋生態系において、従属栄養性原生生物による放牧は海洋一次生産の最大の損失要因を構成し、粒径分布を変化させる。[ 77 ]放牧は輸出生産のすべての経路に影響を及ぼし、表層と深層の両方の炭素プロセスにとって放牧が重要になる。[ 78 ]環境変化への応答を含む海洋生態系機能の中心的なパラダイムを予測するには、地球規模の生物地球化学的、生態系的、およびバイオーム間の比較モデルにおいて放牧を正確に表現する必要がある。[ 74 ]いくつかの大規模解析では、放牧が支配的な植物プランクトンの損失が、植物プランクトンのバイオマス、蓄積率、輸出生産の年間サイクルの推定説明であると結論付けられている。[ 79 ] [ 80 ] [ 75 ] [ 73 ]

粒子状物質や溶解性物質を含む一般的な海水成分が、草食動物プランクトンの摂食プロセスを通じてどのように生成され、変化するかを示す模式図 [ 73 ]

生物地球化学における役割

動物プランクトンは、海洋食物網において一次生産者を高次の栄養段階に結びつけるだけでなく、炭素やその他の栄養素の「リサイクラー」として重要な役割を果たしており、生物ポンプを含む海洋の生物地球化学循環に大きな影響を与えています。これは特に外洋の貧栄養海域において重要です。動物プランクトンは、不規則な摂食、排泄、排泄、そして糞便の浸出を通じて、溶存有機物（DOM）を放出します。DOMはDOM循環を制御し、微生物ループを支えています。吸収効率、呼吸、そして餌のサイズは、動物プランクトンがどのように炭素を変換し、深海へ供給できるかをさらに複雑にしています。[ 77 ]

DOMの不正確な供給と放出

動物プランクトンによる不規則な摂食DOC =溶存有機炭素POC =粒子状有機炭素Møller et al. (2005)、[ 82 ] Saba et al. (2009) [ 83 ]およびSteinberg et al. (2017) [ 77 ]より引用

排泄とずさんな摂食（食物源の物理的分解）は、甲殻類動物プランクトンを介したDOM放出のそれぞれ80％と20％を占める。[ 84 ]同じ研究で、糞塊の浸出はわずかな寄与であることが判明した。原生動物の草食動物の場合、DOMは主に排泄と排出によって放出され、ゼラチン状の動物プランクトンは粘液の生成によってもDOMを放出する。糞塊の浸出は最初の排出後、数時間から数日に及ぶことがあり、その影響は食物の濃度と質によって異なる。[ 85 ] [ 86 ]動物プランクトンの個体または集団から放出されるDOMの量にはさまざまな要因が影響する可能性がある。吸収効率（AE）はプランクトンに吸収される食物の割合であり、消費された有機物が必要な生理的要求を満たすためにどれだけ利用可能かを決定する。[ 77 ]摂食速度と餌の組成に応じて、AEの変動は糞便ペレットの生成量に変動をもたらし、ひいては海洋環境に循環する有機物の量を調節する。摂食速度が低い場合、一般的にAEは高く、ペレットは小さく密度が高い。一方、摂食速度が高い場合、一般的にAEは低く、ペレットは大きく、有機物含有量が多い。DOM放出のもう一つの要因は呼吸速度である。酸素の利用可能性、pH、光条件などの物理的要因は、全体的な酸素消費量と、動物プランクトンから呼吸CO2として失われる炭素量に影響を与える可能性がある。動物プランクトンと餌の相対的な大きさも、ずさんな摂食によって放出される炭素量に影響を与える。小さな餌は丸ごと摂取されるが、大きな餌はより「ずさんに」摂食される可能性があり、つまり、非効率的な消費によってより多くの生物物質が放出される。[ 87 ] [ 88 ]また、食事の組成が栄養素の放出に影響を与えるという証拠もあり、肉食性の食事は雑食性の食事よりも多くの溶存有機炭素（DOC）とアンモニウムを放出します。[ 85 ]

動物プランクトンを介した炭素循環の比較 [ 89 ]
ケルゲレン高原天然の鉄分肥料
夏のケルゲレン海台では、鉄分濃度の上昇により、表層藻類バイオマスの指標となるクロロフィルa濃度が上昇します。多様な動物プランクトン群集は沈降粒子フラックスを餌とし、沈降粒子を摂取して破砕することで深海への門番として機能し、その結果、表層から海域への輸送フラックスを大幅に減少させます。主な輸送粒子は珪藻類の休眠胞子であり、強い摂食圧を回避します。そして、それに続いて糞粒が輸送されます。 [ 89 ]
南極海高栄養塩、低クロロフィル
夏の南極海では、鉄濃度が比較的低く、植物プランクトン群集の多様性は高いものの、バイオマスは低下するため、動物プランクトンの群集構成とバイオマスにも影響を与えます。夏の摂食圧は主にピコプランクトンに集中し、大きな粒子は輸出されます。[ 89 ]
両地点における粒子のかすめと断片化により、上層水柱における栄養循環が増加する。

炭素輸出

動物プランクトンは、糞粒、粘液摂食網、脱皮、死骸の生成など、さまざまな形態の炭素輸出を通じて、海洋の生物ポンプを支える重要な役割を果たしている。糞粒はこの輸出に大きく貢献していると推定されており、実際に海底に到達する炭素量は、存在量ではなく、コペポーダ類のサイズによって決まると考えられている。糞粒の重要性は、時間と場所の両方によって変わる可能性がある。たとえば、動物プランクトンのブルームでは大量の糞粒が生成され、炭素輸出量が増える可能性がある。さらに、糞粒は沈むと、水柱内の微生物によって再加工され、その結果、糞粒の炭素組成が変化する可能性がある。これは、有光層でリサイクルされる炭素の量と、深部に到達する炭素の量に影響する。糞粒の炭素輸出への貢献は過小評価されている可能性がある。しかし、現在、動物プランクトンの糞便ペレット生産によってどれだけの炭素が輸出されているかを特徴付けるためにアミノ酸の同位体特性を利用するなど、この生産量を定量化する新たな進歩が開発されています。[ 90 ]死骸もまた、炭素輸出の重要な要因として認識されつつあります。ゼリーフォール（ゼラチン状の動物プランクトンの死骸が大量に沈む現象）は、大規模なブルームの結果として世界中で発生しています。これらのゼラチン状の動物プランクトンは体が大きいため、より多くの炭素含有量を保持していると予想され、沈んだ死骸は底生生物にとって重要な食料源となる可能性があります。[ 77 ]

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