体性感覚系
触覚は情報を受け取るための重要な手段です。この写真は、視覚障害者が階段の位置を確認するための触覚標識です。

体性感覚系（または体性感覚系）は、感覚神経系のサブセットです。体性感覚系の主な機能は、外部刺激の知覚、内部刺激の知覚、そして体位とバランスの調節（固有受容覚）です。[ 1 ]体性感覚系は、体内の異なる感覚様式間の経路として機能すると考えられています。[ 2 ]

2024年現在、その根底にあるメカニズム[ 3 ] 、体性感覚システムモデルの正確性と妥当性[ 4 ]、そしてそれが身体の感情に影響を与えるかどうか[ 5 ]についての議論が続いています。

体性感覚系は 2 つの部分に分かれていると考えられてきました。

環境を知覚する触覚は、皮膚にある皮膚受容器と呼ばれる特殊な感覚受容器を用いています。皮膚受容器には、圧力や振動に関する情報を伝達する触覚小体などの機械受容器、痛覚受容器、温度を知覚する温度受容器などが含まれます。 [ 9 ]

受容体への刺激は末梢感覚ニューロンを活性化し、脊髄に信号を送り、反射反応を引き起こす可能性があるほか、脳に伝達されて意識的な知覚を引き起こすこともあります。顔面や頭部からの体性感覚情報は、三叉神経などの脳神経を介して脳に入ります。

脳につながる神経経路は、物理的刺激の位置に関する情報が保持されるように構造化されています。このように、体性感覚皮質の隣接するニューロンは、皮膚や体内の近くの部位を表し、地図、つまり感覚ホムンクルスを形成します。

タッチコミュニケーション

触覚サイン

触覚手話は、聴覚と視覚に障害のある人々が用いる一般的なコミュニケーション手段です。手話やその他の手話によるコミュニケーションシステムに基づいています。

感情コミュニケーション

人間は、怒り、恐怖、嫌悪、愛、感謝、同情などの特定の感情を、偶然よりもはるかに高いレベルで接触だけで伝えることができます。[ 10 ]

概要

この図は、（特に明記しない限り）人間の脳内の関連するエンドポイントへの触覚を可能にするすべての既知の構造の投影を直線的に追跡します。

感覚受容器

皮膚には、低閾値機械受容器と高閾値機械受容器という2種類の機械受容器が存在する。無毛皮膚に存在する4つの機械受容器は、低閾値機械受容器であり、無害な刺激に反応する。これらは4つの異なる求心性線維によって支配されている。高閾値機械受容器は、有害な刺激に反応する。[ 1 ]

メルケル細胞の神経終末は基底表皮と毛包に存在し、低振動（5～  15Hz）と、形状や縁などの深い静的触覚に反応します。受容野が狭い（極めて詳細な情報）ため、指先などの部位で最も多く使用されます。また、被覆（殻）されていないため、長時間の圧力にも反応します。

触覚小体は、中程度の振動（10～50Hz）と軽い触覚に反応します。触覚小体は真皮乳頭に位置し、その反応性から主に指先と唇に存在します。メルケル神経終末とは異なり、触覚小体は素早い活動電位で反応します。触覚小体は、点字を読んだり、軽い刺激を感じたりする能力を担っています。

パチニ小体は、粗い物質と柔らかい物質を区別し、粗い物質と柔らかい物質を区別します。特に250Hz付近の振動（数センチメートル離れたものでも）に対して、素早い活動電位で反応します。パチニ小体は振動に対して最も敏感で、広い受容野を持っています。パチニ小体は突発的な刺激にのみ反応するため、常に形状を圧縮する衣服のような圧力はすぐに無視されます。また、手持ちの道具における触覚の位置の検出にも関与していることが示唆されています。[ 11 ]

球状小体はゆっくりと反応し、持続的な皮膚伸展に反応します。物体の滑りを感知し、運動感覚や指の位置と動きの制御において重要な役割を果たします。メルケル細胞と球状小体（反応が遅い）は髄鞘を有し、残りの細胞（反応が速い）は髄鞘を有していません。これらの受容体はすべて、圧力によって形状が歪むことで活性化され、活動電位を引き起こします。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

体性感覚皮質

グレイの解剖学、図 759: 感覚神経路。脊髄から体性感覚視床を経て S1 (ブロードマン領域 3、1、2)、S2、BA7 に至る経路 (青) を示しています。
グレイの解剖学、図717：島皮質（この図では島と記されている）に隣接する経路の詳細、S1、S2、およびBA7に隣接する経路を示す。

中心後回は頭頂葉にあり、その皮質は一次体性感覚皮質（ブロードマン野3、2、1）であり、総称して S1 と呼ばれます。

BA3は視床から最も密集した投射を受けます。BA3aは、隣接する身体部位の相対的な位置感覚と、運動中に使用される力の量を感知する役割を担っています。BA3bは体性感覚情報の分配を担い、BA1に質感情報を、BA2に形状と大きさの情報を投射します。

S2領域（二次体性感覚皮質）は、S2野と頭頂腹側野に分かれます。S2野は特定の触覚知覚に関与しており、扁桃体および海馬と密接に連携して記憶を符号化・強化します。

頭頂腹側領域は、運動前野および体性感覚記憶ハブである BA5 への体性感覚中継です。

BA5は地形的に組織化された体性記憶フィールドおよび連合領域です。

BA1 はテクスチャ情報を処理し、BA2 はサイズと形状情報を処理します。

S2 領域は、軽い触覚、痛み、内臓感覚、触覚への注意を処理します。

S1は残りの情報（粗い触覚、痛み、温度）を処理する。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

BA7は視覚情報と固有受容情報を統合して空間内の物体の位置を特定します。[ 19 ] [ 20 ]

島皮質（インスラー）は、身体所有感覚、身体への自己認識、そして知覚において重要な役割を果たします。また、感覚的な触覚、痛み、温度、かゆみ、そして局所的な酸素状態に関する情報を伝達する役割も担っています。島皮質は高度に連結された中継器であり、多くの機能に関与しています。

構造

体性感覚系は脊椎動物の体の主要な部位すべてに広がっています。末梢（皮膚、筋肉、臓器など）の感覚受容器と感覚ニューロンから、中枢神経系の深層ニューロンまで、様々な感覚受容器と感覚ニューロンから構成されています。[ 7 ]

一般的な体性感覚経路

すべての求心性触覚／振動情報は、薄筋（T7以下）または楔状筋（T6以上）を経由して、脊髄後索内側毛帯経路を経由して脊髄を上行します。楔状筋は脊髄灰白質を介して間接的に蝸牛神経核に信号を送ります。この情報は、知覚された音が絨毛の雑音／刺激によるものかどうかを判断する際に用いられます。すべての神経線維は延髄内で交差します（左から右へ）。

体性感覚経路には通常3つのニューロンがあります：[ 21 ] 1次、2次、3次[ 22 ] 。

  1. 一次ニューロンは擬似単極性ニューロンの一種であり、常に脊髄神経の背根神経節に細胞体を有し、末梢軸索は触覚機械受容器を支配し、中枢軸索は二次ニューロンにシナプスを形成します。体性感覚伝導路が頸神経に覆われていない頭部または頸部の部分にある場合、一次ニューロンは三叉神経節または他の感覚性頭蓋神経の神経節となります。
  2. 二次ニューロンの細胞体は脊髄または脳幹にあります。このニューロンの上行軸索は、脊髄または脳幹のいずれかで反対側に交差（交差）します。
  3. 触覚や特定の種類の痛みの場合、第3 次ニューロンの細胞体は視床の腹側後核にあり、一次体性感覚皮質(または S1)の頭頂葉の中心後回で終わります。

目の網膜に見られるものと同様の光受容体は、潜在的に有害な紫外線（特に紫外線A ）を感知し、メラノサイトによるメラニン生成の増加を誘導します。[ 23 ]このように、日焼けは紫外線（紫外線BによるDNA損傷）によるDNA損傷や日焼けから皮膚を迅速に保護する可能性があります。しかし、このプロセスによって放出されるメラニンの量は、紫外線BによるDNA損傷に対する反応として放出される量と比較してわずかであるため、これが保護効果をもたらすかどうかは議論の余地があります。[ 23 ]

触覚フィードバック

触覚は、くすぐられて笑うなど、さまざまな生理的反応を引き起こします。

固有受容覚からの触覚フィードバックは、皮膚、筋肉、関節の固有受容器から得られます。[ 24 ]

バランス

平衡感覚の受容器は耳にある前庭系（頭部、そして推測によって体の残りの部分の三次元的な位置関係を感知する）にあります。平衡感覚は、固有受容覚（頭部に対する体の残りの部分の相対的な位置を感知する）によって供給される運動感覚反射によっても媒介されます。[ 25 ]さらに、固有受容覚は視覚系（身体に対する物体の位置を確認する）によって感知された物体の位置を推定し、身体の機械的反射への入力として機能します。

繊細なタッチと粗いタッチ

脳の体性感覚野の地図である皮質ホムンクルスは、ワイルダー・ペンフィールドによって考案されました。

微細触覚（または弁別触覚）は、被験者が触覚を感知し、触覚の部位を特定することを可能にする感覚様式です。部位特定が不可能な触覚は、粗触覚と呼ばれます。脊柱内側毛帯路は、微細触覚情報を脳の 大脳皮質へ送る経路を担っています。

粗い触覚（非識別的）は、何かが触れたことは感知できるものの、触れられた場所を特定できない感覚様態である（「微細触覚」とは対照的）。粗い触覚の神経線維は脊髄視床路で伝達されるのに対し、微細触覚は脊髄後索で伝達される。 [ 26 ] 微細触覚は通常、粗い触覚と並行して働くため、微細触覚を伝達する神経線維（脊髄後索-内側毛帯路）が遮断されるまでは、触覚の位置を特定することができる。遮断されると、被験者は触覚を感じるものの、触れられた場所を特定できなくなる。

社会的接触の神経処理

体性感覚皮質は、全身の受容器から入ってくる感覚情報を符号化します。情動的な触覚は、感情的な反応を引き起こす感覚情報の一種であり、通常は人間の身体的な接触のように社会的な性質を持ちます。この種の情報は、実際には他の感覚情報とは異なる方法で符号化されます。情動的な触覚の強さは、やはり一次体性感覚皮質に符号化され、視覚や聴覚によって引き起こされる感情と同様の方法で処理されます。例えば、愛する人との社交的な接触によって引き起こされるアドレナリンの増加は、愛していない人に触れることができないという物理的な感覚とは対照的です。

一方、情動的な触覚に関連する快感は、一次体性感覚皮質よりも前帯状皮質を活性化する。機能的磁気共鳴画像法（fMRI）データは、前帯状皮質と前頭前皮質における血中酸素濃度コントラスト（BOLD）信号の上昇が、情動的な触覚の快感スコアと高い相関関係にあることを示している。一次体性感覚皮質への抑制性経頭蓋磁気刺激（TMS）は、情動的な触覚の強さの知覚を抑制したが、情動的な触覚の快感は抑制しなかった。したがって、S1は社会的に情動的な触覚の快感の処理に直接関与していないが、触覚の位置と強さの弁別において役割を果たしている。[ 26 ]

一部の動物にとって、触覚的な相互作用は重要です。通常、2匹の動物間の触覚的な接触は、撫でる、舐める、または毛づくろいを通して行われます。これらの行動は、視床下部でオキシトシンの分泌を促し、ストレスや不安を軽減し、動物間の社会的絆を深めるため、個体の社会的な健康管理に不可欠です。[ 27 ]

より正確には、ヒトに撫でられたラットにおいて、特に尾側室傍核においてオキシトシンニューロンの活性化が一貫して観察されている。[ 28 ]触覚接触によって誘発されるこの親和関係は、2個体間の関係性（母子、雄雌、ヒトと動物）に関わらず共通であることがわかった。また、この行動によるオキシトシンの放出量は社会的相互作用の時間経過と相関しており、撫でられる時間が長いほどオキシトシンの放出量が多くなることを発見した。[ 29 ]

霊長類などの社会性動物における体性感覚刺激の重要性も観察されている。グルーミングは霊長類が同種の個体に対して行う社会的相互作用の一部である。この相互作用は、個体間でグループ内の親族関係を維持し、内部対立を回避し、グループの絆を深めるために必要である。[ 30 ]しかし、このような社会的相互作用には、グループ内のすべてのメンバーの認識が必要である。そのため、大脳新皮質の大きさはグループの大きさと正の相関関係にあることが観察されており、グルーミングを行うことができる認識可能なメンバーの数には限界があることを反映している。[ 30 ]さらに、グルーミングの時間経過は、動物がこのような社会的相互作用を行っている間にさらされる捕食に対する脆弱性と関連している。触覚的相互作用、ストレス軽減、社会的結合の関係は、野生生物においてこのような行動を行う際に発生するリスクの評価に依存しており、触覚によるケアと適応度の関係を明らかにするにはさらなる研究が必要である。

研究によると、柔らかいものや硬いものに触れることと、人の思考や意思決定との間には相関関係があることが示されています。[ 31 ]さらに、触れる強さとジェンダーステレオタイプの喚起との間にも相関関係があることが示されています。[ 32 ]

触覚記憶の一部である触覚記憶は、体性感覚皮質の組織化に従って、 体部位別に組織化されています。

個人差

さまざまな研究で、微細な触覚の感覚における個人差の原因が測定され、調査されてきました。よく研究されている分野の 1 つに、受動触覚空間視力、つまり静止した皮膚に押し付けられた物体の微細な空間的詳細を認識する能力があります。受動触覚空間視力の測定にはさまざまな方法が使用されてきましたが、おそらく最も厳密なものは格子定位課題です。[ 33 ]この課題では、被験者は 2 つの異なる方向で提示された溝付き表面の方向を識別します。 [ 34 ]この課題は、手動または自動機器で適用できます。[ 35 ]多くの研究で、受動触覚空間視力は加齢とともに低下することが示されています。[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]この低下の理由は不明ですが、通常の加齢による触覚受容器の喪失が含まれる可能性があります。 注目すべきことに、人差し指の受動触覚空間視力は、人差し指の先端が小さい成人の方が優れています。[ 39 ]指のサイズによるこの効果は、平均して女性の方が男性よりも受動的な触覚空間認識力が高いことの根拠となっていることが示されている。[ 39 ]低周波振動を検知する機械受容器の一種である触覚小体の密度は、小さな指の方が高い。 [ 40 ]同じことが、微細空間認識力にとって重要な静的圧痕を検知するメルケル細胞にも当てはまる可能性がある。 [ 39 ]同年齢の子供では、指が小さい方が触覚の鋭さが優れている傾向がある。[ 41 ]多くの研究により、受動的な触覚空間認識力は同年齢の視覚障害者の方が向上していることが示されており、[ 38 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]これは、視覚障害者の大脳皮質におけるクロスモーダル可塑性のためである可能性がある。おそらく皮質可塑性のため、生まれつき目が見えなかった人は、目が見える人よりも触覚情報をより速く統合すると報告されている。[ 46 ]

臨床的意義

体性感覚障害は、体性感覚系の末梢神経に影響を及ぼす末梢神経障害によって引き起こされることがあります。これは、しびれや知覚異常として現れることがあります。

社会と文化

触覚技術は、仮想環境と現実環境で触覚感覚を提供することができます。[ 47 ]言語療法の分野では、触覚フィードバックは言語障害の治療に使用できます。

愛情表現としての接触は日常生活に存在し、様々な形をとることがあります。しかしながら、これらの行動はそれぞれ特定の機能を持っているようですが、その多様な行動が進化的にどのような利益をもたらすのかは完全には解明されていません。研究者たちは、自己申告研究において、抱きしめる、抱く、キスする、寄りかかる、撫でる、握る、撫でる、くすぐるという8種類の愛情表現のパターンと特徴を調査しました。[ 48 ]愛情表現としての接触は、接触の種類によって、身体の明確な標的部位、関連する感情、快適度、表現頻度が異なることが分かりました。

触覚は、明らかに感覚的な影響を与えるだけでなく、社会的判断や意思決定といった高次の認知機能にも影響を及ぼす。この影響は、発達初期における身体から精神への足場構築過程によって生じる可能性があり、感覚運動経験が概念的知識の出現に結び付けられる。[ 49 ]このようなつながりは生涯にわたって維持される可能性があり、物体に触れることで、その物体の物理的感覚が関連する概念処理のきっかけとなる可能性がある。実際、触れた物体の異なる物理的特性（重さ、質感、硬さ）が社会的判断や意思決定に影響を与えることが分かっている。[ 50 ]例えば、参加者は、課題の前に柔らかい毛布ではなく硬い木のブロックに触れたときの方が、社会的交流の流れがより厳しいと表現した。これらの知見を踏まえると、触覚がこのような高次の思考に無意識のうちに影響を与える能力は、マーケティングやコミュニケーション戦略のための新たなツールとなる可能性がある。

参照

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さらに読む

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  • Hayward, Vincent; Astley, Oliver R.; Cruz‐Hernandez, Manuel; Grant, Danny; Robles‐De‐La‐Torre, Gabriel (2004). 「触覚インターフェースとデバイス」Sensor Review . 24 (1): 16– 29. doi : 10.1108/02602280410515770 .
  • パーヴェス、デール (2012). 『神経科学 第5版』 サンダーランド、マサチューセッツ州: Sinauer Associates, Inc. pp.  202– 203. ISBN 978-0-87893-695-3。
  • ロブレス＝デ＝ラ＝トーレ、ガブリエル；ヘイワード、ヴィンセント（2001年7月）「力は能動的な触覚を通して物体の形状知覚において幾何学的形状を克服できる」Nature 412 ( 6845 ): 445– 448. doi : 10.1038/35086588 . PMID 11473320 . 
  • Robles-De-La-Torre, G. (2006年7月). 「仮想環境と現実環境における触覚の重要性」. IEEE MultiMedia . 13 (3): 24– 30. doi : 10.1109/mmul.2006.69 .
  • グルンワルド、M.（編）『人間の触覚知覚 ― 基礎と応用』ボストン/バーゼル/ベルリン：ビルクハウザー、2008年、ISBN 978-3-7643-7611-6
  • 触覚百科事典Scholarpedia専門家による記事
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